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Full text of "Die Säugetiere: Einführung in die Anatomie und Systematik der Recenten und ..."

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.\A/3l 



If. 






DIE SÄUGETIERE. 



EINFUHRUNO 

IN 

DIE ANATOMIE UND SYSTEMATIK DER 
RECENTEn UND FOSSILEN MAMMALIA 



DR. MAX WEBER, 

PROFESSOR UER ZOOl.iH.K-: IN AMSl l'.K DAM, 



MIT 567 ABBILDUNGEN. 



rr 



VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA. 
1904. 



Alle Rechte vorbehalten. 



Vorwort. 



Das vorliegende Lehrbuch beabsichtigt eine Einführung in die Ana- 
tomie und Systematik der recenten und fossilen Säugetiere. 

Es legt daher den Schwerpunkt auf den Bau und die zeitliche und 
örtliche Verbreitung dieser Tiergruppe. Demgegenüber tritt die syste- 
matische Betrachtung einigermaßen in den Hintergrund, insoweit dieselbe 
sich damit beschäftigt, die Arten zu nennen und nach ihrem Aeußeren 
und ihren Lebensgewohnheiten zu beschreiben. Dies ist in ausgezeichneter 
Weise geschehen in „An Introduction to the study of Mammals living and 
extinct by W. H. Flower and R. Lydekker 1891" und für einzelne Ab- 
teilungen noch ausführlicher in Aliens „Naturalist's Library". P'einer in 
der umfangreichen systematischen Literatur, in welche der „Catalogus Mam- 
malium tam viventium quam fossilium a P. L. Trouessart, Berolini ISDiS 
— 1899** einen Einblick gewährt. Andererseits gibt die bekannte, im Er- 
scheinen begriffene Bearbeitung der Säugetiere in Bronns Klassen und 
Ordnungen des Tierreichs durch W. Loche die nötigen Data an die Hand, 
tiefer in den Bau der Säugetiere einzudringen. 

Die Disposition dieses Buches, das im September 1908 abgeschlossen 
wurde, ist folgende: Auf einen Allgemeinen Teil, der sich mit den Grund- 
zügen des Baues und der Entwicklung der Säugetiere beschäftigt, folgt 
der umfangreichere Spezielle Teil. Dieser behandelt die einzehien Ord- 
nungen in folgender Weise. Einer jedesmaligen Ue])ersicht ül)er ihre 
anatomischen Merkmale, mit eingeflochtenen bionomischen Bemerkungen, 
folgt die Diagnose der Ordnung und ihre geographische \'erbreitung. 
Hieran schließt sich der taxonomische Teil, der zunächst die systematische 
Verteilung, meist in Form dichotomischer Tabellen, darlegt. Hierdurch wird 
die Charakterisierung der wichtigsten (icnera und Si)ccies eingeleitet, mit 
besonderer Berücksichtigung der nordeuropäisclien Fauna. Den jedes- 
maligen Schluß einer Ordnung bildet ihre ^'()rgeschich^e, die eine kurze 
Uebersicht gibt über ihre fossilen ^'orgäIlger und Verwandten. Was im 
taxonomischen Teil auseinandergerissen wui'de durch Hervorhebung unter- 
scheidender Merkmale, konnte in diesem Al)schnitt an der Hand phylo- 
genetischer Erwägungen und ])aläontologisclier Tatsachen häufig wieder 
zusammengefaßt und von anderem (Jesichtspunkte aus l)eleuclit(^t werden. 

Untunlich war es. den reichen Schatz der Säugetiei'-Litciatur in einer 
Ausdehnung zu nennen, die auch nur in weitester Ferne auf Vollständig- 
keit abzielte und den Verdien>teii (hu* \'erfa»er Lrereclit wuide. Kino 



IV 



Vorwort. 



Auswahl mußte daher getroffen werden. Diese diktierte das vorliegende 
Werk selbst. Es galt in erster Linie, die Schriften zu nennen, auf denen 
dieses Buch ruht, sowie solche, die vieles, was hier nur angedeutet werden 
konnte, weiter ausführen. Die wichtigsten dieser Werke, sowie solche, in 
denen gegenteilige Ansichten von den in diesem Buche entwickelten zum 
Ausdruck kommen, sind am Schlüsse desselben zusammengestellt. Eine 
Wertschätzung zahlreicher Schriften, durch Fehlen in dieser Liste schein- 
bar sich äußernd, liegt derselben fern. Das didaktische Moment gab den 
Ausschlag. 

Manches, was diesem Werke einverleibt werden konnte, ist eine Frucht 
der glücklichen Verbindung des Zoologischen Institutes der Amsterdamer 
Universität mit dem Zoologischen (larten und seinen Museen: Eigentum 
der Königl. Zoologischen (jesellschaft. Daß ich auch für die vorliegende 
Arbeit in vollem Maße diese Früchte pflücken konnte, danke ich nicht 
zum geringen Teil dem verständnisvollen Entgegenkommen des kundigen 
Direktors genannter Gesellschaft meinem Freunde Dr. C. Kerbert. Gern 
erinnere ich mich auch, daß manche Darlegung ein Widerhall ist von 
Gesprächen mit meinem Freunde und früheren Kollegen Prof. G. Rüge, 
jetzt in Zürich. 

Es di'ängt mich, wie manchen Autor vor mir, meinem Ver- 
leger, Herrn Dr. G. Fischer, ein Dankeswort zu sagen. Auch ich erfuhr 
früher und jetzt wieder das liberalste Entgegenkommen auf jedem Schritte. 
Im vorliegenden Falle auch darin, daß die Mehrzahl der Figuren, die ich 
der gewandten Feder des Herrn J. W. Huysmans verdanke, unter meiner 
Aufsicht durch die Firma Koeloflzen, Hübner und van Santen in iVmsterdam 
mit großer Sorgfalt ausgefülirt wurden. 

Besonderer Dank gebührt auch der Druckerei des Herrn Anton 
Kämi)fe; nicht nur für den technischen Teil der Drucklegung, sondern 
auch bezüglich der heiklen Angelegenheit der modernen llechtschreibung, 
die mir in ihren Konseiiucnzen vollständig dunkel war. 



Eerbeek, ]\Iärz 1904. 



Max Weber. 






Inhalt. 



Seite 

Vorwort. 

Uebersicht der in diesem Werke gebrauchten Klassifikation IX 

Anatomischer Teil. 

Einleitnng 1 

I. Hant nnd Hantgebilde 3 

IL Skelet 37 

1. Allgemeines 37 

2. Schädel 41 

3. WirbeUäulo 81 

4. Rippen 90 

5. Sternuni 92 

6. 8c:hultergürtel und vordere Extremität 95 

7. Beckengürt«! und hintere Extremität JOG 

III. Nervensystem 115 • 

1. Gehirn und Rückenmark 115 

2. Gehirnnerven 128 

3. Rückenmarksnerven ... 132 

IV. Sinnesorgane 134 

1. Hautsinnesorgane 134 

2, Geschmacksorgan 135 

8. Sehorgan 136 

4. Gehörorgan 142 

5. Geruchsorgan 14S 

V. Mnskelsystem 156 

VI. GebiO 163 

VII. Darmkanal 189 

VIII. Respirationsorgane 216 

IX. Zirknlationsorgane 229 

X. Geschlechteorganc 238 

XI. Hamorgane . 274 

XII. Geschlechtszellen 280 

XIII. Entwicklung des befruchteten Eies 283 

XIV. Zirkulation in den Eihäuten 204 

XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere 297 



t^ 



VI Inhalt. 

Systematischer Teil. ^.^ 

Einleitang 301 

Geographische Verbreitung der Säugetiere 304 

I. Ordnung: Monotremata 317 

Taxonomie 330. Vorgeschichte 331. 

II. Ordnung: Marsnpialia 331 

Geographische Verbreitung 347. Taxonomie 349. Vorgeschichte 
3r)4. Mesozoische Säugetiere 856. Multituberculata 356. Proto- 
donta, Insectivora et Marsupialia primitiva 358. 

Monodelphia 362 

III. Ordnung: Insectivora 362 

Geographi.«iche Verbreitung 375. Taxonomie 376. Vorgeschichte 380. 

IV. Ordnung: Chiroptera 382 

Geographische Verbreitung 396. Taxonomie 397. Vorgeschichte 405. 

V. Ordnung: Galeopithecidae 406 

Geographische Verbreitung 410. Taxonomie 411. Vorp:cschiobte 411. 
Edentata 412 

VI. Ordnung: Tnbnlidentata (Oryoteropodidae) 414 

Geographische Verbreitung 419. Taxonomie 419. Vorgoschichtc 419. 

VII. Ordnung: Pholidota (Manidae) 42() 

Geographische Verbreitung 429, Taxonomie 429. Vorgeschichte 430. 

VIII. Ordnung: Xenarthra AM) 

Geographische Verbreitung 451. Taxonomie 4.VJ. Vorgeschichte 
4.')". Gravigrada 459. reltephilidae 4r)5. GlyptotlontuJae 466. 
Ganodonta 4(>8. 

IX. Ordnnng: Rodentia 47() 

Geographische Verbreitung 487. Tabellarische IVbcrsichtoii 489. 
Taxonomie 492. Duplicidcnlata 49:}. Simplicidtaitata J95. Vor- 
ge.«*chichte 507. Proi^lires 5U9. Mixodectidae 5n9. 

X. Ordnung: Tillodontia 513 

XI. Ordnung: Carnivora 515 

Carnivora fissipedia 515. Gcot;ra}>hi-<'lie Verbreitung'- 527. Taxo- 
nomie 529, Herpestoidea 529. Arctoidea XV.l. \'()rL;esehiclite mÜS. 
Creodonta 5!i.S. — (Carnivora piiunpodia 5i:t. (irni;rapiii>ehe \>r- 
breiiung 518. Taxonomie 518. Wn-treMchichte ö.")l. 

XII. Ordnung: Cetacoa 552 

(leo^raphische \'eri)reitMfijL:; 57:5. Mystacoeeti 574. ()donloeeti 57S. 
Vorge.-^chichte 5sO. Archaeooeii 5s.j. 

Ungulata 5sr) 

Synopsis der Ordnungen der ('nL^ilala 5ss. 

Diplai*thra ... 5'.M 

Tabellarix'he rel>er->i«-ht der Xunienklarnr der rn;inIai«.n-.M('laren 59 l. 

XIII. Ordnnng: Perissodactyla 5'»; 

( Ieoi:rni>hi>i(;lie \"( rhrtituiiL'^ Ol'» TaxHuoniir' f'.lii. Tal»» llnri-eln' 

l'eber-iclit der rrii->(»dacl\la ')I1 \''ii-;:c-r]ii')ii«' t>17. TilaiK'- 

liierioi<lea 617. 11 i{>|)(ii<ita >!!'.•. TaiMroidra •'._'!. Khinoeeri'toiilca 
♦ ;25. 

XIV. Ordnung: .Vrtiodactyiu HlN 

TalM'Ilarix'lie relM-r-irlii der Artiorlactyla 6li'.. N'-tirnnrinanria t'j.") 
llippopoiauiidae 64.). ^iiidae6l7. Vor;;* .-eliiclue O.^j. Lloilieriiilao 



Inhalt. VII 

Seite 

653. Ruminantia 655. Tylopoda 055. Taxonomie 658. Vorge- 
.schichte 059. Camelidae 66 1 . Oreodontidae 602. Homacodontidae 
664. Pecora 665. Cervidae 006. Taxonomie 007. Geographische 
Verbreitung 071. Vorgeschichte 072. Bovidae 072. Taxonomie 074. 
Giraffidae 082. Tragiiloidea 085. Dichobunoidea 088. Anthra- 
cotherioidea 090. 

XV. Ordnung: Condylarthra 691 

XVI. Ordnung: Ancylopoda ... ... 094 

XVII. Ordnung: Litopterna 097 

XVIII. Ordnung: Amblypoda 699 

XIX. Ordnung: Toxodontia 702 

Protypotheriidae 703. Typotheriidae 705. Toxodontidae 705. 

XX. Ordnung: Hyracoidea 706 

Geographische Verbreitung 7J4. Taxonomie 714. Vorgeschichte 714. 

XXI. Ordnung: Proboscidea 715 

Taxonomie 723. Vorgeschichte 723. Dinotheriidae 724. , 

XXII. Ordnung: Sirenia 727 

Geographische Verbreitung 738. Taxonomie 738. Vorgeschichte 739. ! 

Primates 740 i 

XXIII. Ordnung: Prosimiae 742 j 

Geographische Verbreitung 754. Taxonomie 755. Tarsiidae 755. I 

Lemuridae 757. Vorgeschichte 701. Hyopsodontidae 703. Notharc- 
tidae 763. Anaptomorphidae 703. Adapidae 764. Microchoeridae 705. 

XXIV. Ordnung: Simiae 766 

Synoptische Tabelle der iSimiae 783. Platyrrhina 784. Hapalidae 
784. Geographische Verbreitung 780. Taxonomie 780. Ce})idae 
787. (leographische Verbreitung 790. Taxonomie 790. C'ataiThina 
794. Geographische Verbreitung 797. Taxonomie 797. Hylo- 
batidae 800. Geographische Verbreitung 803. Taxonomie 804. 
Anthropomorphae 804. (icographische Verbreitung 812. Taxonomie 
812. Vorgeschichte 813. 

SchluUwort 818 

Literaturverzeichnis ... ... 821 

Register 851 



i 

I 



Uebersieht 

der in diesem Werke gebrauchten systematischen 

Anordnung der Säugetiere. 



I. Unterklasse Monotremata: 



I. Monotrematal 






(Echidnidae 330 

(Ornithorhynchidiie331 



IL Unterklasse Marsuplalla. 



II. Marsupialia 



IDidelphvidae 
Peramelidae 
II. Paucitubercuiata P^paiiorthidae 
III. Diprotodontia f l'hascolarctidae 



349 
349 
350 
3o 1 
301 
302 



(Phalaiigeridae 352 



III. Unterklasse Monodelphia. 



III. Insectivora 



I. 



IV. Chiroptera 

V. Galeopithecidae 



f 



Menotyphia \ 

II 
Lipotyphia 



iTupajidae 
JMacrüscelididac 

Talpidac 

Soricidae 

Eriiiaceidae 

l'otamogalidae 

CVntetidae 

Chrvsochloridae 



I. Megachiroptera rtompodidao 

Rhinolophidaft 



II. Microchiroptera 



riiyllostdinafidao 

lOniballoiuiritlae 

Vospertilionidao 



376 
37«) 

378 
379 
379 
379 
3S0 
380 

3! »8 
399 
4(12 
403 
403 



Caleopithooidao tOO 



X 



Inhnli. 



ii 
1 



88 

a 



VI. Tubulidentata 

VII. Pholidota 

VIII. Xenarthra 



Oryctero|X)didae 419 



IX. Rodentia 



X. +Tillodontia 



XI. Carnivora 



XII. Cetacea 



I. 



Dupllcidentata 



1 



II. 



Simplicidentata 



I. 

Carnivora fissi- 

pedia 



Carnivora pinni- i 
pedia | 

• I 

Mystacoceti \ 

.K I 

Odontoceti 



XIII. Perissodactyla 






XIV. Artiodactyla 



I. Herpestoidea 



I. 

Nonruminantla 

(Siioiilrnl 

ri. 
Tylopoda 

III 
Pecora 

i\' 
Traguloitlea 

\'. 
Dichobunoidea 



Anthracotheriüidea 



II. Arctoidea 



Manidae 



429 



I Brad y pod idae 4 52 

f M ynnecophagidae 454 

(Oasy pod idae 454 

{Ochotonidae 494 

Leporidae 494 

Haplodontoidea 496 

Sciuroidea 490 

Castoroidea 498 

Cieomvoidea 498 

Anonialuroidoa 499 

Myoxoidea r>(>0 

Di}>odoidea 500 

Myoidea 501 

Bathyer^oidea 505 

Hystricoidea 505 

+Tillodontidae 513 



|1. Felidae 
J2. Viverridae 
JS. Hyaenidae 

4. (^anidac 

5. Ursidae 

(). Proc von idae 
7. Musteiidae 



1. Otariidae 
1* Trichechidae 
3. Phocidae 



ri 



») 



1 



Balaonidae 
Hhaohiaiiectidae 
Balaenopteridae 

, Phvsetmdao 
Platanistidae 

Ddpbiiiapleridac 
I)olphinidae 

Taf^iridae 

Ivbinocorotidae 

K'piidae 



IIi}>|M.j>ninmidae 
iSiiiilar 



( 'MiiH'liMao 
I raL'^ii I i'I.'i*' 



529 
530 
532 

533 
534 
536 
536 

54S 
550 
550 

574 
575 
575 

578 
579 
579 
579 

611 
611 
612 

645 
647 



(;:)S 

6t>f, 
672 

r.s5 



Inhalt. 



XI 









XV. +Condylarthra 

XVI. +Ancylopoda 

XVII. +Litopterna 
XVIII. +Amblypoda 

XIX. +Toxodontia 

XX. Hyracoidea 

XXI. Proboscidea 

XXII. Sirenia 



Hvracidae 



Elephantidafi 

[Manatidae 

{Halicoridae 

(Khytinidae 



(391 
694 
«97 
099 
702 
714 

723 

7:5s 
788 
739 






XXlii. Prosimiae 



XXIV. Simiae 



I. 

Tarsiidae 

II. 
Lemuridae 



I. 



Platyrrhina 



II. 
Catarrhina 



Hapalidae 
I Cebidae 

Cercopithecidae 

Hylobaditae 
lAntropomorphae 



Tar.*iiinae 

fLemurinac 
IiKlrisinao 
{(Mliroinyinao 
iGalaginac 
iLorisinae 



Nyctipithecinae 
Pithocinae 
Mvcetinao 
('el)inae 

( Ccrcopi thoci iiae 
)Sctnnopithocinap 



7.') 7 
7.").S 
759 
700 
760 

784 
791 
791 
792 
792 

797 
799 

8(>0 
804 



Berichtigungen. 



p. 179. 180 Taeker statt Tacker. 
p. 413 Xenarthra statt Xenanha. 

p. 429 hinter Manis fehlt L. 

p. 772 ,.Pneuinatisieriing dor^ Mastoiil ist eine pj'pMitüinlichkoit dos Menschoii*' 

muß heißen „PtieiiniatlHieriing des Processus inastoideits etc." 






Anatomischer Teil. 



Einleitung. 

An die Spitze der Wirbeltiere und damit an die Spitze der Tiere 
überhaupt werden die Säugetiere gestellt. Nicht allein, weil sie auch den 
Menschen umfassen, mehr noch wegen der hohen Stufe, auf welche sie die 
Komplikation ihres Körperbaues erhebt. 

Diese läßt sich bemessen nach der Größe des Unterschiedes, der 
zwischen der einfachen Eizelle liegt und dem kompliziert gebauten Organis- 
mus, der sich aus ihr entwickelt. Nirgends ist dieser Unterschied größer 
als bei den Säugetieren. 

Die lang erkannte Tatsache, daß sein Körperbau den Menschen 
unter die Säugetiere versetzt und daß auch seine seelischen Funktionen 
dort schon im Keime schlummern, führte bereits früh forschende Geister 
zum Studium der Säugetiere. Man suchte bei ihnen Licht für das Ver- 
ständnis des eigenen Körpers. Der Art der Sache nach bildeten in erster 
Linie Haustiere die gewöhnlichsten Objekte, die daneben auch, schon an 
und für sich wegen ihrer Bedeutung für den Menschen, einer näheren 
Kenntnis wert w\aren. 

Früh wurden auch Säugetiere fern abgelegener Länder in den Kreis 
der Betrachtung gezogen. Seinen mehr zufälligen Charakter verlor dieses 
Studium aber erst gegen das P^^nde des is. Jahrhunderts und namentlich 
unter der Aegide von (i. Cuvier. AVissenschaftliche Reisen lieferten das 
Material für anatomische Untersuchung, das wälirend der letzten fünfzig 
Dezennien reichlicher zufloß, nanientlicli auch durch die gut eingerichteten 
zoologischen Gärten der Neuzeit. 

So wurde die Anatomie und die Kenntnis der Arten gleichmäßig ge- 
l)flegt. Unter dem EinHuß der Darwinschen Lehre traten aber ])hvlogenetische 
Fragen in den \'or(lergrund. Die raläontologie, die bereits G. Guvier in 
ausgedehntem Masse berücksichtigt hatte, griff hierbei tief ein. begünstigt 
durch vordem ungeahnt reiclui Funde, namentlich in Nordamerika und 
neuerdings auch im Süden dieses Kontinentes. 

Täglich erfiihren wir mehr, wie sehr die Kenntnis der fossilen Säuge- 
tiere unsere Ansichten üi)er die ]el)en(len ])eeiiiflul.lt; zweifelsohne wird sie 
dies in Zukunft in stets ausgedehnterem ^h\i.)0 tun. Da ai)er die Palä- 
ontologie fast ausschlieMlich nur über die harten Teile des Säng('tierknri)ers 
verfügt, wird die vergleichende Anatomie und Embryologie stct> ihre wich- 
tige Stimme behalten in den zahllosen Fragen, auf welche die Pahioiitologie 
keine Antwort geben kami. 

Wnl>«.'r. Säuget iL'!"«.'. • 



2 Einleitung. 

Bereits aus der Trias kennen wir, allerdings sehr sparsame Reste 
von Säugetieren. Weit zahlreicher werden sie bereits im Jura. Trotz 
ihres ehrwürdigen Alters gehören diese aber schon so sehr spezialisierten 
Tieren an, daß der Stammbaum der Säugetiere viel weiter zurückreichen 
muß. Seine Wurzel ist uns noch immer unbekannt. 

Daß die Säugetiere nicht Reptilien oder Amphibien, wie sie unsere 
heutige Fauna aufweist, entstammen, bezweifelt wohl niemand. Wird da- 
her, wie vielfach geschieht, eine engere Verwandtschaft mit Reptilien an- 
genommen, so kann es sich eben nur um ausgestorbene, primitive Formen 
handeln, deren Körper noch sichtbare Merkmale besaß, durch die er sich 
primitiven Amphibien anschloß. 

Andere suchen die Vorfahren der Säugetiere unter Amphibien. Ge- 
meinhin beschränken sich auch diese genealogischen Andeutungen darauf, 
einzelne Punkte des Baues ins Licht zu stellen, die auf Amphibien weisen. 
W^ie es mit anderen gestellt sei, die sich — auch wenn sie auf ihre ein- 
fachen Anfänge zurückgebracht sind - nicht mehr in den Begriff ,, Amphibien" 
fügen, wird verschwiegen. 

Diese Frage wird uns später im systematischen Teil noch beschäf- 
tigen. Jedenfalls sind lange Zeiträume über den Stanmi der Säugetiere 
hingegangen, so daß er sich über die ganze Erde verbreiten konnte, so- 
weit tierisches Leben überhaupt reicht und einen seltenen Wechsel der 
Formen annahm. Gewöhnlich ruht ihr ebenmäßig gebauter Rumpf auf 
verschiedenen Zwecken angepaßten, meist so hohen Gliedmaßen, daß sie 
den Rumpf über den Boden erheben. Er trägt auf einem in der Regel 
deutlich abgesetzten Halse den Kopf mit hochentwickelten Sinnesorganen, 
während er nach hinten in den bald längeren, bald kürzeren Schwanz aus- 
läuft Daneben kann aber der Körper bei aquatilen Arten die Gestalt 
eines Fisches nachahmen, oder dem Vogel gleichen wie der der P^leder- 
mäuse. Andere wieder richten ihren Körper ein, um sich in weitem 
Sprunge fortzuschnellen, während andere sich anpassen an ein Leben unter 
der Erde in engen, selbstgegrabenen Gängen. 

Vielseitig wie die Existenzbedingungen sind, unter denen sie leben, 
ist ihr Charakter und ihre Begabung verschiedenartig. Vielen kommen 
Kunsttriebe zu, die sie kunstvolle Bauten anfertigen läßt, zum (iroßziehen 
ihrer Jungen, zum Schutz und als Aufenthaltsort in der Winterszeit. 

Zunächst soll der Bau ihres Körpers besprochen werden in ver- 
schiedenen Kai)iteln, die den verschiedenen Organsystemen gewidmet sind. 
Darauf soll eine kurze Darlegung nl)er ihre geograpliisclie N'erbroitung 
folgen. Hiermit ist die Basis gegeben, auf der sich der systematische Teil 
aufbauen wird. In dieseni soll jede Ordnung in der Weise behandelt 
werden, daß an eine Uehersicht über ihren Bau. eine <lai"aus hervor- 
gehende Definition und eine zoogeographisclie Uebersicht sicli anschließen 
wird. Alsdann folgt ein taxononiisclier Abschnitt, der in systematischer 
Verteilung die höheren und niederen Al)t(Mlun.uon vorfiilin'n wird. Hierbei 
soll die Mehrzahl der Genera genannt worden, sowiii die wichtiu^ten Arten, 
namentlich ans dei" eurojiäisclien Fauna. Drn ji'doniali.uon Scldul.l soll die 
.,\"orgcscliiclite" bilden. In die>er >ollen die wiclitiL;>t('n ])al;inntolo,t;ischen 
Daten zur Sj)rache koniUKMi und kurze i>liylni;('neti>cli(^ IW'traclituniiiMi. wie 
sie die I^aläontolo.Liie, Anatomie uiul iU(M)L!iai)hi>r]i(' X'crhicitunn" an die 
Hand gil)t. 



& 



I. Haut und Hautgebilde. 

Die äußere Bedeckung des Körpers der Säugetiere besitzt eine große 
Zahl für diese Tiere charakteristischer Eigenschaften. Am auffälligsten 
unter diesen sind die Haare, die bereits J. Ray Anlaß gaben, die Säuge- 
tiere „Haartiere" zu nennen. Man braucht aber nur die Milchdrüse, — die 
ihnen den Namen Säugetiere eintrug — die Nagelbekleidungen, die Haut- 
niusknlatur zu erwähnen, um an andere nicht minder wichtige Hautgebilde 
erinnert zu haben. 

Die Haut schließt sich zunächst dadurch an die der tiefer stehenden 
Vertebraten an, daß sie aus zwei, nach Bau und Herkunft fundamental 
verschiedenen Lagen besteht; der 
Epidermis und der Lederhaut, 
die unter dem Namen Cutis zu- 
sammengefaßt werden. 

Die Lederhaut, Corium, ent- 
wickelt sich aus dem Mesoderm und 
setzt sich in erster Linie aus Bindege- 
webezusammen. Dessen Fasern sind 
in der Regel mehr oder weniger mat- 
tenartig verflochten und werden von 
den Fortsätzen verzweigter Binde- 
gewebszellen umsponnen. Solcher- 
gestalt kommt eine durch hier und 
da eingemengte elastische Fasern 
elastische Lage zustande, deren 
Dicke ganz im allgemeinen mit der 
Größe des Tieres zunimmt, daneben 
aber in verschiedenen Körper- 
regionen verschiedenen Umfang liat. 
Nach innen wird ihr (lefüge lockerer 
und so gellt sie häutig ohne scharfe 
Grenze in das losere subkutane 
Gewebe oder Unterliautgewebe über, 
(las den unter der Haut gelegenen 
Organen wie Muskeln, Knochen, 
Drüsen u. s. w. aufliegt. An ihrer 
Außenfläche, die überhaupt fester 
gewebt ist, ist die Lederhaut fast 
nie ganz glatt. Sie besitzt viei- 
raehr welleiiffinnige Erhebungen, 
die meist in Form von diciit neben- 
einander stelienclen Papillen auf- 
treten. Ihre Länge nimmt zu mit 
der Dicke der Epidermis. Ist 
diese sehr bedeutend wie bei sog. . 
pachvdernien Tieren, ; 

die Papillen lang ans und «erden „k.hlcil.g<■^..k■hllet^i..U.^:dallkllii«cUbiUeJl. 
bei Cetaceeu und noch stärker im 



1, Senkrechter r^chiiitt durch 
t dor (Ibfrliiipc von IIiiipo|H>lniims. 

^. ^ iiiiigermjnnlivum 

) ziehen Sicll '"'"' t'""'"'"*"'" ''"^f K|iiileriiii«; / I^nlcrhaut 
— 't tipfitlleii, wck'bp iti ilcri Pnpillcii /, die 



I. Haut und Hnutgebildc. 



Horn der Nashörner zu langen, haarförmigen, mit bloßem Auge leicht wahr- 
nehmbaren Gebilden. Dies wird nötig nicht nur zur Befestigung der Epi- 
dermis, in welche die Papillen eindringen, mehr noch weil die Epidermis, 
als epitheliales Gebilde, selbst keine Blutgefäße besitzt, ihre Ernährung von 
den Papillen und der Bindegewebslage, von der diese ausgehen, vom Cor- 
pus papilläre also, herleitet. In den Papillen finden sich demgemäss die 
Endschlingen des Kapiilarnetzes der Hautgefäße, die im Papillarkörper liegen. 
M|it Zunahme der Länge der Papillen wäehst somit einerseits die Nahrung 
spendende Oberfläche derselben, andererseits die resorbierende Oberfläche 
der damit in Kontakt stehenden Epidermis. Die Papillen, die aus loserem 
Bindegewebe aufgebaut sind, können außerdem Hautnerven und deren 
Endorgane: die Tastorgane enthalten, während in der subpapillären Lage 
der Lederhaut größere Blutgefäße und dickere Hautnerven sich netzartig 
verbreiten. Hier und da treten auch Pigmentzellen in der Lederhaut auf. 
Bei gutem Ernährungszustande speichert sich in dem Unterhautgewebe 
Fett in Klümpchen auf, das sich zu einer zusammenhängenden Lage: dem 
Panniculus adiposus ausbilden kann. Diese vom Schwein z. B. allbe- 
kannte Specklage, die weiterhin als Reservematerial für Säuger mit Winter- 
schlaf oder mit jahreszeitlich verminderter Ernährung, feiner als Wärme- 
schutz oder für andere Zwecke Dienst tut, erreicht l)ei Cetaceen ihr Maxi- 
mum. Sie bietet hier aber noch das besondere, daß fast die ganze Leder- 
haut, hauptsächhch nur mit Freilassung des Papillarkörpeis, in Fettpannikel 
umgewandelt ist. Auch lokale Anhäufung von Fett kommt vor; so zur 
Brunstzeit in der Schwanzwurzel l)ei verschiedenen Insektivoren. wie 
Pachyura, Condylura. Bekannter ist solche dauernde Anhäufung im Steiß 
der Fettsteißschafe, im Buckel der Kamele; auch die Rückenflosse der 
Cetaceen und der Buckel mancher Rinderrasse, letztoier allerdings daneben 
durch die Dornfortsätze der Wirbel gestützt, geliören in diese Kategorie. 

Hautverknöcherungen. die im Coriuni niedriger stehender \'erte- 
braten eine so große Rolle spielen und sich mit ei)idennoi(laler Schuppen- 
bildung kombinieren können, kommen Ijei Säugern nur ganz vereinzelt 
vor. Es sind auch hier Verknöcherungen der mittleren Lage der Leder- 
haut, die nur bei den heutigen Das\i)odi(lae in ausgcbi-eitetereni Maße auf- 
treten, indem sie Kopf und Rumpf mit einem Rückenpanzer, den Schwanz 
mit einer Scheide von Knochenplatten umgeben. Wir werden diesen (Je- 
bihlen ausführlicher in der Svstenmtik der Xenaitlini bouemien, wobei 
sich zeigen wird, daß Hautverknncliej'ung früliei' ancli 1km anderen Ab- 
teilungen der Xenartlira voikani. l)e>gl('iclien wiid bei dci* l>es])rerhung 
der Cetaceen erhellen, «laß vermutlich auch dcien NOrfaliien eine* der- 
artige Bepanzerung besaßen, von der sich nach Kiikcnthai hi(*r und da 
bei recenten Formen Re>tc erhalten lialMMi. Weiter unten, bei Behandlung 
der Ilürnei* und (ünveihe. wird ^ich zeiLMMi, dal.; auch Teil«' dieser in 
weiterem Sinne unter den BeLiriti" (Ut IlautveiknrM-liei iinucn lallen. Das ist 
aber nicht der Fall mit (h'r von (iray he.-chiieln'iien XCiKiKH-hei img. die 
sich bei TraLfulidcMi sul>kntaii /\vi-ch(Mi r.tH'keniand und Lendenwirbeln 
ausstreckt: ebensowenig mit (h'i' al- llaut\erkii<">ch<'rnnL: i^Cfh-iiteitMi KiKK'hen- 
jdatte. d'w sicji hei Lo|thioniy> zwi.-chen Pajielale und nlicirand (le> .lugale 
ausdehnt. ]]> han(h'lt -ich hieiliei eiiitacli um \'ei kiirichcniiiL! «h'i- TemporaL 
fascie. im eiv-tereii Falle um die der l'\a-cie (h'i" >;il<n>liimli;ilrii Mu>kelii. 

Die K|H<lerniis i-t eine aii-M-hlicIllicli an- Fpithi'l/clh'ii /.ii-ammeii- 
ne>etz!e La'je. die \«»m rnilleren KeiniMatl h<M-tanimt. Ihiv tic1'-te. dii'ekt 



Epidermis. 5 

dem Papillarköri)er aufliegende Scliicht besteht aus Cylinderzellen , die 
durch forlgesetzte Teilung die Matrix bilden der darauf folgenden Lagen 
kubiijcher Zellen. Sie stellen in der Hauptsache das Stratum granulosum 
dar, so genannt wegen der Keratohyalinköruer ihrer Zellen, die allmählich 
in die abgeplatteten Zellen der Hornlage übergehen. In ihrer tiefsten 
Schicht enthalten letztere flüssiges Eleidin, was dieses Stratum lucidum noch 
färbbar macht, im Gegensatz zu der oberflächlichsten Schicht, dem Stra- 



tum corneum, aus kernli 

\'erliornung der ober- 
flächlicheren Epidermis- 
zellen ist keine einfache 
Austrocknung, es ist ein 
chemischer ProzeH. der 
auch statt hat bei Säu- 
gern, die beständig im 
Wasser leben, wie die 
Cetaceen und an Stellen, i^ 

die heständigfeiicht sind, 
wie deren Barten, wie 

verhornte Zungen- 
]>apillen u. dergl. Fort- 
wiUirend wird das Slra- 
tumcorneum abgestoi^n 
und abgeriehen unti 
durchNachschubausder 
Tiefe wieiler ersetzt. 
Eine Häutung wie bei 
Reptilien und Amphi- 
bien, indem die obersten 
Lagen der Ei)iderniis in 
toto oder wenigstens in 
gröBercn oder kleineren 
Fetzen abgestoKen wird, 
kommt also nicht vor, 
findet sich aber noch 
hier und da während 
des cmbiyonalenLebens. 
Ilei ihrem ersten 
Auftreten besteht näm- 
lich die Eindermis aus ,,. ^ ., „ ., 
i:incr Lage von Zellen, //_ .i/,'A'l]'irii- Miiti 
welche durch Teilungais- m\\v', h-. dp-^'i'.' im 
bald zwei Lagen bilden: iifiliifio '/.cW-w •Kv^ ^ 
eine tiefe aus saftreiclien 'ücketi; imdi K. C. 
kubischen Zellen, eine 
oberflächliche aus platten Zc'lleii hestdierid. 
reicher, gleichzeitig aber erloidcl die oberfiäclilir 
tiverArt. Mei.'-f werden iirindich ilin; Zflli'ii wiili 
fach abgestoßen und liildt;]] ;ils[|;iiiii mit ili'ni 
wcilie, feltiRc Masse: die \i'iiii\ casco-ii. Sic 
nienliän^ende L;t;;e lUii^tellcii. wi'li'lii' durch Aw 



an festem Eleidin reichen Zellplättchen. Die 



nio-ticn. Fiii.imiiis der Fiill^ohl.'. 
. Ha-^^Whichr.; /■ I'npillp; In lloni- 
rnitiim hidduni; kk kemlnhyaliii- 
lUiiiH grnnulosmii; // Ijiit^i-cellulnr- 
,-hneMer, 

Heide worden ül.^baid umfaug- 
,i;i' riufnniiunj; do^ti'uk- 
li's iiteiiiien I.i'bciis cin- 
T von Hauldrü.-eii cini.; 



können a 
Hrll dai 



nti'i 



6 



I. Haut und Hautgebilde. 



Haare allmälilich als dünnes Häutchen, welches den ganzen Embryo um- 
hüllt von der tieferen Lage der Epidermis abgehoben wird. In dieser Form 
wurde es früher zweites Amnion, auch wohl falsches Amnion genannt, von 
Welcker wegen seiner Lage zu den Haaren als Epitrichium bezeichnet. Es 
bleibt bei den Faultieren und Myrmecophaga bis zur (leburt bestehen und 
muß somit, nachdem es von der eigentlichen Epidermis abgehoben ist, einer 
Dehnung unterHegen. Bei Schwein, Dicotyles, Lemuriden und Pferd wird es 
schon vor der Geburt in Fetzen abgestoßen. Dieses Epitrichium und sein 
Aequivalent: die Epitrichialschicht, das heißt die abschilfernden Zellen der 
oberflächlichen Lage der embryonalen zweilagigcn Epidermis, ahmen eine 
Häutung nach. Auffällig ist sie an den Nägeln, Klauen und Hufen, die 
während des intrauterinen Lebens bei vielen Säugern mit einem dicken 
Epitrichium, hier auch wohl Eponychium, bedeckt sind; es wird erst 
kurz vor, wo nicht direkt nach der Geburt abgeworfen, zur Zeit, wenn 
die Verhornung der Nagel- etc.-Zellen eintritt (vergl. S. 17). 

Pigmente treten in der tiefsten Lage der Epidermis auf; meist als 
dunkles Pigment, das als feinste Körnchen in den Matrixzcllen sitzt. 
Daneben kommen nach Art von Chromatophoren verzweigte, von der 
Lederhaut aus eingewanderte Pigmentzellen vor. Nur der haarlose Körper 
der Cetaceen, der haararme der Sirenia, Elefanten, Rhinoceros etc. ver- 
danken ihre F'arbe diesen Pigmenten, desglciclien haarfreie oder haararme 
Stellen, wie Gesichts- und (iesäßschwielen mancher Altwoltaffen. Blaue 
und rote Farbentöne ])eruhen dann wohl darauf, daß das dunkle Pigment 
verschiedentlich durchscheint. 

Aus der Ejudermis entwickeln sich verschiedene epidermoidale Gebilde, 
wie Drüsen, Haare, die uns unten beschäftigen werden. Hier sei zunächst 
der auffälligsten Eigenschaft der Ei)iderniis: ihrer oberfläclilichen Verhor- 
nun^ gedacht. Lokal kann diese stärker werden, so am hornigen Feberzug 
des Schnabels von Ornithorhvncluis und Echidna, am Saugmund der Marsu- 
pialia (s. bei diesen), als Scliwielenbildung an der Brust der Kamele, an 
den Kastanien des Pferdes, als Hornbildung bei Potamochoerus, als Horn- 
excresoenzen bei Lemuriden «s. u. S. 21)). als Scliwanzstacliel {h'> Löwen. Als 
fernere Bei>i)iele sind zu nennen der Schenkels])orn i)oi Ecliidna, Horn- 
stacheln auf der (ilans penis namentlich vieler Kodentia: auch die Barten 
der Bartenwale und Verhornung von Zungenpaiullen bei verschiedenen 
Säugern gehören hieiher. Das Auftreten eines unreiielinälüijen Hornes 
bei einer seneganibisclien Zeburas>e. die (la> Nasale iil)erla.trort |Iiocliel)i"une]. 
führt uns zum llorn der Nashörner, das mit den echten lirnneiii und (ie- 
weilien weiter unten besprochen wird. - An den i)ei(Mts genannten (ie- 
siclits- und (iesäLlscliwielen der Affen Ix'teiliut >icli cl)cn sclir das Coriuni 
durch Verdickung. 

\'on diesen nackten 1 lautsteilen sind andei-e wojil /ii iiiiter>cliei(len, 
wo die Nacktlieit oliiie weiteren Kintlnl.'» i<t auf K]»i(lei'iiii> und Leilerliaut 
und in \'erl>iii(lun^ >teht mit l)rüs(Mient\vickeliinu. wie in der KiinmeLiend 
(W.v Tranuliih'U. Ohne l)nl>enl>il(linm tiitt auf «lein Klicken V(»ii llvrax 
ein nackter medianer Jiiickenfleck auf. 

\'«>n hoher, nanienthcli auch jjlivlnLiciietiscliei' r)e<hMitiinL! ^iiid die 
Scliuppenhildun^'eii. K> liandelt >icli hierbei nin liil;iTei;d--vimiirn'i>che. 
(h)rs(>-\(Miti'a] almcHachte. >ch\\aii/\v;iit> niiiL^ch'Lite S('hii|i|>eiii>;i)tillrn (hM* 
Le(h'rliaut. «h"e von I\i»i(h'rniis iihei/ouen >ind. deren \<Mh<Miiun'4 Anhii.l 
gibt /ur Bilduni: (h'r Ilnni^cliniipeii. In M'hrni»t«'i' An-liildnii-j tinden diesem 



Vcrbomung und bchuppcubildungcn. 7 

sich in dachziegelförmiger, alternierender Anordnung bei den Manidae. 
Sie unterscheiden sich von denen der Reptilien nur in ihrem hornigen 
Ueberbau; einmal seinem histologischen Wesen nach, dann auch darin, 
daß er bei Reptilien durch die Häutung periodisch erneut wird. Bei den 



FiR. ^f. A. Maiiis tricuii|>]:<. a eine der J^chiippoii ; ft Hout n»it 2 Sliiinpfeii vni 
Schiipptii im I JiiipxAchnill : / HpiOcrmi^; J Coriuiii; j Hornschiippe; j verhonile 
Eiiithel an deren Bnnrsj vcrgrüKert. K 1 l^ii(;!<»clinitt durch die tH'hwmizhRiit vi>i 
Tamandiin («Iradaclyln. i Stratum cnniciini; 2 Straliini trcrmiiiativnin der Epidermis 
3 pigmentierte Hcirn^bu)ij>c: 4 Ausmütidiinj.' der f<chweilWriise: 5 Haar. // Bchivaii^ 
baut von Jlynnci'iiphaga jiibnta mit ovnleii [ii^ümeiilierleii S;'bH|i[>rii , zwischen dienoi 
die Vwx-i. ni>f;oschiiittcnei) Hanre. 




Sduiiipeiilieren wird der V< 
fortwährend crtalirt. aiicli 
scliiede, die der lieplili)'! 



8 I- Haut uiiü HautgL'biMc. 

große Schupiien ersclieinen ferner in zweireihiper Anordnung auf der 
Unterseite des Schwanzes von Anomalurus. Itei ihnen ist aber bereits die 
Epidermis an der dem Lichte zugekelirten Fläche der Schu)i)ien selir viel 
dicker und durch Pißment ausgezeichnet. Das ist aiicli der Fall bei zahl- 
reichen anderen Süusem, bei denen sich dieses F.rhteil schup|ientragender 
Vorfahren erhielt, wenn auch in verschiedenem (irado fler Reduktion und 
Transformation. Hornschuppen bedecken den Knochen jiaiizcr der Dasypodidae, 
Sie kommen ferner mit Vorliebe vor auf den Kxtremitäteii. namentlich 
aber dem Schwänze. Auf letzterem gilit ihre Form hiUitig Anlali zu ring- 
förmiger Anordnung rMarsupiaha, Rodentia, Insectiviira). Wo sie auftreten. 
ist die Itehaarung eine sparsame, Ausnalimen hiervon sind ^-elteii. Nur 
bei Myrmecophaga jnbata kombinieren sich auf dem Schwan/c groKe, 
schwarzpigmentierte Schuppen mit buschiger llebaaning. Kleine Schuppen 
traf de Meyere an gleichem Orte zwischen den Ilaaren bei AIarroi»us. 
Petrogale und Anomalunis. 



FiL'. :.. S,.|,kroi-hif.r 1 luirliM'iiniti .hir.li .iiic. <.r>t,- llarifii 


1:1p ■ V 


II Mii- riiiis- 


rdlu-, Kinlirvo v.,,1 IS liiril l.ii.,;;e >- A<«'. 

KJi:. i:. Iii.-i.'lik>hfii miij M-\U.\, Ki.il.iA-ri. w.-ii,.v \-r-j,H 
'. Itii:irliril-':.t.hi-.-: - Kl>iiiiTiiii>/..IJ,ii .\,t H:iiiniiil;.n.; (i;|iilli.lkiii>- 
m-h .MuiiLi-r cm- *). lUinvigs Uaii.lb. .1- verj:!. K.iliv»'kliiiij;>i;i-i 


1.1, 


|[a:.rm.lnj.'o. 
ll:i:ir]m]älk'; 


Wie gesagt, halte ich ilie>c Scbrippcii für crorbl 
Hcclisehwiniieii \orfaiiren. Hinter (ii'irii Sclmiiiicn Tiaim 


von 1 


'M'hujiplen. 
.;lieh kleine 


und ^pa^^alll(■ Haare auf. .Aiil der All.-hi^^llll^' dri k' 


n>laii 


1! Kf.rper- 


ti'iiipcralur und des cMcrgisclicii SinHVci'b^i'ls. wulici '['< 


Tii|iev; 


iiiivinHiisse 


mallüi-bülid gewesen M'in iiiii^>eii. cilaiiL'le da- llaaiklciil 


'ine 1 


-ere Ent- 


«ieiudung. da es den Ki»]n-v \.<-,-\mlyA iii-.'ii WTlii.l v 


ni \V 


iniie durcil 


Siraliiuiig uriii Leitung. Ilimiiil lialtn iii<' llniii il<'ii ('Im 


akier 


di'i' Säiige- 


tieiliaiit aii^'eMiiiiiriinri, ua- -ii-li aiuli im Hau ilinr Si'Iim|i)i 


11 an- 


I.rarli. Mit 


der Ziiiulime der Haare in /alil nn<\ (iini.;,.. die alier im 


iii'i' n 


leli in ihrer 


Aiiurdmiiig la'ilitiur waren diiMli die Si'lm|i|ii'ii. iiin-ru dj 


>-rh\ 


|i|iell selbst 


/iiiiick. Nur hier luid da erhielleii -ii^ -ith in -|ie/iali-ieii 


r [■■.II 


.1 iilier den 


LT.'.lJejcn Teil des Keiii.'iv (M;iiii... ha-v |"Hlidari. >nn-l ii 


■i-t n 


II- auf dem 


Sclm-m/e niid dm lAiremilareii. ( lewulinlii-li -iml ~\r 




II leutereii 


Ol-tr liriTiN M;,rk rcin/iert. n)t-l l.ri .l-v M.'Ui/.M de, 


SiillL 


■t i-t jede 


S|Mir vn,i Srlini.|.cn vl.^M■|,^Mmden. Srliv ull^ntirin i-i :,h 


r dir 


Aiinidniing 



Hatir- und Schuppenbrldungen. & 

[M. Weber If^Ol, IHI'S]. Daß die Haare hierdurch noch auf die frühere 
Anwesenheit von Schuppen weisen, soll uns unten näher Ijeachäfligen. 

Zunächst gilt es, das wichtigste epidernioidale Gebilde, das Haar, 
kurz nach Entwickelung und Bau zu besprechen. 

Es entstellet nach Maurer durch Einwachsen einer Anzahl Cylinder- 
zellen der Matrix in das Coriuui, die sich derart grupj)iert haben, daß sie 
radiär gegen die Oberfläche iler Epidermis konvergieren. Diese Epithel- 
knospe wird beim weiteren Wachstum in die Tiefe von einer Lederhaut- 
papille, der Haarpapille, eingestülpt; während das umgebende Bindegewebe 



Fig. T. Sciilirci-Iilor Hiiiiniiirchscliiiil 
einer iieitt^boreiiiTi iMnus. >' K[iiiloritii>zi'll( 
HaaranlHgc i KpilhelkiiiHpei ; /' HnarlKil^Mi 
/* Hnnrpapille; uaeh .Maurt.T (aiH (>. Her 
Hanilb. d. vergl. E(itwii-kliinjr.-'.'i«eh.), 






die erste Anlage dos xiikiiMftJi.'i'ii ]hiiirb;dge> iicffit, Weiterbni liisscn die 
Cylimlerzclkni, wcichi.' dio l'iqiiili' bi'kicidcii, diircli 'IVibiiig spiiidülfilrmige 
Zellen in der \'L'il;iiim'ru]it.' ili'i' llii;ii])apilli* licivorm'lii'ii, aus dniou schlidl- 
licli .las Haar und dL->M>ii iinioiv Wni/flsrlicido (-iilsH'lii. 

So hegt das Haar sHdi<>l^licli in di'in Et.llikfi. .'iiuT rmiii'nfr.rniigcn 
Einsenkuug der Epidermis in ilas ('Drium. \.i-\y.U'iv bildet di'ii biridi-- 
gcwebigcn Haarbalg mit oiricr iiiiicLrii und äullci'ci! l'ak'laL'i'. l'.i'i dfn 
Spür- oder Sinnc^liaari'u. wir >ic ^-ati;^ vurwii'^'oiul an der Srlmauxc >icK 



1. Haut und Hnutgcbilde. 

finilen, aber auch z. B, an den Vonler- 
extremitäten auftreten können, nament- 
lich bei arborikolen Tieren , werden mit 
Ausnahme von Hals \ind Boden des 
Follikels die läiigöfaserige äußere und 
die querfa^erige innere Ualglage durrh 
spongiöse Blutsiiius voneinander getrennt. 
Der Haarbalg soldicr Sinushaarc ist 
somit scliwellkörjicrlialtig. 

Die Innenwand des Follikels wird aus- 
taiieziert durch das Follikelepitliel, einer 
Fortsetzung der Kpidorniis. und in ihrem 
tieferen Teil von der Wurzclscheidc. die 
sich wieder in verschiedene Lagen diffe- 
renziert und zusamnienliängt mit dein 
Keimlager des Haares, das, die Pa|)il!e 
überziehend, Rinde und Mark des Haar- 
:>cliaftcs liefert, dessen Wurzel als Haar- 
knopf augeschwollen auf {ler Papille sitzt. 
Sic enthält das ernälirende (iefäß und 
vasomotorisehe Nerven. Die sensiblen 
Nervenfasern bilden Plexus um den Haar- 
balg und treten bei Sinushaaren in diesen 
ein (s. bei Hautsinnesorganen). 
* Zusammensetzung und Form desHaares 
ist eine verschiedene, wofür z. B. auf die 
Fledermäuse und Faultiere im systemati- 
schen Teil hingewiesen >g\. Für Verscliie- 
denhoit in Länge, sei nur an die Mähne i\es 
Liiwen und Pferdes und an flie ^^diweif- 
hiiare de^ let/.tcren erinnert, gegenüber den 
kurzen Haaren des S^■llweille^ /. \i. Wegen 
ihrer Dicke und Sieit'lieit wenleii sie tiier 
linrsieti genannt. Solche Borsten können 
bei HipjKiiPütaniiis an iliicni F.riile zer- 
srldr^>('n sein unri Avn Fiiidiiick eines 
llaarijuiidels maclicri. Bei den Slacliel- 
ralten unter den N;ii;ein er^clieitien sie 
iibgeplallet mit sdiarler Siiii/e. So bildet 
sich formal ein relieru'iiiii; zu echten 
Stacheln henni^. wie ^ie hcj V.vhhhv.i. Ceii- 
, . tcrc-. KriiKicciis. Ih-irJN uml \ crwaiidton 
■ \i'r,!,7 Nitltrclcii. l)n-.'SlaclM.|ii -ind alier unter 
-\>hWU: >icli ]ii.'hr -I.'ich im Hau. deuten aUo 

vl'v.-die iiidinuihliüii^iuvi:nt-lcl i;: ;,|idmTseits 

'-'■l'!"'''- al.iT UnV/ iilln- Vrr-c)ijr,l,-nlirir vom 
'X.i'dl' "^''ii-''- '"il '■'II'- ni-|Kiiiii.liclie Kntwicke- 
.'i,„. ,1,1- Imi- au- ili.-.'iti. 



..IlMiilldi- 






Fr-i-lii' 



i-i diL. Aii.ird- 
ILuikh'i'i. deren 



Haar- und Schuppenbildungen. 11 

• 

Kenntnis namentlich durch de Meyere gefördert wurde. Wir wissen jetzt, 
daß die Anordnung der Haare geregelt wird durch die Schuppen, hinter 
denen sie stehen. Sind die Schuppen verloren gegangen, so bleibt die 
Anordnung der Haare doch so, als ob sie noch hinter Schuppen ständen: 
sie alternieren also. Abweichung von dieser Regel findet sich nur, wenn 
das Haarkleid Reduktion erlitt. Tritt sie anderwärts auf, so wirft wohl 
stets Untersuchung des jungen Tieres und Vergleichung Licht auf das 
sekundär veränderte Haarkleid des Erwachsenen, und fast ohne Ausnahme 
finden sich auch bei diesem noch Hautbezirke, welche die primitivere 
Form des Haarkleides bewahrten. 

Im übrigen stehen die Haare 1. vereinzelt hinter einer Schuppe 
oder Schuppenstelle, was nur selten der Fall ist. 2. Gewöhnlich bilden 
sie Gruppen, vielfach von drei 

Haaren in einer zur Längsachse 1 1 **•'. ^ . ,.. •.••" 

des Körpers oder Gliedes trän s- j \t^ n '•'••:••••* 

versalen Reihe. In solcher Drei- 
haargruppe unterscheiden wir . . . /^ <Os 
das Mittelhaar, das sehr oft ^ . O • ^ 
stärker ist als die Seiten- ...•. 

haare. Ausnahmsweise kann die ^ * * (^ @ (^ 

Zahl kleiner werden. Häufiger ... fo 

erleidet die Dreihaargruppe Kom- A '• *• ••* (fr^ 

plikation dadurch, daß 8. unab- .. ® ^ 

hängig von den drei Haaren $ .•••.•. 
zwischen und neben ihnen neue \<t>j (Si © /^^ ... 

auftreten. In allen genannten ®J^©.@®f^ 

Fällen tritt jedes Einzelhaar 6 ' ' ' ' ©^'© © © ® ^ 

durch eigene Oeffnung aus der ^^ 

Haut. Sie können aber auch •••:.•#*.•.•. xn ^ © O 

durch gemeinschaftliche Oeffnung v •*•'■' ' &^ ^ ® <3 

heraustreten. Wir sprechen dann ' ^3 © ^ © <^ (S> 

von 4. Haarbündeln. Mit 

de Mevere unterscheiden wir Fig. 10. Haargruppen von /. Myopotamus 

unechte und echte, je nach der (eine Dreiergruppe hinter einer fc^chwanzscliiy^ 

-r^ . . V In i- 1 4. ^- Midas rosalia (Dreiergruppe des Rückens); 

i^ntStehung. 4" die unechten ^ Gercopithecu.s cephus (Gruppe des Rückens, 

oder falschen entstehen durch aus einem Mittelhaar und jederscits dej^selben 

Verschmelzung des obersten *^ lateralen Haaren gebildet); 4- P>iculus nigre- 

Teiles mehrerer benachbarter fcens, Brust; 5 Coelogonys paca; ö. Tragulu« 

y, iTi , . , lavanicuf^i; 7. Dasvprocta aguti; «9. Lonehores 

Polhkel, woraus ein kurzer ge- instata; 9. Auchorüa paco (die Gruppe besteht 

meinsamer Follikelhals hervor- aas einem Mittelhaar und jederseits desselben 

geht. 4^. Alle drei Haare, meist einem echten Bündclj; w. Canis familiaris; 

aber nur die Seitcnliaare einer ;'• Ornithorhvnchus; /2 Castor canadensis; ij. 

TA -i 1 -1 Lutra vulgaris; nach de Mevere. 

Dreihaargruppe, lassen von ilirem 

FoUikel (Hauptfollikel) durch Kiiosi)ung Nebenfollikcl entstehen, in denen 
sich Bei oder Nebenhaaro entwickeln, die liäuti.u durch geringere Stärke 
sich unterscheiden von doni erstgel)ildeton Haar; dem Stammhaar. Sie 
bilden zusammen ein echtes Bündel. Der Follikel des Stammhaares nimmt 
die Nebenfollikel auf, meist in der Ge.^end der Einmündung seiner tuhu- 
lösen Drüse und Ijüdet danach einen gemeiii^chaftliclien Follikelhals. der 
länger ist (meist mindestens 0,1? mm) als der der niiechteii Bündel. 



12 



I. Haut und Hautgcbilde. 



Trotz aller Komplikation, die das erwachsene Haarkleid erreichen 
kann, zeigt das vorabgehende Auftreten der Dreihaargruppe beim jungen 
Tier, daß diese den ursprünglichen Zustand repräsentiert. Bis jetzt liegt 
kein einziger Beweis vor, daß sie aus einer Anlage hervorging. Auch das 
Verhalten der tubulösen Drüsen spricht dagegen, da nicht nur der Follikel 
des Mittelhaares, sondern häutig genug auch der der Seitenluiare tubulöse 
Drüsen besitzt. 

Für diese Nomenklatur ist also jedes Haar ein Stammhaar, gleich- 
gültig, ob es ein Mittelhaar oder ein Seitenhaar ist. Nur die Haare, die in 
Follikeln (Nebenfollikeln) wurzeln, welche aus dem Follikel eines Stamm- 
haares durch Knosi)ung hervorgingen, heißen Neben- oder Beihaare. 
Der Begriff Stammhaar deckt sich daher nur teilweise mit dem Begriff 
Stichelhaar oder (irannenhaar, das sich durch Länge und Stärke auszeichnet 
gegenüber den weicheren Wollhaaren. Nur in einer Anzahl Fällen sind 
ja die Wollhaare den Nebenhaaren identisch, in anderen sind sie aber 
ebensogut Stannnhaare wie die Stichelhaare. Diese Termini lassen sich 
aber immerhin bei Beschreibung des Balges gebrauchen. 

Fs zeigt sich, daß namenthch durch Ausbildung des Wollhaares der dichte 
Pelz, namentlich niedrigeren Temi)eraturen ausgesetzter Tiere zustande 
konmit. Auch die Jahreszeit spielt eine Rolle: der dünnere Sommeri)elz folgt 
auf den dichteren, jedentalls längeren Winterpelz durch Ai^werfen von Haaren 
und Neubildung anderer. Somit besteht eine Periodicität in der Haarbildung, 
neben anderen Fällen mit beständigem und dann nicht auffälligem Wechsel. 
Ueberhaupt ist jedem Haare nur eine bestimmte LeiuMisdauer gegeben. 
Darauf beruht es. -daß nach Scliwali)e l)eim Hermelin im ()ktoi)er am Kücken 
und Bauch die weißen Haare des Winterkleides entstehen. Sie werden 
allmählich zu Kolben- oder Knopfhaaren, d. h. im Keindager der Haar- 
wurzel tritt Verhornung ein: dadurch erhält der K(dben ein zerfasertes 
Aeußere, wächst nicht mehr, bleibt anfänglich jedoch noch sitzen, allmäh- 
lich ai)er füllt sich seine Pai)illenhöhle und das Haar löst sich im März los. 
Auf den alten Papillen erhebt sich eine neue (ieneratiim junger Haare, 
sog. Papillenhaare; sie erlangen die Oberhand, indem sie bis zum April — in 
nördlichen Klimaten si)äter — die alte (ieneration entfernen. Dieses Sommer- 
haar ist braun u. s. w. gefärbt. Somit hat doiijx'lter Haarwecliscl statt, der 
auch bei anderen Säugern wahrgenommen ist und eine Nerfärbuug, die auf 
Neubildung von Haaren beruht. l>ei Le]>us varialiilis snlj alicr nach v. Loe- 
wis die weiße Winterfärbung auf Weißwenlen der sit/fMibleilKMidcii Sommer- 
haare i)eruhen, die also nur im Frühling gewccli.-clt wenh^i. Kine feste 
Pegel scheint also diesbezüglich nicht zu .üeltcii: das (lüifte vicllciclit auch der 
Fall sein hinsichtlich der Neubilduni^* von Haaren. M(M>t ><'lioint diese von 
der alten Papille auszugehen |S('h\\;ilbe|. walir<Mi(l namcntlicli ManiiM" dafür 
eine ganz neue Papille vindi/icit. Naeli (!(" Meyerc k.iim d«M-.-ell»e Haar- 
follikel auch verscliiedtMiaitige Ilaar«^ bilileii j'e n.icji dci' LelM'ii-j>li;ise des 
Tieres. Das erwacli.-ene Altei' scheint im alli^cMneinen Neuhildung von 
Follikeln anszu>cliliellen. Die Sinusliaare neinnen an<'li daiin eine Sonder- 
stellung ein. daß ihr Wechsel nicht synchion /n sein liian<'ht nn't der je- 
weilii:(Mi \'erhaarnn'j. 

I)a> Znnicktreten der IlantpiLiniente l»ei dei" F;iiliuiiL! der Säuge- 
tiere wurde heiiMt- hervoi'ürholMii. Dic-^e ])eiiiht iiaii/. wr-cntlich auf der 
l''ai"lM' der Ilaare. Let/teic wiid \i'rnr-aclit /.nni Teil duicli riiiniente: daneben 
>|iielt (h'r LnltLK'JKilt dei* Zellen und das Ililief der Olierthiche eine Rolle. 



Haar und Färbung. 13 

Dem Luftgehalt verdankt das Haar seine weiße Farbe. Interferenzfarben 
treten nur ganz vereinzelt auf, z. B. bei Chrysochloris. 

Die Färbung der Säuger ist entweder eine einfarbige oder es treten 
Zeichnfingen auf als Längsstreifung, Flecken oder Querstreifung. Die 
Längsstreifung hält Eimer für die ursprüngliche. Dafür spreche unter 
anderem, daß bei vielen jungen Tieren, z. B. Schwein, Tapir, Löwe, 
Hirschen u. s. w. die später einfarbig oder anders gezeichnet sind, aus- 
gesprochene Längsstreifung auftritt. Weite Verbreitung hat auch die 
Längsstreifung an und für sich oder in reduzierter Form als Wangen- 
streif (Sus vittatus z. B.), Schulterstreif (Myrmecophaga jubata, Wildj)ferde), 
Rückenstreif u. s. w. In vielen Fällen läßt sich der Vorteil der Zeichnung 
als Schutzeinrichtung, um das Tier schwerer kenntlich zu machen, begreifen. 
Auch daß die Fleckung durch Auflösung von Längslinien hervorging. Aus 
dem Zusammenlaufen von Flecken mag die Schabrakenzeichnung entstanden 
sein, wie sie der Schabrakentapir (Tai)irus indicus). Canis mesomelas, 
Cephalophus sylvicultor, und in Anfangsbildung Mellivora und der Dachs 
sie zeigt. Letzterer fällt außerdem dadurch auf, daß er eins der wenigen 
Tiere ist, bei denen die dem Lichte zugekehrte Seite heller ist als die 
dem Lichte abgekehrte. 

Mag in vielen Fällen die Zeichnung oder Färbung, wenigstens ursprüng- 
lich eine Anpassung gewesen sein an die Umgebung, in anderen ist wohl 
das Klima von Einfluß. So soll nach Hose Gymnura rafflesi in Borneo 
auf sumpfigem Boden, ihre albinotische Varietät (>. alba auf trockenem 
Boden leben. 

Auch das Alter des Tieres und sein (ieschlecht ist von Einfluß. 
Häufig haben die Weibchen ein bescheideneres Kleid, wie bei den sekun- 
dären (ieschlechtsmerkmalen näher zur Sprache kommt. Selten ist der 
LTnterschied so auffällig, wie bei Phalanger maculatus, wo gcgcnttl)er dem 
einfarbigen Weibchen, das Männchen auf weißem (Jrunde unregelmäßig 
rot, braun oder schwarz gefleckt ist. Noch auffälliger ist, daß nach Jentink 
dieser Unterschied einzig auf der Insel Waigeu für die dortigen Weibchen 
nicht besteht. 

Im übrigen ist die Färbung einer Säugetiorart eine im großen und 
ganzen konstante. Variabelc Färbung, wie wir sie von unseren Haustieren 
kennen, kommt bei wilden Säugern nur ausnahmsweise vor. z. B. bei Equus 
Przewalski, Arvicola amphibius, Canis dingo, Phalanger uiacuhitus, wobei 
wir natürlich absehen von konstanter Färl)ung der Kassen oder \'arietäten 
einer Art. Scheckenfärbung unserer Haustiere kommt bei wiMen Säugern 
fast nicht vor: da wäre zu nennen Lycaon ])ictus. Häutiger schon Albinismus, 
wie beim in dem arktischen (iebiete lel»en(len Kis])ären und solchen Formen, 
die hier oder in kälteren (iegenden überliau])t. im AVinter einen weißen 
Winterpelz annehmen, wie Hermelin. F.isfuclis, Ali)enhase. Hierl)ei seilen 
wir natürHch ab vom mehr ])atliol()gisclien Pigmentnuui.üel albinotisclier 
Tiere, wie er bei uns niclit gonide selten Ikmui Maulwurf und Dachs auftritt. 

Vollständiger Haar man gel ist nur von Belut^a und Monodon be- 
kannt: alle übri.t^Tu denticeten Cc^taceen iiaben weniijstens bis zur Zeit 
der (Jeburt vereinzelte Haare län.i^s dem OlKMki(*fer. die nach dem Tvpus 
von Sinushaaren gebaut sind. Zalili(Mclier sind >ie scIkmi bei dcMi Barten- 
walen zeitlebens längs der Mundsjjalte und auf dem OlKMkopf l)i> /n den 
Nasenlöchern. Hier lietren l\e>t(^ ("ines durcii das \Va>sei]el>en redn/icMten 
Haarkleides vor. (ileicluM" Kintlul» wirkte aucii auf die Sii-enia und lliii])«)- 



14 



I. Haut und Hautgcbildc. 



potamus, deren Junge noch ein weit reicheres Haarkleid besitzen. Auch beim 
Menschen hat ja der Erabrj'o im Lanugo ein vollständiges Haarkleid, dessen 
Abstoßung erst in den letzten Fötalmonaten beginnt. Aehnliches gilt für 
die Elefanten. Andere Beispiele von Nacktheit wie die von Heteroc^phalus, 
Chiromeles, dem nackten Hunde Canis familiaris caraibeus, sind immer so 
zu verstehen, daß hier und da noch vereinzelte Haare vorkommen. Und 
da es sich um Tiere handelt, deren nächste Verwandte behaart sind, so 
läßt sich nur von Reduktion eines frülier besseren Haarkleides sprechen 
und hat somit die Thesis, daß alle heutigen Säuger von behaarten Vor- 
fahren abstammen, allgemeine Gültigkeit 

Ein neues Studienfeld hat W. Kidd betreten, indem er nachwies, 
daß die Richtung der Haare bei den Säugern eng sich anschließt an 




Fip. 11. Pferd zur Demonptration der Haarstnime, <lor Haartictlerung und der 
Haarwirbel; nach W. Kidd. 

ihre i)assiven und aktiven (Jewohnhoitcn. Somit an die Lai:o, die ihre 
Körperteile in der Uiihelaj^^e gowolint sind einzunclinien. Ferner an stets 
wiederholte Bewegun^^en, die ihrerseits ein Anstlnl» sind von Muskulatur 
ninl Skelettbau und dem (iebrancli. den das Tier von die-en inaeht. (tg- 
wohntc Hewegnngen, nielit nnr der Ilantnniskeln. sondeiii auch dci' (ilieder etc. 
beeintln.ssen die Haut. Dies macht ^icii kennt hVli auch duich (his Zu- 
sammentliel.ien ])enacldKnt('r llaar>trr>ni(^ zu llaarticdciuiiLi. die scldielüicli 
an dem kritischen FnidUe in JIaailci>tcn und Ilaarwiiheln cihh^t. Solehe 
treten an der Hals-. r)iii>t-. Ach>cl- und Lei>tenL:eLrcn(l auf und beruhen 
scidiel'ihch auf ^In>kclaktion. Nicht (hrckt vei])Uii(h'U mit newcuungeu 
sind die, z. Ii. \on nn>cren kurzhaaiiuen Jlau^tieren Ix'kauutcn nasalen, 
frontalen und >i>inah'n llaarwirlx'!. 

\'om ]\Ien-chcn liat bereit-^ Kx-hriclit die Iliclituuü (h'r llaai->tröme 
uenan studiert und die Uiclitunif (h-r llaaie am Arm fühlte l»ereits 



Haare und NagelbilduDgen. 



15 



Darwin zurück auf die Richtung der Haare am Arm der Anthropomorphen. 
Er brachte sie in Verbindung mit der Haltung, welche die Arme dieser Tiere 
einnehmen, z. B. bei tropischen Regengüssen. Aehnlich wird- auch ander- 
wäits die Haarrichtung häufig ein Erbstück sein, hervorgegangen aus 
häufig wiederholten Bewegungen oder Haltungen der Vorfahren. 

Von hervorragender Bedeutung unter den Hornbildungen sind die 
Hornbekleidungen der Endglieder der Extremitäten, die sich der 
Hauptsache nach der Form und dem Gebrauche derselben anpassen, daher 
einen Rückschluß erlauben auf den Gebrauch des ganzen Gliedes und 
damit, innerhalb gewisser Grenzen, auf den Bau des ganzen Tieres. .,Ex 
ungue leonem" ist daher eine Erkenntnis, die von jeher große Bedeutung 
hatte auch bei systematischen Versuchen. Bereits Aristoteles zerlegte seine 
Tetrapoda, die zweite Hauptsektion seiner Säugetiere, in zwei Abteilungen, 
je nachdem der Digitus nur an einer Seite Nagel und Kralle trägt oder in 
einen Huf eingeschlossen ist. J. Ray unterschied in gleichem Sinne 
Unguiculata und Ungulata: Ausdrücke, die von da an als Bezeichnung 
primärer Hauptabteilungen im Schwange blieben. 

Sehen wir von den Cetaceen ab, deren Endphalangen eine Hornbeklei- 
dung fehlt und achten wir auf die Form der Hornbekleidung bei den übrigen 
Säugern, so kann man diese danaoli in die zwei großen (iruppen der Unguicu- 
lata und Ungulata: der Krallentiere und Huftiere unterscheiden, allerdings 
mit erheblichen Formverschiedenheiten im Speziellen. Alle lassen sich aber 
von einer Grundform herleiten, zu deren besserem Verständnis man, nach 
dem Vorgang von Boas, ausgeht von einer einfachen Krallenform, wie die 
Schildkröten, Krokodile und Vögel sie darbieten. Man hat es hier mit 
einer dorsalen Nagelplatte (Krallenplatte Boas) zu tun, welche die 
Nagelphalanx dorsal und seitlich umscheidet und aus echter Nagelsubstanz 
besteht d.h. aus außerordentlich fest ineinandergefügten verhornten Epidermis- 
zellen, die ihren Kern noch bewahrt haben. Von 
dieser Nagelplatte oder der eigentlichen Kralle 
unterscheidet sich eine weichere Masse: das 
Sohlen hörn, Hornsohle oder Krallensohle 
[Boas], die ausschließlich ventral gelagert ist 
und aus einer Ansammlung gewöhnlicher ver- 
hornter, in den obersten Lagern kernloser 
Ei)idermiszellen bestellt. Beide sind ursprüng- 
lich Teile eines (ianzen, unterscheiden sich 
aber funktionell erheblich, da das Sohlenhorn 
leichter sich abnutzt als die Platte und letztere 
an den Rändern sich scharf erhält. In dieser 
ursprünglichen Form hat Neubildung im 
ganzen Umfange der Krallcnniatrix statt, bei 
Säugern ist dage«icn in der Hauptsache der distale- Teil der Matrix (des 
Nagelblattes) steril: über diesen schiei)t sich somit die i)roximal (l)asal) ge- 
formte Kralleni)latto hinwe.ii. Im übrigen hat sich die wesentlich gleiche 
Form der Kralle erhalten i)ei den Monotreniata, ^larsui)ialia, Insectivora, 
Chiroi)tera, (ialeointliecidae, Xenarthra, Orycteropodidae, ^lanidae, Rodentia, 
Carnivora. Ihr ents])riclit die seitlich zusannnengedrückte, zugespitzt 
endende Nageli)halanx. die noch beim Skelett zur Sjiraclu^ kommt. 

Ohne auf weiteres Detail einzuLTchen, kann iui allgemeinen ge- 
sagt werden, dal) die dorsale Kralleuplatte überwiegt und mit ihren 




Fig. 12. Längsschnitt durch 
die n. Zehe von Echidna; nach 
Gegen l)aur. k Krallen platte, 
s Sohlenhorn, h Zehen ballen, 
/, 2, 3 Phalange 1 — 3. 



16 



I. Haut und Hautgebilde. 



seitlichen Rändern die weichere Krallensohle scheidenartig einfaßt, (ie- 
winnt sie gegenüber der Nagelphalanx, die stets — mit einziger Aus- 
nahme des I. Fingers beim Elephanten (s. im systematischen Teil) — ihre 
Unterlage abgibt, an Ausdehnung nach hinten, so daß die Krallematrix 
(das Krallenbett) niclit mehr in gleicher Flucht liegt mit der Haut, sondern 
in diese sich einsenkt, so entsteht der „Falz**, welcher verschieden hoch 
die Krallenbasis bedeckt und als Krallen wall bekannt ist. Namentlich 
bei kletternden, grabenden Tieren und solchen, die ihre Krallen zum (Greifen 
gebrauchen (Carnivora, manche Nager), ist er stark entwickelt; seine, der 
Krallenplatte zugekehrte Unterseite, kann mit ihr verwachsen, so daß ein 
eigentlicher Falz als Spalte fehlt. Hei den genannten Tieren j)rominiert auch 
das Krallenende stark und ist die Krallensohle auf einen schmalen Streifen 
begrenzt (Carnivora). Die Ausdehnung der Krallensohle proximalwärts wird 
nur selten beschränkt durch Uebergreifcn der Krallenplatte auf die Ventral- 
iläche (Hase). Häutiger wird sie verkürzt, durch die Zehenballen. Hierunter 
versteht man elastische Hautkissen auf der Ventralseite der Finger, die 
zusammen mit den Sohlen ballen bei plantigrader Hewegung hohe Bedeu- 
tung haben. Bei digitigraden Tieren treten ersterc in den \'ordergrun(l, da 
sie jetzt das Körpergewicht zu tragen haben (Carnivora z. B.i; mehr noch 
wenn die Tendenz vorwaltet, das Ende der (iliedmalien zu Tastorganen zu 




Fijr. lr{. LäM*rs8chnitt durch das Finjrcroii<l(* von ./ MonH-li. />' Afto, C ungui- 
cnlatcr Säugor, J) l*fcrd, schfiiialisiiTt nach Hoa.<: /> SohUM)l)nll('n, n Krallenplatte, 
/>'-, /' die beiden letzten Phalangen, .v J^olilenhorn, t Krallcnwall. 

machen. Hierbei erlangen die Zehenballen derartig terminale Lage, daß sie 
als „Fingerbeeren" an den Fingerenden auttallcn (Mensch. Triniates). Die 
Krallensolde (Sohlenliorn) wird hierlM'i reduziert zu einem schmalen Streifen 
unter dem Nagelen<le (Nagel sau in). Wir sj)reclieii jetzt vom Nagel, da 
die Krallenform einem ,,lMattna*iel"' Platz machte: einer Nageljilatte also, 
die von rechts nach links nur wenig, von voi-ii nach liinten kaum uewölbt ist. 
Ist erstere AVrdbnng noch >tark. so si)iiclit man von einem ..K np])ennagel'*. 

Unrichtig wäre es. aus dieser r)ar>telhing den Schlull zu ziehen, 
dal-l der PlattnaLrel des Minischen und der Aden einfach die.-en Weg ans 
der Krallenform genonunen halte. l)ie>er Punkt s(»ll nns Ix'i let/.tgenannten 
Tieren und l)ei den Prosiniiae noch heschiitrii^vn. Nicht nn\valir>cli(Mnlich hat 
sich bei letzteren Tieren einfach durcli Nichtui^luanch und dadni'ch bedingte 
\'erlangei'unu' am IL FinL^er eine Kialle eijialteii im (iei;<'n>a1/ zu den 
iil)rigen IlattiniLii'hi. Die-c Naizelfniin kann anrh hiei' niid da an iil)rigens 
echt-un.LJuicnlatei' F.\treniit;it anftn"ten und i>t dann el»en eine funktionelle 
Aendenmu ohne s\>t<Mnati>c]ien llinteiLüiind. 

Stärkei'e P»et"e-ti,L'unu iWv ( iial»- Scharr- K'rallen Ixanii erzielt wer<leii 
durch mediane Si»altnn.u dei' Nauclphalaiix .Mani-. j'eranicles. (Mirvso- 
chlori>. Tali»a). In die.-«:' Spalte i-t da> Nai^vlliett (MnL'i'.-enkr. ruft eine 
eii1>]ii*echende Läiiu.-Iei-Ie all der K iallenj)lalte hciNor. welche in die Spalti^ 
einuefal/t i>t und die Kralle iniii'_i mit der Nauel|ihalan\ \ ciMiiih't. Auf 



Haar- und iScIiiippcnbildungcn. 17 

Aelinliclies zielt vielleicht auch die mediane Furchung der Nagelphalanx 
bei liraiiypodidae und Myrrnecophagidae ob. indem Zunahme der Nagel- 
substanz erreicht wird, aber keine ventral vorspringende Leiste, (ianz 
anderer Art Ist die Spaltung der Nagelphalanx In einen doi-salen und 
ventralen Abschnitt an lier IL Zehe von Procavia (Hyrax); ihr entspricht ein 




'^ 



Fig. 14. I. NngelbiMung 
" an fleii gefurc-hteii, Verbreiter- 
tfii Fondril de« IL— IV. Fiiigera 
eine» Ktiibryo von 7,6 cm Lunge 
von Alanis triciiHpie. II. Fingpr- 
cnde diiPB Embryo von 17 cra, 
\ von iIm' Seite, B von oben, 
(' im Horizontalscbnitt von 
einem Kmbryo von ÜO cm; p 
Nngelphalanx ; n Nogelsub- 
i>tnnz ; n' dnrchscbci nenne, vcn- 
trnl vorspringende Leiste von 
Na;,fls«l»tanz: A Sohlenhorn 
mit Epitrichinizellen. III. Al>- 
i;ezogene Kmlle von Mnnis 
iongicHiiiIaln mit der ventral /g\ 

vursji ringenden Leiste. IV. l\.) 

(iuer^chiiirt durch da» Finger- i I IV 

onde von PcraiMclcA giiiiiili, fifi iT' 1 ft ' /* 

liie Eiidripitzen der gespaltenen ■* l Hl 

Nngelphalanx i n di)rwile Krnl- \|Vl 

li'n|ilnltei i Soblenhom. y|^ 

franz einzig dastehender Naj;<>l. Solrlic licsondere Nanelfornien orwälinl 
der svHtematiscIie Teil, — Embrjonal kommt die Kntwirkcliing der Nagel- 
platte unter einem weichen (iewelic zu stände, dein Kponydiium. da?> in 
das zukünftige Sohlenhorn sich fortsetzt und dorsal bis zum Nagelwall 
reicht, bei der (ieluirt oder bereits vorher aber schwindet. 

(iegenüber den t'ngniculata. die planti- oder digitii,'rail sind, stehen 
<lie Tugulata: ausgezeichnet iliiich dorso-vciitral aligeHachte Nügelphahingeu, 
die in den meisten Palleu ilie Ki'n'porlast zu tiagen haben. Dieser T'nguli- 




1 fc 1 Fl 
<iwt. 1) Na 1 r 
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i-'lci.-h/fiii;; 
I .lio llnni- 



18 



I. Haut und Hautgcbilde. 



platte (sogen. Wand) um die Nagelphalanx herumgebogen mit einer nach 
vorn schauenden Wölbung; sie umfaßt das dem Boden zugekehrte Sohlen- 
horn, biegt sich aber hinten jederseits mit scharfem Winkel, den Eckstreben, 
ein und faßt hier den Strahl zwischen sich. Dieser dringt mit seiner 
Spitze in das Sohlenhorn vor und erscheint als dreieckige Fortsetzung 
des Zehenballens, der oberhalb des Hufes als Hufballen sofort seine Natur 
als Zehenballen des III. Fingers erkennen läßt. Später bei den Perisso- 
dactyla soll dargelegt werden, wie der Pferdehuf sich aus dem Huf von 
Tapirus herleiten läßt, indem bei diesem das zapfenförmige Vordringen 
des Zehenballens in das Sohlenhorn bereits anhebt. Im Huf des Rhino- 
ceros ist dies noch nicht der Fall. Hier grenzt an das Sohlenhorn der 
verschiedenen kleinen Hufe eine Vereinigung der Zehenballen, welche die 
eigentliche Sohlentläche darstellt, Sie bedeckt ein ehistisches, binde- 
gewebiges Kissen, das bis zur Ventraltläche der steil aufgerichteten Finger 
und Metapodien reicht. Dies sind Einrichtungen, die (h'm ungeheuren 
Gewicht des Tieres entsi)rechen. 

Oberflächlich betrachtet, liegen ähnliche Verhältnisse bei dem Ele- 
fanten vor. Bei näherem Zusehen ist dies aber nicht der Fall, wofür 
ebenso wie für das nicht minder eigentümliche Verhalten bei den Hyra- 
coidea auf den svstematischen Teil verwiesen wird. 

Unter Ungulata spielt Bildung von Hörnern auf der dorsalen 
Fläche des Koi)fes eine bedeutende Bolle, (iaiiz ül^erwiegend ist ihre 
Bedeutung die einer Waffe im allgemeinen. Diesem (iesiclits])unkt ent- 
spricht iln* Vorkommen in i»eiden (iescldechtern. Daneben sind es Watien 
sexueller Art zum (Jebrauch der um die Weibchen streitenden Männchen. 
Dem ents])richt ihre stärkere Ausbildung bei diesen, die sich häutijg 
beobachten läßt und bei der Familie der Hirsche dazu führt, daß nur 
das Männchen diese Waffe besitzt, mit Ausnahme des weiblichen Ilentiers. 

Unter den Hornbildungen ist das Hörn der Nashörner eine rein 
integumentale I^ildung. Ils ist eine gewaltige Wucherung der Epidermis, 
deren Hornschicht lange, haarförmiiie Hornfa>ern bildet, die sich zu koni- 
schem Hörn vereinigen und durch dement.>i)reclien(l hohe Lederhautpapillen 
ernährt werden. Die zu einem oder zu zweien vorhandenen Hörner sitzen 
den Nasalia resp. Frontalia auf. wel<-he hier (iefä 1.1 furchen zeigen und bei 
Elasmotherium (s. dieses) zu einem Buckel >ich eiheluMi als Unterlage des 
gewaltigen llornes. 

Die übrigen Hornbildungen dürfen gleicjifalls hier unter dem Inte- 
gument einen Platz finden, da die>es sicli an ilirer Bildung in verschie- 
denem (irade beteiligt. 

Zunächst das (leweih der }IiiM*iie. Allgemeine Betrachtung des- 
selben läßt als wiclitigst(Mi Teil den STirn/a]>f«' n . II()>eiistock, er- 
kennen, der von (1(M' äußeiiMi Tafel (hv Krontfile al- >(»li(lei" Knochenfort- 
satz ausgeht, somit al> AiKipliyM' dem Fi(»nrale aiiiiclirut und von der be- 
haarten Kopfhaut üher/oüen wird. Im Mr>tlinL'>Liv\veili. (la> im ersten 
Lebensjaiir dvs Junten Ilir><'lie> auftiitt. (Ic-Lilciclien l'ci den ersten eobtCMi 
mittelniiocäiien llir.-clien. Lieht <li«' Knocli('ii>-nl»>lanz (le> /ajitens in ein 
endstiimliiies Knochemjchihh' iilier - wir wollen e> \ oi'Lireifend «j^leieh 
Stange nenni^n - (his aiifänijlich Liicicht.ilU von Ilaul liedeckt wai", diese 
aber allmählich dni'cli Oliliteration dov (ieiiilie. Ijulroi-kiinni^ und mecba- 
nix'he Al)>ti'eil'nni; -og. l'\'üen an I)anm>iänim('ni Arrli<'rt. Die Stanize 
ist damit ein l)lo|.iLi(*leL:le> Knochen-liu-k geworden, das -irli vom skelet- 



Homer, Geweihe, 19 

tierten Rosenstock nur durch braune Farbe, anfänglich auch durch Oefäß- 
fiirchen unterscheidet Dieses denkbar einfachste Geweih, das die Form 
eines Dolches hat, daher Spieß (Spießhirsch) heißt und unter recenten 
Hirschen bei Coassus (Cariacusj und Elaphodus die bleibende Geweihform 
darstellt, ist gleichfalls das phylogenetisch älteste, ilas als Erstlingsgeweih 
immer wieder auftritt. Sein von der Haut enthlöUtes Endstück, die Stange, 
wird im nächsten .lahre gewechselt: d. h. Osteoklasten erweichen dasselbe 
nekrotisch an seiner Hasis. so daü weite Räume entstehen, seine Verbindung 



Fiß. IC. 
( if-weihbildiing 

navh Nilfchc. 

1. Erstlingsge- 
weili Bis Apo- 
]ihysc * des 
Frontale, mit 
Haut bekleiilct. 
L'. Die Stniige 

]{esorplii)iis- 

:{1) Abiviirf iler- 
wlbeii. -1 — 7. 
Entiilebiing (lex 



der behaarten 
HaiK. <■ F-iji- 

ilrrmifi mit 
Hnaren: .- Co- 
riiiiii; i Kno- 
chen ; rf Kraiiz- 



loi-kernd. bis es schliflilicli abtiilit, Dii- entstandene Wundtliii-be (iiicrwuchert 
tue Haut. Unter ihrem Sdiiitz hat nun Uoiji'ncriUioii slntl. indem sich 
iiiif der Siiilze des Stini/aiifen> iKoM'ii.-tdcki osti'.jl,la>iiM-he^~ Gewebe l)il(let. 
das in den meisten Füllen /nr endliclK'ri ^.il(lnn^' i'inor verknnclierlen 
koiiipliziertereu Stiiiipt; Inliit, iTuii'ni ün ihr /^acliitic \iT^i-li'lnn^'i'n. soii. 
Kmicn oder Sprossen auftreten. Wenn iincli die.-e Nenbildun^' vnni I'eiiost 
des Koficnstockes aiis^-elit und damit als K])iph,v>e .l.>> Ski-lei.>> si.-li ilr.ku- 



20 



I. Haut und Hautgebilde. 



raentiert, so ist die Beteiligung der Haut nicht zu leugnen, und hat da- 
mit die Behauptung, daß die Stange eine Hautverknöcherung. ein Cutis- 
knochen sei, eine gewisse Berechtigung. Nur so läßt sich die Periodicität 
des Abwerfens und der Regeneration erklären, die mit der Periodicität 
der Geschlechtsfunktion zusammenfällt, mit der sich ja auch anderwärts 
periodische stärkere Betätigung der Haut (Drüsen. Haarwechsel) verbindet. 

An der Basis der Stange, von wo aus die Regeneration statt hatte, 
bildet sich bei der Mehrzahl der Hirsche, Jedoch in verschiedenem Grade, 
eine wulstige Verdickung heraus: die Rose, die bei späteren Jahrgängen 
desselben Hirsches mehr hervortritt und auf ihrer Zirkumferenz knopf- 
artige Verdickungen, sog. ..Perlen" aufweist und zwischen diesen die 
Furchen der Gefälie, die der Arteria temi)oralis angeliörig, die sich bildende 
Stange ernähren. Während ihrer Bildung ist die Stange biegsam, mit 
behaarter Haut überdeckt und wird vom Tier geschont. \'on der Rose 
aus tritt die Ossifikation ein. Alsdann folgt Obliteration der (iefäße, Ver- 
trocknung der Haut und darauf das sog. ..Fegen". Nach der Brunst hat 
abermaliges Ai)werfen statt u. s. w. Nur von Khijjhurus davidianus wird 
jährlich zweimaliges Abwerfen des (leweilie> beliauptet ILydekker). Dunkel 
ist die Ursache der eintretenden Nekro>e: denn Annahme eines Sistierens 
des Stoffwechsels verschiebt nur die Frage. Deutlich ist dagegen <ler 
Mechanismus des Abwerfens. Auch ist die Annahme wohl berechtigt, daii 
als phylogenetisch ältester Zustand ein langer Stirn/apfen gelten niair. 
dem als anfänglich ])erennieien(les kleines Fn(l>tück die spätere Stauii^e 
aufsall rrsjn-ünglich war sie wohl mit Haut bedeckt; sie war aber im 
(Jebrauch mechanischen Insulten ausgesetzt. Dies führte zu Nekrose dos 
blolilgelegten Knochenstückes und zu Regeneration. So könnte im Laufe 
der Zeiten, im Zu^anlmeldlang mit den Brunst])eri()(len. auf doren Höhe- 
])unkt ja gerade die Stange Insulte l)eini Kani])fe eifulir, die periodische 
Regeneration sich herausgel)ildet haben. Sie eruir)uli<'lite auch ausgiebigere 
Koni])likation und (iröl.Jenzunahnie der (ieweihc in naclifolgenden Jahr- 
gängen des Hirsches, der mit weiterem \Vacli>.tuin ein scliweieres Geweih 
tragen konnte. Sic führte aber ül)er lange Zcitiiininc hin — vom Mittel- 
miocän bis Pliocän — nur zu (labelgcw<'ili(»n. al>() von cinfacliem Bau. 
Darauf erst trat bei vielen Foi*inen eine IIyp(M[»l;isi(' ("in. die aus diev-<er 
ursprünglich zweckinüLligen WaÜe. in der Xcu/cit ( ie\veiii>tangen von 
extiemer Komplikation und grossem (iewiclit xliiif. die wii- mit A. Rörig 
als eine Geweihentwickelung vom Zwcckinrilligcn /nni rn/weckmäßiiron 
bezeichnen dürfen. Andeie Formen l>eliielteii in Ncrx'liiedeneni Grade die 
urs]n'iingiiciie Fcnm Ix'i: so ('o:is>us. ferner ('('r\ulii> Miiiitiiic mit seinen 
lanuen llo>enstr»cken is. u. I''ii:. Ihm ( 'r]"\ idiiei. die im (ie'j«'n>atz liiorzu 
beMin modernisierten (ieweili der Ucnticre. d:i^ .^irli J;i inicli auf die Weibchen 
übertiMig. ver^('il\\indelld klein .^iiid. 

Innigei'en \'erli;iiid mit dem InTeuunieiit /v\ii\ die 
die uns bei den Uiniiiii;iiiti;i entLieLiciitriti . die wir clx 
wcLien Cavirorni:! nennen, da >ie Im crwacli-ciiiMi 
Kn(»cli(Mi/aj>t"en ti';e_ien. der \nni I-^rontalc au-Lirlii niid 
von einei" II oin>clieid(\ Ij't/tci'e i>t ein Piodukt dci' 
weit di<'s(\ /u>ainnirii mit einer uctalhi'iclini Tnli-. den H oin/a |)fen iiher- 
/ielit um! mit de>>rn ]N'rio>r zn>annn('nli;inLit. Uic I lornju'odnktion kann 
l)ei"iodi>('lien Scliwankniiijen nntcrlicüen. \\;i- y\\ einn- llildnni: \on Rniut^i 
an der r.a-i> ti'ilnt. die d<'in Alter de> Tiere- ent-]irecli(Mi ktnim^n (Kubi. 



driite Horiifonii. 
n ilirei- Höriier 

Zn-tande eiiKMi 

iilM'rkl(Mdet- wird 

Fj)id(U'mis, iiiso- 



Horncr, Geweihe. 21 

Dieses Gehörn geht nur vereinzelten Cavicornia ab (hornlose Rinder- und 
Sdiafrasseii), zuweilen fehlt es dem Weibchen (Tragelaphus. Keotraf^us, 
Tetracerosj oder ist bei ihm geringer entwickelt (Boselaplius tragocanielusi. 
Von mehr Interesse ist ea nachzuforedien, ob dieses Gebilde Verfileichs- 
|)iinkte bietet mit dem Geweih der Hirsche und wo diese liefen. Itereits 
während des fötalen Lehens hat dort, wo der Hornzapfen auftreten wird. 



Fiir. 17. Dm Stmlipii 
iIt KiilH'ickdiing des üs 
i:oniu ö; / Horiizapfeii 
iLLiI >l>'iii Fronlutc, <lrr in 
lli <!cii HornMiH bildot 
iin<l lierril» mit doii O^ 
ciiriiii verschmolzen Int. 
/i Aiil.iKc<lprHoriii.<>lieiilc. 
Auf DiirchschiiiUen von 
jiiii;:0[i Lüiiiniern, nach 
A. üraiuit. 



iiiniiiion- 



>i;irkerc Vaskularisiernn« von Haut und Periost, tlio ii 
häii^ron. slatt. Die erhölite Kniiiliriing der Haut führt nacii A. Drandt zu 
einer schwielifjen. liorniwn \'enlickun}.'. die erst später ihren hröckeiijien 
Cliarakter verliert, um sicli zur Anlai;e der Honisdieide auszubilden. Im 



Fig. IS. <ii^hiin.lnl.!ill.j.' U.'i Ai.lil.i,-:ipr!i, ti: 
wrU-n der allen Hi.nwdii.i.lf. 2. Si.üi.t.- Si;,. 
:!. l'iitcr der niteii, von ihrer ^[^ltri\ püi-iiii lln 
kliiil (if* RtirnxnpreiiintejriiiiK-iiti's iinil du- ih'm 

.IcTiLii^: c ijMlcrhjiilt; i- FroiihiU'. 

Teriost dafrcKeu fiibrt ilii- liv|if]iinplii>i-lie 
<li'ss('n Innenseile zu einer tnirkrltiiiiiiiui 
und zwar der äuLlL-reii Taf.d ilr-->(dl>i'n. 



22 I- Haut und Haulgcbildo. 

liefert; anderenteils an der Außenseite zu einem Knoclienkem (Os cornu): 
dem eigentlichen Hornzapfen. Dieses Os cornn cntdeclite Samlifort bereits 
182il und wurde jüngst wieder duroli A. Brandt und Durst bestätigt. Es 
erscheint als Epipliyse des vom Frontale als Aiioi>hvse auspellenden „Horn- 
stieles". der dem Rosenstock (Stirnzapfen) der Hirsche entspridit; der e\}i- 
phytische Hornzapfen (Os cornu) ist dann der Stange verjileichbar. Kr 
ist gleichfalls nur in entfernterem Sinne als Cutisknocheu aufzufassen, in- 
sofern sein Periost innige Beziehung hat zur Hautdecke. Hornstiel und 
Hornzapfen verschmelzen meist so innig. d;i(i jede Xaht zwischen ihnen 
wegfällt. Auch kann bei Pneuniatisierung der Di|iloe des Frontale, dessen 
Sinus sich durch den Hornstiel in den Hornzapfen ausdehnen, anderwürls 
(manche Antilopen) bleibt er solide. 

Zwischen den extremen Hornbildungen der Hirsche und Holdhörnifieii 
. liegen in gewisser Beziehung l'ehergänge. Zunächst Antilncaiira 's.Kig. lf<i. 
Deren Hornzapfen wird gleichfalls von verliornteni Iiiteguniont unisclieidei. 
Hierin sind aber bei der Verhornung die Iliiiirc aufgenounnen und wichtiger 
noch: diese Hornscheide wird jährlich nach der I!^ull^l abgeworfen, infolge 
von Neubildung einer jungen Scheide, welche die alle ;ili\sirfl und riai-auf 
weiter voll sich ausbildet durch Hornjiroduktiou zwi^'Ucii den Hiuiren. 
Sie liefert ferner eine Seitenzacke, die keinerlei liczicliuiig hat zum 
Knochenzapfen. Essentiell isl also das liehijrn von Anrilocapra ein Cavi- 



FifT. Ilt. r.iit-li'huiif; di's Gcliöms di-r 
(Jinilfi', iiaih NilJ^rlic. 1, JiiEemisladiuiu, 
aU CiilisvcrkTuVlicniiig 6 etitstauden, 
liifll if mich vor cii-r .'^iitura foronalis J. 
'. tV-rÜLiT Zu^^tiiiicl. in wc-lchcni b mit 
ileni S'bäil'l'lai'li vcnvni'liscii ist ülici- 
[|<T k'ranzi.iilil. iiiil 1.ukuiion ./. ah Ict^.t.- 
Aiiil.-uiiiiit: -Irr tnili.T,.,, IViniunp i.n.i 
ii>il l'ti.-ii]iiati-i.rMii- /< de« Fnuitali-. 
. K|>i,l,riiii-: . (■..riuii.; /■ KiiuthcLi. 



coniieruelirirn: iU-i\n es i>i liekniirit. iIjH b.'iui li;i.-,ili'n \V;n-h>tum des 
Hinderiioni.'s gI.>iHit;ill. Ihi^ire in (hi- lloni-Hici.l.' juf-ciinünnen werden. 
.läjirliches Abweitcn der !et/tcmi fehlt rillniliiii:-. «nlil :il,,-j- liaf periodisdi 
.-.tiirkiTcr Wurh- der lIoniM-hride .-Mti ; :iu.li uinl ,\i<- ei-ic ilornschr-ide 
des KmI1">. (iliL'eu.irfin. lem.T k.imi bei .\iiril..i>eii \Ve.h-(l d.T-elben stnti 
h.ben |ll.nleu|. 

AI. Ccbcru^iliLi Miieli :iii<lerer KirhtUII- hin e|.r||,'ii,| die l|.,rnbil<hl1iL' 
der «.irnfleii. .\;iiii.'iüiirli im miliiiilirliei) Le-elil-elii Helen liier auf der 
riotilii-|i:uicl(ileii Niiln z\M'i |l;iu|iili.nner niil. h—trliend ^m- einem Os cornu. 

d.l- \uli bell;i(lllcr Iblllt ilher/o-ell i-t. mit l.|eile|- |;;,-i.-. n;lllieiltlich illtf 

dem liiiikeliLT niilL^eiHelii'neii Fnmi.'de ruhi imkI M'lilieillieli iiiii ihm vrr- 
>e|,niil/l, Ab>eir- Mein i'iii mediiiin- ln.nl.Mi;i-:ile- [j.nn vnii ecringeivm 

Au- i;. dj- Hi-h iiliriL'eii. -an/ uh>i.-li \evlnili. |i.-n /«ei .Mrii)ilo-|i;irie- 

alieii MinteHinineni. die liei der -..u. liinl lin]ni-eii i.JKiile an der Greii/.e 

der l)iri|>italMeueiii| ailfl relen. -elleiiil eill ( >- mnill /.il leiden lO. Tlumui^' 



Hörner, Geweihe. 23 

Unter Zugrundelegung der neueren Untersuchungen von A. Brandt, 
Nitsche, Durst, Ray Lankester, 0. Thomas u. A. kann man die verschiedenen 
Hornbildungen tabellarisch, wie folgt, vergleichen: 

Apophyse des Frontale: Jf^^y'^^^ , Integument 

fetirnzapfen (Cutisknocheu) ^ 

Gri'zifar Roscnstock Stange hinfäUig Bast ) hinfll' >• 

Antilocapra Homstiel Hornzapfen^ Hornschcide j ^ 

Vt'briire Cavicornia Hornstiol Hornzapfen> P 1 Hornscheide | . i 

G.raffida. Hornstiel Hornzapfenl""'^«"'* behaarte Ha«t}l'"^""'"'='"l 

Bezüglich des phylogenetischen Entwickelungsganges der 
Hornbildungen bei Pecora könnte folgender Gedankengang vorläufig ent- 
wickelt werden. 

Dem Schädeldach der Ungulaten wurde etwa im Miocän die Fälligkeit 
eigen, in der nasalen, frontalen und occipitalen (legend Apophysen aus- 
wachsen zu lassen, die mit behaarter Haut bedeckt waren. Unter den Pecora 
besaß namentlich das Frontale diese Fähigkeit. Mechanische Insulte, denen 
diese Waffe ausgesetzt war, führte zu Verhornung der Haut, die an- 
fänglich endständig geschah. Blieb diese distale Hornkappe ])ermanent, 
so schloß sie weiteres Wachtum des Stirnzapfens aus, behinderte dieses 
wenigstens. Dies führte zu ihrem zeitweiligen Abwurf, der dann periodisch 
geschah unter dem Einfluß der Geschlechtsperioden. Er erhielt sich in 
dieser Form bei Antilocapra und geschah vermutlich bereits bei Samo- 
therium und auf dem geweihartigen (Jehörn von Sivatherium. Einen 
anderen Weg schlugen die Rinder und meisten Antilopen ein, wo die 
Hornproduktion von der Hornbasis aus geschieht und damit Größen- 
zunahme des Hornzapfens gestattet, trotz Permanenz der Hornsclieide. 
Basale periodische Ringbildung letzterer erinnert noch an die periodische 
Horni)ro(luktion. Mitleidenschaft des Integumentes tritt durch diese Horn- 
bildung mehr nach vorn, sie äußert sich durch [leriodische stärkere 
\'askularisierung auch der tieferen Teile der Haut, woran sich das eng 
mit ihr verbundene Periost des Hornzapfens beteiligt. Damit erlangte das 
Endstück der frontalen Apoi)hysc mehr Selbständigkeit, gleichzeitig aber 
Abhängigkeit vom Integument, erliielt einen eigenen Knochenkern, somit 
den Charakter einer Epiphyse, dessen Periost stets mehr unter den Ein- 
flul;5 des Integuments geriet. Dies erfuhr das Os cornu der Caviocornia, 
das den Charakter eines Ciitisknochens annimmt; deutliciier noch die ihm 
inkomidet homologe ..Stani^e" der Hirsche, die gleichfalls aus kleinen 
Anfängen der Periodizität sexueller Prozesse unterworfen wurde und durch 
Verlust der schützenden Haut den Weg bahnte zu i)eriodischer Nekrose, 
die ihr Abwerfen verursacht. 

\V)n besonderer Wiclitigkeit sind die Hautdrüsen der Säuger, die 
im Gegensatz zur drüsenarmen Haut der Saur()])sida sehr nMchlich auf- 
ti'Oton und damit an die drüsenreiclie Haut (ler Am])hil)ien erinnern. 
Trotz aller Verschiedenheit im Sekret lassen sie sidi auf zwei Grundtyj)en 
zurückführen. Zunächst sind die tubulösen Hantdrüsen zu nennen, die 

1) Nachträglich 8chc ich, dal) (Jadow «'uoriri-^ch gt-^cn otwaigo Au^drücko wio 
Cutisknochen auftritt. Im Vorstchcmlen inciiie ich (li('>l)('/.iiii:lich ein«' Mitlrlstolluni;- 
cingenoniinen zu haben, indem ich den ursprüimliilwn pcriitsialcn, epi[>liytis(hen Hildunj;^- 
iHodu.s von Stande und llurnzaptt-n annclime, gliMclizciii^- aluM- doscti Freimachun};' 
aus diesem Verbände und n<'ncr\vorbiMi(' I>ezi('huiiir zur Hautdirke (s. u. S. 1!)). 



24 I- Haut und HautgebÜdc. 

als selbständige Einslülpungen der Matrix der Epidermis entstehen und 
in die Lederhaut einwachsen. Sie schlieüen sich in ihrer einfachsten Form 
an lue schlauchförmigen Drüsen der Amiihibien an, wofür namentlich auch 
die Schicht kontraktiler Fascrzellen 
s]iricht, welche das sekretorische Epi- 
thel von aiiüen ttlierlagert und ihrer- 
seits von auKen von einer Tunica 
propria iiniReben wird. Das Drüsenepi- 
Iliel ist einschiclitif,'. im nicht oder nur 
wenifi erwoitei'Ien sekretorischen Teil, 
der sich in solchen einfachen Drüsen 
kaum abheilt vom kulilschen Epithel 
des enteren Aiisfülirniif;s<;an^'es, der 
hiintiii in S]iir'jil'_'anj;en ilie E]i!dennis 
diirchzielit und liier soi!:e cri-ene 
Wand verüei't. Auch der sokretorisdie 
Schlauch kann solche Ki'rmiuiimfjen 
7.Q\tn;n lind oiiiiiich liei Ijcdfiili-nder 
Län^CM/unalnne in seinem Idindon 
Eufli? sich aiifknäiiciii (KtiaU('l(lrii>on. 
<HarnliiIae jzlniiiiluiiiicsi. W'rä^lelinij' 
des Sclilaiichc^ iilirr irröUere Ans- 
delinniiij di.'^ KTuiut^ trilt nur aus- 
nahnisHeiM'antiHii)]»op(itamii>. l'rsusi; 
hj'iiiliyei' in lokali>i('rten dcbiolen 
lAnahirilsen. Suldenhallendriisen etc.). 
* Die Seki'clinn j^eschiclLt duirli clie- 

niisclie \iii'^'iini;(' inMcrhall) der Diüsen- 
/ellen, olin(; miniillclliareii rnteiüanfi 
■v ..„ .. L .. .. ... ..... , 'l'^i'^'^lhen. Sic Mnd dah.-i' vital 

iid und >1ation:ir k;inalisicrt 



lae'T diT i-:|iia,riiii-; ,• .\, 


iiii-Jw Tul.ii- iEJ■i■elin^■|. lta>S,.krcI ist in 


i>r tropf- 


Irt-.- iliii-*.; 5 }l,l:i.|-i,,. 


1.-: '> li;iiir: liar thi>.-ii'. M'lir «a-seirei.-l 


. farblos 


7\ViirüiU-Iirhl,-:,vKollil;..|i 


>iili,l:<, ir.iiir- ,„it alkali>clier uder siiirer 


llcalition 


bal^'; !■' ,Mil-^.iilii> iirrtin. 


irrnmim''^" lSc[t«ei|.;.. l's kann al 


■r auch 




sclileimii; |lIi|Ji)ii]ii.t;miiisl. ei\ 


cililialtit; 


<l'i'|iliah<plin>. dick nn 


1 /inl(()ll^ens<■|lmal/d.■^M(■nM■ll,■■l,,Mldli,■h 


■ilifi >ein 


und vei'biriL-l al.-.dann. 


von Scliwfil.; limi Scliwcilidiiisrii ((ilaiidiil; 


e Midi.iri- 


pai'aci /ii sprcclicii. «, 


-iialli ril)eiliaupt die IWciHiminj; ..liilmli.M 


l'riisen" 


vii!7ii/iolicn ist. AncI 


\vics ich nach, dat; da- Sckn-I idaii -M 


rlit sein 


kann li.'ini \Veil>,-lu-n v 


m(V|.li;d<.i.liii.-|,v-maciiM-. ii.), uder n.i h 


i Ilippo- 


]"jlamiis und heim Mii 


niHifii vim :MaiTn],ii- nifii>. w., v>- Cis,,-!,,. 


uii-d der 


niii'ii I'arlii- der Haar 


. iiidnii !■> .■in-cirnckncl luiil /ti l'iilvfr 


enielieii. 


dem llaai v.ui a ii 


-i.h aiiliäii-t. 




Die V.Tlimiun^' 


diT iiiliiil,.-cn Dni-cn iihrr den Kni|»T 


i-t hal.l 


eine alLTmeine. I>al. 


ein.' |..kah>i.Tl<-. /IhM-ileti auf >rhr lir> 


hriinktes 


lit'Idi't. Sil >iiid >w 1 


'i I.'odriilia vi.'ll'arli alit die S..ht<'iidacllrn K< 


-•liriinkt. 


And,T«;iil- feld.'n .-i. 


-an/: mi l«-i ClioinriMi-, CliiA-o.hli.vi- 


Siienia, 


IVm.va. Maiii-. Im 


^il■-.■M^a1/ ;^ii IViihcivM Aii-iVliicii \\i<-~ n 


in.aitlich 


■ U- .\l-v,-re iiaHt. <lai; A 


ii-iiiündmiL; von SrhiM-illdrii-fii ^iii lii'liaarh 


1 Siellen, 


nnaiih;iri-ii: um Maar 


.Ihk.'l. /iif Aii-iiahiiie -i-liun. ^.ji^ /:„,7// - 


atihalieii 



Hautdrüsen. 25 

bei Talpa, auch bei einzelnen Affen; ferner beim erwachsenen Schwein 
und Hippopotamus; in der Jugend fand sie aber zusammen mit dem 
Haarfollikel statt. Diesem gesellt sich somit im allgemeinen eine tubulöse 
Drüse zu; zwei oder mehr ist jedenfalls eine seltene Ausnahme. Daneben 
können aber die tubulösen Drüsen, unabhängig von Haaren, auf haarlosen 
Körperstellen auftreten und durch sogenannte Schweißporen ausmünden, 
z. B. auf den Sohlenflächen, ferner dort, wo die Haut übergeht in solche 
von Schleimhautcharakter. Besondere Ausdehnung erlangen sie an Haut- 
falten, wo viel Reibung statthat, und ihr fettiges Sekret die Kontakttlächen 
glättet. Weitere lokale Anhäufungen sollen unten zur Sprache kommen, 
auch die Bedeutung des Sekretes als Träger spezifisch riechender Stoffe. 
Hier sei nur hervorgehoben, daö das Sekret nebenher Endprodukte des 
Stoffwechsels aus dem Kreislauf eliminiert und als „Schweiß" durch Ver- 
dampfung als Temperaturregulator wirkt, auch in solchen Fällen, wo dei*- 
selbe nicJit in tropfbar flüssiger Form, sondern als Dunstschweiß auftritt. 

Die zweite Art von Hautdrüsen, die acinösen, entstehen als Aus- 
buchtung des HaarfolHkels und bleiben an ihn gebunden. Volumzunahme 
wird erzielt durch sekundäre Ausbuchtungen, die zu großen alveolären 
Drüsen werden können. Eine Lage glatter Muskeln geht ihnen stels ab, 
auch ist ihr Epithel mehrlagig. Bei der Sekrctbildung geht dies zu (Jrunde 
und wird dementsprechend nach außen befördert. Diese Drüsen sind also 
nur temporär kanalisiert und nekrobiotisch secernierend [P^ggeling]. 

Acinöse Drüsen treten aber auch unabhängig von Haaren auf, 
namentlich dort, wo die Haut in eine Schleimhaut übergeht oder Schleim- 
hautcharakter annimmt. Daher am After als ])ei-ianale Drüsen, am Lidrand 
als Meiboomsche Drüsen oder als Konjunktivaldrüsen der Cetaceen, an ({i\\\ 
Lippen, an der Glans penis als Tysonsche, am Praej)utium als Präi)utial- 
drüsen (s. u.). Vielfach läßt sich nachweisen, daß Haar und Haarfollikel 
zurückging, gegenüber der voluminösen Drüse, bis endlich die Entwickelung 
der letzteren als eine abgekürzte erscheint und direkt aus der Matrix der 
Epidermis statthat. Im gewöhnlichen Zustand sitzen die Drüsen zu zweien 
oder mehreren dem Haarfollikel an, so daß ihr fettiges Sekret das Haar 
schützend überzieht. Auch anderwärts liefern sie ein ähnliches Sekret. 
häufig stark riechend, das ihnen den Namen .,Talg(lrüsen'* ((ilandulae 
sebaceae) eintrug. Ihr Vorkommen ist ein allgemeines: örtliche Anhäufung 
häufig (s. u.). Wegfall des Haarkleides bei Cetacea bedingt ihr Fehlen, 
bei Sirenia ihren Schwund bei Alterszunahnic, bei Manis ihre Einschränkung 
auf Schnauze und Anus etc. Andererseits kcinnen sie auch fehlen bei 
gut ausgebildetem Haarkleid, z. B. bei Cliol()ej)us und Chrvsochloris. 

Als modifizierte tubulöse Drüsen, oder wenn man will als l'ober- 
gangsform zum acinösen Typus, sind die grollen Drüsen zu betrachten. 
die in der Rüsselscheibe k\^,^ Schweines, im Flotzniaul (Muffel) der Rinder 
auftreten und ein seröses Sekret liefern. 

Von besonderem Interesse sind örtliche Anhäufungen von Haut- 
drüsen zu größeren, mit bloßem Auge leicht sichtbaren I)rüsenköri)ern. 
Seltener kommen sie so zustan(l(\ dass die vergrößerten Einzeldrüsen 
nebeneinander, aber dichtgedrängt auf einer gegebenen Hautstelle, die dann 
als Drüsenfeld erscheint, ausmünden. Meist tun sie dies auf einer nackten 
oder behaarten Einsenkung der Haut, wodurch nach auUen mehr oder 
w^eniger offene Drüsensäcke entstehen, die in einzelnen Fällen nach 
außen ausstülpbar sind. Namentlich im ersteien Falle hat \'orwölbung 



26 I- Haut und Hautgebildc. 

der betreffenden Hautstelle häufig statt, auch Modifikation dadurch, daß 
sie haarlos oder dünnbehaart wird und vielfach Muskelfasern enthält : 
seltener glatte, meist quergestreifte, die sich von der Hautmuskulatur 
herleiten. 

Diese gehäuften Hautdrüsen setzen sich aus einer oder aus 
beiden Drüsenarten zusammen und erhalten ihren Namen nach ihrer Lage. 
Das Auffallendste an ihnen ist aber die A'erschiedenartigkeit ihrer Sekrete 
nach Konsistenz, Zusammensetzung, Farbe und (ieruch. Meist fettiger 
Art, kann es auch eiweißhaltig, serös sein; der Farbe nach farblos, blau, 
schwarz u. s. w. Wohl stets ist es der Träger spezifischer, oft sehr aus- 
gesprochener Gerüche: man denke nur an Moschus, Zibeth, den Bocks- 
geruch, an das Sekret der Stinktiere, wie Mephitis, Conei)atus etc., an den 
Bisamgeruch der Spitzmäuse, den (ieruch der Präputialdrüsen etc. Im 
Hinblick auf alles dies ist es am auffallendsten, daß dieser Verschieden- 
artigkeit morphologisch höchstens zwei Drüsenarten zugrunde liegen. Der 
Verschiedenheit ihrer Verteilung, in allererster Linie aber dem Chemisnms 
ihrer Drüsenzellen ist diese aufTälhge Verschiedenartigkeit zu verdanken. 
Sie spielt offenbar eine große Rolle im Haushalt der Säugetiere, wie die 
Hautdrüsen überhaupt. Ihrer Rolle für die Temperaturregulierung, für die 
Entfernung von Endprodukten des Stoffwechsels, für die Funktion der 
Hautdecke und des Haarkleides wurde bereits gedacht. Hier sei hervor- 
gehoben, daß ihre Sekrete mit in erster Linie den s])ezifischen Geruch 
der Säuger hervorrufen und das tun ganz hervorragend eben die gehäuften 
Drüsen. Es besteht offenbar ein inniger Konnex zwischen dem hoch- 
ausgebildeten (ieruchsorgan dieser Tiergrupjie und ihren spezifischen (Ge- 
rüchen, welche die Hautdrüsen liefern. Die Bedeutung dieser (ierüche 
ist eine verschiedenartige. Bekannt ist, daß sie zur Verteidigung dienen 
können, wie bei den amerikanischen und asiatischen Stinktieren (Mejdiitis, 
Conepatus, Helictis etc.), die das übelriechende Sekret ihrer Anahlrüsen 
ihren Verfolgern zusi)ritzen; ähnlich l)ei unseren heimischen Wieseln. 
Mardern u. s. w., desgleichen bei Spitzmäusen. Wi(*litiger, weil von allge- 
meinerer Bedeutung, sind die Hautsekrete als Träger siK^zitisclier (ierüche 
zur Erkennung untereinander. Ein Hund unterscheidet einen Rassengenossen 
von Wolfsgröße vom Wolf, einen fudisgroMen Hun<l vom FucIjs eben durch 
den Geruch und erkennt ihn als Seinesgleichen. Aelnilich mag bei Herden- 
tieren, wie Antilojjen und Hirschen, oder solchen, die in l*aaren leben, 
(las Hautsekret. das von exponierter Stelle idesicht, Kinn, Kxtr(Mnitäten) 
leicht abgestreift wird, beim WiederaufHnden Dienste l(»i>ten. Vielfach 
ruft es einen anuenehmen Reiz hervor, daher denn ancli (Wr Mensch seine 
übelriechend«^ Ausdünstung durch erlior^te angeneliuK» Gerüche, die seinem 
Körper al»g(»]ien. übertönt. Bei Säu^^ern hat (la> Seki-et vieler gehäufter 
Drüsen als Mittel der ErkennuiiLT. zngleicli aber des Rei/es tzi-olle I^edeu- 
tung, um die (ie>cli]ecliter znsannnenzut'iiliren und zu uesclilechtlicheni 
X'erkehr zu reizen. Das erlu^llt aus den liäiiti^ nur im niiiniilichen Ge- 
sclihM'iit oder weniL^stens liier >t;irk(M" au^LK'bildetcMi i)rii>eiik(")rj>ern. ferner 
au> ihrer ge^teiucMten Funktion, willii'end der lii'uiist. ilii'eni /ni iickldcMben 
Ix'i ka^triertiMi und uc^scldechtlicli niijUiildelen lndi\idii(Mi u. diil. m. 

Ein tiüclitiii'er relxM'blick soll eiiiiLiv w ichtiiieie l''orinen u(di:iufter 
llautdrii<en vortiilireu. die >\v\\ vnrliinHi:', -«ol.niLic ihr Iciiirier Bau und ihr 
Sekret nur von wenigen uuter^uclit i^t . am bc-ten nacli Art iliicr Lage 
gruni)ier(Mi la»en. 



Haotdrüsen. 27 

Weitester Verbreitung erfreuen sich die Analsäcke, Analtaschen. 
Glandulae oder Bursae anales; wohl zu unterscheiden von den i)crianalen 
Drüsen, die meist als tubulöse, ausnahmsweise auch 
als acinöse Einzeldrüsen auftreten und solchen Unifanp 
erreichen können, daß sie, wie hei Manis, die Haut 
zu einem den Anus umfassenden Wulst enipor- 
wölben. 

Die Analdrüsen erscheinen als vorschieden Re- 
staltete Säcke, die meist paarig, seltener zu dreien , 
oder fünfen, den Mastdarm umgreifen und kurz \ 
mnerhalb der Afteröifnung ausmünden. Meist sind ] 
sie in ilcn Sphineter ani cxternns, zu\Yeilen auch ■ 
in den Musculus levator ani eingestülpt, wodurch 
sie einen Muskel Überzug erhalten, der für das Aus- 
treiben des Sekretes sorgt, das zuweilen, wie bei einer 
Anzahl Carnivoren (Stinktiere u. s. wj, mit solcher 
Kraft geschieht, daß es weit lierausgeR|)ntzt wird. In ^'R- ^'^ d"'"'*Kaue^ 
der Wand des Sackes liegen die Drüsen, entweder nur ,|^|j Rntelli komliinieit! 
tubuh'ise oder nur acinftsc oder beide nebeneinander. „ Aiiemüiidung ; b Aii.'j- 
deren Sekret, vermengt mit reichlich abgestoßenem fühnnigsgnng; a zentrale 
Epithel eine meist !)reiartige, charakteristisch riecliendc ^''''''£^'11'* Jjj/^^'^rn'Toii 
Masse liefert. Die Beförderung nach außen bat denen ""iurQuorechiiiti. 
statt meist durch eine \erborgene feine Oeffnung, 
zuweilen auch wie bei Arctomys durch drei aus der Analötfnung hervor- 
ragende Papillen (Fig. :*:*). 

Hieran schließen sich die perinealen oder präskrotaleu Drüsen, 
die auf einem nackten Hautstreifen oder auf einer rinnen- oder sackför- 
migen Einstülpung der Haut zwischen .\nus 
und UrogenitalÖffnung ausmünden und liei 
Viverriden in beiden fieschlechtern. nament- 
lich aber beim Männchen, jedoch artiich 
verschieden staik ausgebihlet . auftreten. 
Am umfangreichsten bei \'ivcrra, wo paarig 
gelagerte acinfise Zibcthdrüsen ihr aroma- 
tisches Sekret in einen median gelegenen 
Zibethbente! crgieUcn, der behaart ist nud 
mit einem Sclilitz derart ausmünilot. d:)ß 
man ihm am gefangen gehaltenen Tier leicht 
mit einem Löti'elchen das Sei^rct entneinneii 
kann (.siehe bei Carnivora i. 

Postanalc, subkaudale Drüsen trcti^ii 
liei Meles auf. .\n tler d(»rsak'ri ScIiwmii;^- 
Wurzel liegt bei Canis vulpos und lii^ii|piis. 
rückgcbildet auch beim Wulf die als \iol- 
drüse bekannte aciniise DriiscniiuisM'. Ccr- 

vus ela|duis hat eine AMhiinfung TnlmliiMT Fii.'. JJ. Ari-ii>tii>* iimiiiioii;i. 

Drüsen amScliwanzende |l.e>dig]. Ventrale, -" '''■"'^- ^ i;'''V,|""'V'"^'j' \^',!|',''|'|'" 
acinöse (V) Scliwanzdrüscn hat M\iii!ale is. Ji!|J's.^'|;,!^,|'^,j,,/'\',iaMrii"[Viii*Mid^ 
he\ Insectivora) und Miirro>coliilcs, yi,^,.], ,,. ^'||j„ii,. 

(iebäufte rriiiiutialdriisi-n miiiidf'n 
l)ei weiblichen Rodentia an der Sclieidc .idcr ('liliiri> 'ClittMisdriiM-iu. 



28 I- Hnut tind Haiitgcbilde. 

beim Männchen am Praeputium aus und sind vom Biber als die volu- 
minösen Biberseilsäcke bekannt, mit stark gefältelter Wand, deren ober- 
Hädiliclies Epithel durch nekrobiotisclien Prozeß das Castoreiini liefert. Es 
veritienRt sich beim Austreten mit dem tliissiRen Sekret der als „Oelsäcke" 
bezeichneten Analsäcke, Der Mosciiusbeutel des mannlichen Moschus 
besteht aus einem beidersoitison Drüscnsack, der vor der PräputialölTnung 
ausmündet. Aehnlicli der Nabclbeutel des Ebers: eine dnr.sale. eigroBe 
Ausstülpung des Praeputium, der das übelriecliende, tiibsfge Sekret von 
acinösen und tubulftsen Drüsen enthält. 

Am Runipf liudet sich ferner, median auf dem Hinterrücken eine 
„Riickendrüse" bei Dicotyles; bei Soriciden die aus grollen, tiibulüsen 
Drüsen bestehende ..Seitendrüse" l:inj,'s den Flanken, mit mosdiu^arti^'ein 
("icruch. In der Itrustgegend treten nach ISeihlard sclir kompliziert ge- 
baute Drüsenpakote bei Myrniecubius auf. Auch bei anderen ^larsupialia 
(Didelpiiys, Triehontinis, Pctaurusi mündet solclie ..Hrusldrilsc" auf un- 
behaarter Ilautstelle aus. Unter Flederuiiüisen tiiideu sich in dieser (iegeud 
umstülpbarc Dnisenlaschen bei Amotrida und ('lieiroiuelcs, liei anderen 
iDysopes) an ilor Halswurzel. Als Drüsonfeldei' orsclioiuen die ..Sclmlter- 
drüsen" von Epom()phorus mit busrhelförmig voiTageiiilen llaaion. oder 
die „Nackendrüsen" von Pterojujs niit voui beuürhbai'ti'n Haarkleiii ab- 
weichend gefärbten Ilaaren. Auch das Kamel liat im Nacken zwei Pjuir 
Drüsen mit starker Funktion zur i!run>1zoit. Ueberliiiiipt spielen die ge- 
nannten Präputial-. Hrust- und Kackendrüseu eine iiolle \m (iesclilei-htslelicu 
und sind meist auf ilas mäimliciie Geschlecht be^^ciiränkl oder hier wenigstens 
stärker entwickelt. 

Am Kopf ersclieiuen geliihilte Drüsen hinter den Olueu (jKistauri- 
ciilar) als sog. ..Ilrunstfeigen" bei der (ieuise, uiul bei Pelaui'us |[,i'chc|. 
Häutiger in der (legend des Kinnes zwischen den rnterkieferii-li'ii bei 
Tragulus, als Kohlsack bei TajdiOi^ous. 

Weil wii-htitrer sind die ..lM^',ichtsdr(isen■■. die narneriilicb bei 

Aitioilactyla auftreleti. Nach ilor Law uuterscheiilen wir al oh.-rlialh iler 

(Irbita gelegene supraor- 



.ilalc bei Ant 


lo],.. 


heisa. 


liu^a e<|uin:i. Stv 


<.<rr< 


- u. a. 


lÜnlier ■.■chöi 


aiK' 


die 


.Seldätfudrii^e- 


der 


F.le- 


fanten. HiintiLM- 


li,- 


■ri sie 



Mliicwl™ lii'fi'n llaiitfalic 
min- ||;,iill.i,(lic-. dii' 211- 
wrili'ii uiii-lilliih;iri-l. niese 
-iii;. IV.iiiriiaiiil.eii. ..Iliisdi- 

: .,, ,,, I [|. ,. , , liNnen-. Itimiinae. rollinili 

iniin',' ,i,r n",N,ll",'™ i,"',-,/ '" ' ' Lim |i-. lil'll.'ll li.'i Ziilll- 

iviilieii llir.,li,.|i. AllliI,l|IOIl. 

1 mal S.liaieii in ciiirr Kiii-rnkiiiiL' di.- I.iimiiiiile.ilemi Tiefe der 
rlr- A|,|,:llal(- eltl -[H ielll, l.el/lrre liall-l nieder al. l eil dem Mab' 

ii-bildiiiie aiiiidna' i nilnile.er Ilni-eii, «e,ii -irli eiem. euer- 



gestreifte Muskeln gesellen. Bei anderen Antilopen tritt weiter entfernt 
vom Auge eine maxillare Drüse auf, die bei starker Entwickelung La- 
crymale und Maxillare mit einem tiefen Eindnick versieht. Es ist ein 
aus acinösen und tubulösen Drüsen zusammengesetzter Drflsenkomplcx, 
der durch Löcher auf einem haarlosen Hautstreifen sein Sekret entleert. 
Das Sekret fand ich bei Ceplialophus und Grinimia eiweilihaltiti, beim 
Männchen stark riechend, beim Weibchen geruchlos, aber bei CepUalophus 
blaugeförbt, bei (irimmia mergens schwarz durch Pigmentkrtrner. Sonst 
werden alle gefärbten Hautsekrete, die ihre Farbe nicht schwarzen Pig- 
mentkömem verdanken, durch tubulöse Drüsen gebildet (Hippopotanius. 
Macropus rufus, Cephalophus). 

Maxillare (lesiclitsdrüson treten vielfach bei Cliiroptcren auf, bei 
zahlreichen Phyllostoma-Artcn als ausstülpbare Drüsen raschen hinter dem 
Kasenaufsatz. Erwähnenswert ist. daß den fossilen Pferden Protohippus 
und Hipparion. nach der (Irube am Schtidel zu urteilen, offenbar suborbitale 
Drüsen zukamen, von denen das heutige Pferd nichts mehr zeigt, Owen 
crwälint auch eine (lesiclit.sdrttse von Piiacoclioeriis. 

Drü.sen eigener Art treten ferner an den Extremitäten auf. So die 
verz^^eigten tubuliisen ..Kariiahirüsen" de.s Schweines, die zum Einfetten 
der Körperhaut in der Iteuge der Handwurzel dienen. Aehnliclie liefien 
bei indischen Rliinoceros- Arten an der Iteugeseite zwischen Carpus und 
Metacarpus, Tarsus und Metalarsus |Oiven]. Dem allfjemeinen ^'nrknulmon 
von Drttsenanhäufunficn zwischen zwei sich berührenden Hauttlächen, um 
diese durch Sekret schlüpfrig zu lialten, entspricht gleichfalls die An- 
häufung beider Drüsenarten in der /wi- 
scheuklaucnhaut der Artindactyla. Diese 
führt bei einzelnen: Schaf, (ienise an 
allen liliedmaüen: bei Höh. Cervus axis. 
tarandns, alces, dama, iioi Cervulus und 
Tetracerus nur an den hinteren, zu einer 
Einstülpung der Zwisclienkhuicnhiint, in 
deren Hereich die Drüsen bcs(indor> >t;Lik 
entwickelt sind und ein rct(trtcntr.rTiiij.'i's 

„Klauensiickclien-, ..Kliiucndiiisc" 
enlwickelri |Teni]iel|. Ihr Sekret bedeckt 
die Kxtremitätenden mit fettigem Teber- 
zu« und schüt/t sie dadurch. Dunkel bleibt 
aber, warum diese Eini'iclilnnfi anderen 
wie Edelhirsch. Hind ^'anz abgebt. Neu- 
weltiiclie Hirsche haben eine soi:, „li rsi c-. 
d. li. ein Drüser.feld mit aijf;;enclitelrn 
Haaren und tnbulÖM'ii Drü>cn. an der 

Innenseite des TiU^ns. Eine liürsle an ri- -i \li-iliiiii-i-liiiiii ilunii 

der AuHen.seite des .MelatiirMi>. .iberlhdb 'Im Iji.k-n \-„r,i.rini; v.mi ^r\u,l. 
dessen Mitte, kann bei plesioiiiciii.ai'pi.len '' Khui.n-juUli.n. -i/ 'l--"". -Mmi- 
Hirscben auftreten, fcrrici' b(-i Cervii,- alces. kl!,'|i;Xi.irMii"li'T*-'Mij«'l "' '' 
capreolus und ilydro|ii>te;- imler den lelc- 

metacarpatcn. liie neiiwelliidicii relfiiieiaciir|ialen llir-rbc halicii die nieiü- 
tarsale Bürste nnlerliaib der Mine ilc- Mciaiar>ii-. Soiivi halien du- V.s- 
Ij'eniitäten nur selten eiu'cni' llii'Keii: xi Sai-<niiiri-v\ eine weile Drii.-i-n- 
ta.sclie im jiroximalen Teil der i'hiL:li;uii; bei liaj>alriiuir niid Leiinu' der 



^ I. Haut und Haiitfccbilde. 

Unterarm ein ovales Feld dorniger Hornexkreszenzen mit Ausniündung 
tnbulöser Drüsen. Den Sohlenballen gewissernialien sich anschließend 
treten sie bei Galago sarnetli ani Untcrscbenkel auf [Bcddard]. 

Die „Cruraldrüse" der Monotremen soll bei diesen nähere Er- 
wälmunt^ finden; die für viele Antilopen cliarakteristi sehen ..Inguinal- 
taschen" unten beim Mamniarapparat. 

Ein Drüsenapparat der Haut ist so spezltiHcli für Säufretiere. daß 
sie daher ihren Kamen entlehnen: der 3Iammara|i|)ai'nt. 'ler liei viviparen 
Formen Milch liefert und damit der 3Iilch<lrüse. Mamma, ihren Namen 
gab. Zu ihrem Verständnis haben wir von den niedersten Formen aus- 
zustehen und uns zunächst zu vergegenwärtigen, dali die Miinimardnisen 



Fi^'. 2.',. EchMnii histrix. A llaucW-itc i'iiir^ \V.m1ii'1i.-.i Ji.lt Hriiil«utd, aus 

d,-,n ^cil.'iidiErmi hm t ein HanrliÜM-hd liorviirrn^-l, v.u. il<ni .lii- S.kivi iil.tn>|>ft. 

H lüickrtisi^ii.' il<T ttHiii-hUccki: iJl->scIIj(.'1i. C Kloiik.^: J! Ik'iil.'t: .1/ .NÜhnlriisP. Stu'h 
W. HiuiL-ki; all* Wicl.'rÄhpiiii. 

der Mmidtronion tidiuiri>e Drüsen sind, die iinlci' den cnmMi'n liemiff niodi- 
ti/.icrtcr Kiiäiie[ilrii>cn fallcii Hlcfjcriliaiir. i:,i;u^'liii-l. Il;llt mau im Atige, 
dati die liiTrschcuilii An>rliauuu;i dii- Mih-lnii'ii-i'ii d<T iiiirii'''ri Säuger 
dru aniiii-rn Diiiscii iiuti>iiM<lrLct. hi cilirlit >irh i'iric Silmii-iii;kcit gegen 
i'iueii ninuiiiilivh'll-Hii'n rrs]nuu'.: iK']- MaiuniardiÜM'ti diT SaiüiiT. Weitere 
(■n!i'rMidiTtii;:"i>t hi.T erl.iniviIiHi. Wir h-nirrn ali<T licivii- ri^licrgange 
/\\lM'h('U den iK'idi'U DruM'ul'oi'MK'U k.mm'ii. Sic ^^.'Mll-rl an-H.alim durch 
Hrli \<'v/.\\r\-jvud<' ntliuh.M- Dni-ni. im.l ^rradc .[i<-r halM'u Nci-iui'-. ab- 
«rirlirnilr Srkrvtr /u lirfcni : mthm- /. II. im ri..[/Mi:>ul (Multrli -irr IJiniler. 
~rhli'iiiii-r Ki'i IIi|i|in|,<,taiiiM<. cudllHi i^ar (ilnliii)iii- irii.l Allmuiiiiliallige 
li.'i (■ri.lMi..iihiis iitnl lliitiimia. Siln^idra «ir U-mn- mit Ku-chim die 
llaiiidnV.'ii in xilHir. li.'iva SrkivtlnliliMi- iluivh ^ihilin l'in/cl.;. dm-<4l 
lliriiiiMini- -J.T Hni-i-i]/.illr uliiir dnvii ilirrKlrn I nl.TL'arn; statt hat 



Mamraardrüsen. 31 

und (leren Lumen stationär kanalisiert ist, von anderen, deren Sekret 
durch Untergang der Drüsenzelle nekrobiotisch geschieht und die nur 
tenii)orär kanalisiert sind, so fallen die Knäuel- und echten Milchdrüsen 
unter erstere Kategorie. 

Kann bezüghch der Gleichwertigkeit der Mammard rüse der Mono- 
tremen, deren Sekret uns noch unbekannt ist, und der Milchdrüse der 
viviparen Säuger, die stets „Milch" liefert, Zweifel bestehen, solcher 
Zweifel besteht, seit den Darlegungen von (iegenbaur und Klaatsch, nicht 
bezüghch des genetischen Zusammenhanges der Nebenapparate derselben. 

Bei den Monotremen bilden die Mammardrüsen in ihrer (xesamtheit 
jederseits einen platten, ovalen Körper, der bei Ornithorhynchus mit 
dünnerem, plattem Stiel durch einen Schlitz in der geschlossenen Haut- 
muskulatur zu einem ovalen „Drüsen fei de*' tritt, um hier nicht vermittels 
einer Zitze, sondern durch zahlreiche Oeffnungen auszumünden. Haare 
fehlen demselben nicht, auch unterliegt ihm eine Lage glatter Muskeln, 
die vielleicht eine Rolle s])ielt bei temporärer Zitzenbildung. Wichtige 
Abweichung hiervon zeigt Echidna, die wir mit (i. Rüge für primitivere 
Einrichtungen halten, insofern als sie bei Ornithorhvnchus infolge des 
Wiisserlebens, das eine Brutpflege des Eies und Jungen verbietet, ver- 
loren gingen. Bei Echidna senkt sich das Drüsenfeld periodisch mit 
erhöhter Tätigkeit unter das Niveau der umgebenden Haut ein zu einer 
Mammartasche. Damit ist dem Sekret (ielegenheit geboten, in einer 
sackförmigen Vertiefung des Integumentes, die von einem (3utiswall 
umgeben wird, sich anzusammeln zur Ernährung des Jungen. Letzteres 
liegt nicht, wie man früher meinte, in einer der Mammartaschen, sondern 
in einem von Haackc entdeckten, zur Zeit der Brutperiode auftretenden, 
geräumigen Brutbeutel, Marsupium, und zwar in dessen tiefem Hinter- 
ende, während in seinem seichteren A'orderende die Mammartaschen aus- 
münden. In den Brutbeutel wird das Ei aufgenommen und unter hoher 
Temperatur, die nach Lendenfeld bis auf Hf)® C steigen kann, ausgebrütet 
und das Junge weiter ausgetragen, wie wir durch Haacke, Caldwell und 
Semon wissen. 

Außer von glatter Muskulatur, die mit der des Drüsenfeldcs zu- 
sammenzuhängen scheint, wird der Beutel von einem Sphincter mar- 
supii umfaßt, indem Easorn des Pannicuhis carnosus, i)ogig auseinander- 
weichend ein Marsupialfeld Ruge| freilassen und hinter diesem sich aber- 
mals überkreuzen und darauf als Sphincter cloacae die Kloake umgreifen. 

Vom Beutel wies Semon nach, daß er bereits bei kleinen Beutel- 
jungen auftritt, dann aber verstreicht, um bei der ersten Trächtigkeit 
wieder zu erscheinen. Nach deren Ablauf schwindet er abermals bis zur 
nächsten Trächtigkeit u. s. w. An dieser Periodicität, die er mit den 
Mammardrüsen und der Ovulation teilt, beteiligt sich nach Rüge nicht 
der Sphincter, der auch bcnin Männchen der Haui)tsache nach sich erhält. 

So lange man das Marsupium von Echidna nicht kainite und der 
Vorstellung Owens huldigte, daß das Junge in der Mannnartasche verweile, 
konnte man mit (iegenbanr und Klaatsch anneinnen, daß bei Beuteltieren 
die Mammartasche diese Eunktion von Brutorgan verloicn lialjc und daß 
kompensatorisch dafür der Beutel eingetreten sei. Dies ist nicht mehr 
haltbar, wohl aber die i)hylogenetisclie llerleitnng der prominenten Zitzen 
aller viviparen Säuger, die (iegenbanr inaugurierte und Klaatsch weiter 
ausbildete. Hiernach erhebt sich das Drüsenfeld, wie wir es v(m Echidna 



I. Haut lind HBUtgpbildc. 




Fig. 2fi. Schemata zur phylt^netinch^n KntiviL-ki'liing ikr Zitzen: a Primitiver 
Zimtand entsprechend den Verhältnissen bei Kx-hidnn: 1> Hnliiiatiirus vor der I^ttatiun; 
!■ DidelphyH vor, d zur Zeit der Lnktation ; letülere- Sdienin pilt auch für den Menschen 
nnd die Maus, o embrj'onalpfi. f erwach-fiic- lUnd. / ('iiti»»all; -' llrüsciifeld. die 
iinterlirochcne Linie sielli die Jlaiiiniariasclic dar; ,; .^Iiiih);;Liip'. 






i;,IL .l.r <\iv M;u 



Milcbdrüson. ;};} 

kennen, vom Boden der Mamniartasche zur Kupiie der ))apillcnartig vor- 
ragenden Zitze, auf der demnach die Drüscncänge ansniünden. Diese 
Zitze iät also eine umgestülpte Mamniartasclie. Sie hat den CutiswaJI, der 
letztere umgab, in ihre OberHäclie aufgenommen und baut sich aus dem 
Areolargewebe, «las die Drüse umgab, auf. Solche sekundäre oder wahre 
Zitze kann sich bei Iteutclticren ganz allmählich erheben aus der Mammar- 
tasche. um erst unter Zutun des saugenden Jungen ihre volle Ausstülpung 
und ihren vollen Umfang als Saugwarze zu erlangen. Unter Monodelphia 
zeigen Manis, Muridcn Aelmliches, meist aber tritt — allerdings unter 
ontogenetischor Rekapitulation des Herganges — die definitive Form selb- 
ständig in die Erscheinung, nur tritt (IrüHenzunahme während der Lak- 
tation auf (Fig. '2Vii. 

Im ( iegensatz zu diof^en wahren Zitzen, die in verschiedenen 
Varianten auftreten, sollte bei di]ilarthren Ungulaten ein anderer Zit/eu- 
typus sich finden. Hier sollte dei' (..'utiswall zu einer primiiren. falschen 
Zitze auswachsen. Die 
Mammartasche blieii somit 
in vollem Umfange be- 
stehen, wandelte sich aber 
zum Zitzenkanal (Slricli- 
kanall nm, an dessen Hoden "= - 

dann eben das Drüsenfehl 
lag. auf dem die Drüseii- 
gänge (Milchgiiiigei in ge- 
wohnter Weise minideien. 
Neuere Untersuchungen 
bestätigen diese Auflassung 

nicht. Sic zeigen nur Fijr, -.'8. .\rilchininkt pincs i.'> nnti kn^Tti 

[Protei, dalj die Jlammar- Sclnv.-i.i-i;-,(u« auf s<.ukrf<'htmi I>iir.li«.|inin x H"': 
lasche in divergenter Weise -'-. l"Ti"'''-i"l'' Ar<-(.lar/ow. .Nm). Prof.- nus o. lin-r- 
Reduktion erfahrt. .Sie lie- *" '^ ^ ^ 

fert beim Schwein noch ein kurzes Miinduiis;>stück für die Milchgünye: 
beim Rinde erhalten mcIi Reste von ihi' anf der ZitzeTikti])iH'. während bei 
Primaten, als anderes l'',xtreni. eine vnllstäiiilig umgestülpte .ManimarlaM-he 
vorliegt, deren Wand daujit Zitzeiinhcitliiche winl. 

Ueber die erste .\iilage der Mili'lidrii^cn der MiiLiodclpliia wis-en 
wir durch 0. SdiultKe und Ander.-. <h\:, mc als Streiten hohen KpillieU in 
der seitlichen liunqifwajnl antniit. Dic-cr Milcli>ireif(Mi enHvi.-kcll -ii'h 
zu einer zarten K))idernii-li'i>ic vun der vni'deren FlMreinilätcnanlaüe iilier 
die hintere hinaus bis in die ln^(iitial>;(-i;eiid. In die>er .Milrhlei>i<' er- 
heben sieh als epidernioidnle \eiilickiiiiufn. die .Milcbliii:;el. ilie ^irh weiier- 
hin abtiadien. als sogen. Mileli|Mnikte .Kig. -Js, in die Lcderliunl ein- 
wachsen und den Mamniarta-rlien eiii>|prei-bon. die ihinn weitevliin in nben 
angedeuteter Weise an dei' /.it/enbildnng Mrh lieiciligi-ii. aiidrivr-fit> dii- 
Drüsen liervor^pi'i»-fn Ia^.-l■Il. II.tui Anlage i>t d;nnil iil- ciin- kmi- 
tinuierliche erwii-^en. 

Auf dem lioden der Mib-ldriMc ciit-IrlM-n dl.' /aldieirlini M^nnMui- 
organe. wie wir sie \'»i priniiiiMini Miiniiili'l]iliia ki'iini'ii. cni^j'iv.ln'nd dir 
groüen Z^hl der .liin-en .Ci-iilric-. Sn- /, K.i. IHr Milddcj-ir rridan 
auch, wie partielle liednktJMii /u \,T-rlii..d,uM- l,N-r dn- Manmnih.iuanr 
führen kann, llänhg hat sie :nn \ imli-ivinlr -i;iii. \>ni-ni. alidmnin:!!.' und 



34 I- Haut und Hantgobildo. 

inguinale Lage der Milchdrüse resultiert (Carnivora, Insectivora, Rodentia), 
endlich inguinale Lage ailein (Perissodactyla, Celacea, Artiodactylai. Um- 
gekehrt können sich nur die pektoralen Drösen erhalten (Siniiae, Prosimiae, 
Chiroptera, Sirenia, Elephas, Xenartlira). Audi kann Ausfall in der Mitte 
statthaben; femer Verschmelzung von zwei Mammartaschen zu einer defini- 
tiven Zitze beim Pfenl [(Jegenbaur, Hamburt;er| oder \'erschiebung nach 
der Achselhöhle (Manis, liaieoiiitheciii-. manche Cliiroptera «nd Rorlcntia), 
auf den Schenkel (Capromys), nach dem Rücken zu (MyopotanuisX auf den 
Steiß (Solenodon). Xälieres gibt unser svi^teinatisclier Teil an; auch bezüglich 
besonderer Einiichtungen z. H. bei Ceiacoen und Marsu))ialia. Hier ge- 
nügt daher der Hinweis, daß die verschieilene Lageiung vielfach in \'er- 
bindung stehen wini mit der Leiienswciso (im Wasser. Klertertiere, Fhig- 
tiere etc.) und den BeiUirfniüsen des Jungen. Die Zahl der Zitzen schwankt 
bei Monodelphia zwi.«clien 2i (Centeies) nnil '2. 

Itezflglich der Marsu))ialia sei nur der Tatsache gedacht. da(l ihie 
Zitzen in einem lieutel, Marsupium, wonigslcns zwisclien lleutelfaltcn 
liegen; daß sich dementsprechend ein Hpliincter marsupii vDrtindel, der 
sich von der Hautnui^kulatur lier- 
leitcl. und weiter ein Muske]a|i]>arat. 
ilcr zur Aufgabe hat. die Milch- 
drüse zwischen sich und die Bauch- 
muskeln fas.-cnii. auf erstcre einen 
Druck auszuüben, um dcm.lungen 
die MilHi einzuspritzen, Oieser 
Comjiressor niauiuiao ist das 
Ilouioldgon des Musculus crcniastcr 
lioim Jliiunclien (s. Iici (iesohleclits- 
oij.'aneu). was daraus hervorgeht. 
liaU er sieb vnni M. transversus 
abdoiiiinis ab^wciiit, tiinrh fh'u In- 
^uinalkiUial tritt, mu sidi auf der 
Drüse au.-zubieiteTi. 

Der XaHiwcis (i. fiuges. daß 



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iilua der luediane Heute! 


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i;i.L' eutstclit viui den Mani- 


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iTi. i>\ von hiTviirrawnilor 
II- im IJiiibiii'k auf die 
II- ib- IteiiK-l,-. bei Marsu- 
|)(':>('llic i-nisii'bt somit 
11^ den Mniiniiartaselieu. 
iliiluinieiitieii -ieb als eine 
llirirlilMiiL'. die l>ereits bei 
aiiltjill. liei Oiuirbiu'livu- 
ili.ieu -iwM. l>ei MiuMi- 
er -ieli eiliieh und Weiler 

■lllei. der i^dd knph\;irl,s. 


-i.'h 


r.M'ii 

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■1. ,T-e)i..illl bri M.iiiiiebril 

en Zii/iMi al.-rlieii. Pole 


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iind-l|4ii,i iinrli. l.et/lore 


Ma 


-U]- 


ili;l-St:,dilllll i(l iliver Vor- 



Marsupium und loguinaldrüsen. 35 

fahrenreihe durclilicfen, seitdem 
wir wissen, daß bereits bei pri- 
mitiveren Formen als die Marsu- 
pialia sind, ein Marsupiuni vor- 
kommt. 

Von solchen, als Beutel- 
reste zu deutenden Heftinden 
seien nur einzelne angedeutet 

\'ielleiclit am häufigsten lebt 
der Beutelapparat noch fort im 
Sphincter niarsupii. Das frühe 
Auftreten dieses Schließmuskels 
in beiden Geschlechtern von 
Echidna wiesRuge nach ; anderer- 
seits kann bereits bei Afarsu- 
pialia der Beutel schwinden, 
während der Sphincter sich er- 
hält jMyrmecobius nach Leche). 
Er tritt auch noch bei Carnivora 
und Artiodactyla auf und ist 
bekannt als Muse, protractor 
praeputii. Gerade diese neue 
Beziehung zur \'orhaut erhielt 

ihn als selbständige Portion des pi^, ^ B„„eliflache von Gozdl. dorca.. 

Muse, subcutaneus abdonimis. 'L nst. iir TeilHci^'o ciithoutet dargestellt, to 
Bei Artiodact>-!a erscheint er "sß der rechte Musi obliqiius abdominis extemus 
als plattes, der Rectussclicide "'"'..«l'^r SplimcUr nmrsupü IM. protractor prae- 
aiitlicffpndps Miiskellinnd di^; VI "' '^^'""l"b>ir wird Letzterer umgreift das 
auniegencies aiUSheuianu, aas MarMipialfeia m %or dem Penis />. Z Zitzen: .i' 
der Art im Bogen schwanzwaHs Strotnm; / liigmiialtHsche. 
zieht, dalJ die Nabelgegend in 



1, 
Fij:. :n. InguLiidp- 



36 I- Haut und Hautgebildc. 

ein muskelfreies Oval zu liegen kommt. Er endet jederseits am Praeputium. 
Das muskelfreie Oval entspricht dem Marsupialfeld von F.chidna Ruge's, in 
welchem ja gleichfalls der Nabel liegt. Hier vervollständigt der Muskel 
nach hinten die Achtertour, indem er als Sphincter cloacae die Kloake 
umgreift. Auch diese Partie erscheint noch bei Artiodactyla als Muse, re- 
tractor praeputii. Vom weiblichen Rinde ist der fragliche Sphincter mar- 
supii als Nabelhautmuskel bekannt. In diese Rubrik gehört auch wohl 
der Hautmuskelstreifen, der bei Nandinia die \'ulva umgreift und über 
die Milchdrüsen nach vorn zieht, ein muskelfreies Feld umfassend [Carlsson]. 
Bei anderen weiblichen Carnivora kann vor dem Sphincter cloacae subcu- 
taneus sogar ein deutlicher Sphincter liegen [Eggeling]. Auch als Integu- 
mentalfalten können sich Beutelreste erhalten, so bei Njcticebus |G. Ruge|. 

Keinen Beifall kann man der Anschauung schenken, daß die sog. 
Inguinaltaschen vieler Antilopen und die Hauttasche in der Leisten- 
gegend des Schafes in den Kreis dieser (lebilde fallen. Nach dem 
einen sollte es sich um rudimentäre Beuteltaschen handeln [Malkmus] oder 
wenigstens um in Rückbildung begriffene Marsupialreste [Profe], nach dem 
anderen [Klaatsch] um Mammartasclien, Letztere Ansiclit ist jedenfalls 
unhaltbar. Es handelt sich um taschenförmige Ausstüljjungen, die beim 
Männclien stärker entwickelt sind als beim Weibclien, reichlicher ein fettiges 
Sekret durch tubulöse und acinöse Drüsen aljscheiden. in der Regel nach 
auüen sehen, auswärts liegen vom Muse, creinaster (dem Homologon des 
Muse, compressor mammae der Marsupialia, der bei diesen auswärts liegt 
von den Mammartasclien!) und unabhängig sind von der Zahl der Zitzen. 
Mit Schwalbe halte ich diese P»ildung für Faltung der Haut der Leisten- 
beuge in Ver))indung mit lokaler Drüsenanhäufung. Ich niöclite sie unter 
die ..Schmiergruben*' rechnen, wie sie an KontaktHächen der Haut mehr- 
fach auftreten und ihre besondere Entwickelung in X'erbindung bringen 
mit dem geselligen und dem (ieschleHitslel»en der Artiodactyla, das ja der 
Ausbildung so vieler Hautdrüsen bei diesen Tieien zu (liiinde liegt, wie 
oben dargelegt wurde. 

Oben kamen bereits der Musculus c<)ni]>re>S()r mammae. der Sphincter 
marsujüi et cloacae und verwandte (inergcstieifte Muski^ln zur Sprache. 
Sie werden der Hnutmuskulatur zugezälilt, die. wenn auch nur in kur- 
sorischer Weise, jetzt Erwähnung li(M<clit. Wir tnlu^'u liierliei den klassischen 
rntersnchungen (t. Ruge's. 

Diese le.uen dar, dal) die (inerge>tr<'ifTe nautniu>kulalni" ein r)e>itztum dei- 
Säuger ist. Es handelt sich um sul)kutan .uclaucrtc Muskeln, die in festerer oder 
l()ser(*r Verbindung mit (leni IntcLrumciit oder Abkrtinniliiiiirn ([('»clben treten. 

Nur (liest» X'erbindnng uibt uns IN'clit. \on IIaniniu>k('ln zn sj^reclien : 
denn sie leit(Mi sich von eclitiMi Sk('l('!niu>k(^ln Im r. die N'crbiinlung \\\\\ 
dem Intcgnnient (Mianutcn und t(Ml\v(M>(' ilirc lir/iclniiiLicn zum Skelet 
viM'lorcn. Sic crsciicincn. da von nicilci^Mi l^'oiincn iii('lit> liierlici' (i (»höriges 
bekannt i>t. als ein I^^^\elll kWy SäuLicr. der vidlcirlit knirchiiiv mit dem 
Haarkleid >icli entwickelte. 

In ,ur(H.ltei" \'<)ll>trnidiL!keit er><'lieiiit nach lliiLje [\vx Mii>culus sub- 
(•utanen> bei Monoti'cnien und /war in einem dem K«'])!'. Hals und dei* 
xonlerc'ii lAti'eniität anüeliiM-JLjen (ieliiet. da- \om Xei'\u-> l";ici;di- innerviert 
wird und in einem über Unm])!' und liiiilei-e I-Atremiirit \ crlti'eiteien (iebiet, 
da> unter llerr<cliat"l (\v\' \er\i llioracici anterior^ -telit \\\\k\ von Ak^x 
Musculi ])ect<ii-ales -ich .-dtleiici. 



Uautmuskulatur. 37 

Der Rumpfteil trat, wie oben angedeutet, in Dienst der Kloaken- 
ötTnung. Wo DüTerenziation diese aufhob und an ihrer Statt gesonderte 
Anal- und Urogenitalötfnung hervorrief, erfuhr der Sphincter cloacae dement- 
sprechende Diflerenzierung, die beim Geschlechtsaiiparat zur Sprache kommt. 

Weiter trat er, wie wir oben sahen, in Beziehung zum Mammarapparat 
und erlangte hier als Sphincter marsupii und dessen Derivate Selbständigkeit. 

Im Qbrigen erhielt sich der Musculus subcutaneus als Muskel deslnte- 
guments zur Bewegung der Haut, zur Aufrichtung der Haare oder Stacheln, 
namentlich bei tiefer stehen- 
den Säugern , in ausge- 
dehntem Maüe jedoch in 
vei'schiedenei' Anordnung ^ 

mit lokalei' Entfaltung oder \ spkint/er 

Reduktion, je nach Hedürf- ^' ■■"'''' 

nis. Bei den Primaten ging 1 
er zurück. Bei ihnen er- '^ 
fuhr aber der vom Nerv. 

facialis innervierte äuhku- p,-iior„iis- 

lane Muskel hohe Ditl'eren- ^',-4«y 

ziation. DiescralsPlatysma 
myoides bekannte Haut- 

muf^kel erstreckt sich von Sfiiiiii.i,r 

den Monotremen ab tlber 

Kopf und Hals und kann Giaminhi 

sich bis auf die Brust und mamm.in^ 

die Vordei-oxtrcniität aus- * t,r-:nf,nr„ 

dehnen. Er liefert die Mun- 
keln des Ohres, derl.iiipen, 

der XascnHügcl, der Kopf- .s/^ii,.,i-i,r 

haut und wird durcli weit- 
gehende Dilferenzierunf; 

bei den Priuiaton und -A7,>.i(v 

namentlich beim Mciisflien 
zum niimi!<clien Mu!::kel. 

(Jemeinhin winl die ^'e- Kk-. :rj. v,.ii(r«lansi,-ht einer iiiiinniii'hrLi I->hidji!L 

samtC ({UOrgest reifte llmit- imdi Idol >lir dkl; ii<-'r Hiiutinuäkidatur; iiiiijh (i. Itiip'. 

muskulatur als Panniculus 

carnosus zusaniinengefalJt. Die vcrsrhiodene (ioneso der subkutanen Ivujif- 
und Halsmuskulatui' cinersoils sowie <k'r Itniupfinuskulatur andererseits ver- 
bietet dies aber. 

Unabliiingig von die>er subkutanen llautmiiskulalui' crselu-iiien in 
der Lerlerhaut geleneue Biiiidol ^ilatiei' :ilii>kelzclleii. die als Aiiw- 
tores pili von der I,eik'i'li:HU -am\ tii'fei' ^jck'üeuen Ende des f^eueifitcii 
ilaaitüllikols ziehou und diosen >\v\\n mifiiclilfu. 



II. Skelet. 
I. Allgemeines. 

l'ebor tleri feineren I'.iiu und die l';i[t>ieliunü .ler Sjieletleile 
die Lehrbücher der lii>iol..uie .\ul-ililiii;. liier -enÜL;! Iiervnr/iil 
welche Punkte iliesbOKiii-'lioli lur die S;ii;L'.'ni're unler-rh^NdeiHl sind l 



38 II. Skelet. 

Über den übrigen Vertebraten. Dies kann aber nur andeutungsweise 
geschehen, da die Osteogenese der letzteren bisher nur stiefniütterhch be- 
handelt wurde im Gegensatz zu der der Säugetieren. 

Bekanntlich besteht ein Unterschied in der Genese der Knochen. 
Es gibt solche, die in dem Intcgument entstehen, sog. Hautknochen, und sich 
in die Tiefe senken auf knorpehge Teile des inneren Skclcts: Deck- oder 
Belegknochen, und damit an dessen Aufbau teilnehmen. Die Mehrzahl der 
Skeletteile entsteht aber durch Verknöcherung knorpelig präformierter 
Teile. Solchergestalt entstandene Knochen werden primäre (primordiale), 
erstere sekundäre Knochen genannt; insofern unrichtig, als die integu- 
mentale Knochenbildung die primitivere ist. Von ihr leitet sich die Ver- 
knöcherung der knorpelig vorgebildeten Skeletteile ab. Mit mehr Recht 
kann man diese Skeletteile aber insofern als die primären betrachten, als 
ein knorpeliges Skelet der erste Zustand war und dessen Verknöcherung 
durch Einw^anderung integumentaler Formelementc (S k 1 c r o b 1 a s t e n Klaatsch) 
statthatte, die das Vermögen der Knochenbildung, das dem Integumentgewebe 
anfänglich allein angehörte, dem subintegumental gelegenen Knori)elskelet 
mitteilten. Der genetische Unterschied der Knochen ist bei niederen Wir- 
beltieren bleibend deutlich. Bei den Säugetieren tritt er sehr zurück. 
Zunächst verliert sich gegenüber den Ichthyopsida und Reptilien, überhaui)t 
die Fähigkeit des Integumentes , Knochengewebe zu bilden (vergl. Haut). 
Ferner kommen in der Haut entstehende A'erknöcherungen, die in die Tiefe 
rücken, um am Skelet A'erwendung zu finden, nicht mehr vor. Durch 
Abkürzung der Ontogenese treten nur noch frühzeitig Formelemente aus 
der Haut (Ektodermj in die Tiefe, um Material zu liefern für die Knochen- 
bildung. Die hieraus entstandenen Knochcnanlagen können aber alsbald 
verschmelzen mit Verknöcherungen knor])elig angelegter Skeletteile, wo- 
durch die Unterscheidung erschwert wird und Knochenkomplexc gemischten 
Ursprungs entstehen können, von denen beim Schädel Näheres mitzuteilen ist. 

In solchen Fällen spricht man von Konnaszenz. Handelt es sich 
um eine leicht nachweisliche Verschmelzung zweier fertiger Knochenstücke, 
so nennt man dies wohl Koaleszenz. 

Aus der Osteogenese verdient weiter angedeutet zu werden, in welcher 
Art das Kanalsystem entsteht, das die Blutgefälle der Knochen beherbergt. 
Bei kleinen Säugern bescheiden entwickelt, wird es bei grollen mit Zu- 
nahme der Dicke der Knochen bedeutender. Auch bei anderen Verte- 
braten kann es vorkommen, aber anders strukturiert. Dies zeigen nament- 
lich die langen Extreniitätenknochen. Be>ünders fni" Säugetiere ist an 
diesen der Unterschied wichtig zwischen dem Mittelstück: Di{ii)hyse und 
den beiden Endstücken: Epii^hyseii. Aiifiinglich bestellen dieselben aus 
Knori)el und sind somit von einem l)in<l('gewcI)iL'(Mi Pciicliondriiim um- 
hüllt. Die ursj)rünglich aus dem lnt(vmiinont in (la»<'ll)(' oinirewanderten. 
knochenbildenden Osteol)lasteii scliciden eine erste Knocheidainelle al), 
welche den Diajjhyscnknoriiel nnischeidct. l)a> rci'ichondrinni erhält jetzt 
den Nanu^i l\'no>t und setzt die Al»M'hei(luii,Li sojclier konzeiitriscli ge- 
srhichteter Knochenhniiellen f(irt. üei kleinsten SrniLicIieriMi kunn es bei 
dieser Bildnnii" koinimkter Kn()ehen^nll'^tanz Ideilien. liei .uriWleren folgt auf 
diesen anfänLiliclien rro/ell al>l»al(l ein ainh'rei'. woImm die Knoeliensubstanz 
in Balken und Hlättei'n, dii^ ein Max'lHMiwcrk liildeii. sieli al)>etzt. Der 
Ilanin der Ma>eh("n i<\ mit HindeLi^'welte ^etiillt. l)ie>e ..Uiinnie von 
lFa\'ei".>'" wei'den l»ei zuneliniendei- O^sitikation \erenL:(M't. liis nnr noch 



I. Allgcmemcs. 39 

Kanäle übrigbleiben mit Blutgeföße führendem Bindegewebe: die Kanäle 
von Havers. Sie werden dann gleichfalls von geschichteter kompakter 
Knochensuhstanz umgeben, deren lamelläre Struktur den Haverssclien 
Kanälen der Sauropslden und Amphibien, insoweit solche noch vorkommen, 
abgellt. Solchergestalt hat Dickenzunalime der Knochensubstanz der Dia- 
phjse statt. Cliarakteristiselier ist, was mit den Epi])hjsen geschieht. Auf 
sie erstrecken sich nicht die periostalen Knochen lamellen der Diaphyse. 
Sie bleiben anfänglich unverknöehert, und da ihr Knorpelgewebe wächst, 
sorgen sie für das Längenwachstum des Skeletteils. Ihre endliche Ossi- 
fikation geht ijei den Säugetieren auch nicht von der Diaphyse aus, sondern 
von einem oder mehreren Ossifikationspunkten in der Epiphyse. Diese 
sogenannte enchondrale Ossifikation setzt allmählich an Stelle des Knorpels 
(durch Neoplasie) Knochengewebe ab; so aber, daß zeitlebens eine Knorpel- 
lage als Ueberzug der Gelenkfläclie der Epiphyse gespart bleibt (Oeienk- 
knorpel ?, Auch bleibt, solange der Knochen wächst, eine Scheibe zwischen Epi- 
und Diapliyse unverknöchert. Eben dieser Epiphysenknorpel macht Längen- 
wachstum möglich, das erst nach seiner schlicBlichen Verknöcherung endigt. 

Die genannte enchondrale \'cr- 
knoclierung hat gleichfalls statt im Knori)el ixraft 

der Diaphyse, somit unter deren perio- ; ] 

stalcn Knochcntamellen. Hierdurch ent- " 

steht die spongiöse Knochen Substanz. 
Sie füllt mit ihren einigermaßen schwam- 
mig angeordneten Itälkchen das Innere 
der Knochen und enthält in ihren Räu- 
men rotes oder gelbes Knochenmark. 
Ueberwiegt die Länge eines Extremi- 
tätenknochen seine Dicke bedeutend, so 
fließen bei großen Sänge tiercn tlie 
markhaltigen Räume zu einem zentralen 
Itaume zusammen, der mit Mark gefüllt, 
am getrockneten Knochen als Ilölde er- 
scheint , und den Knochen zu einem 
Röhrenknochen stempelt. Ihn zeichnet 
die dicke Lage der kompakten Knochen- 
substanz aus, die ihm Strobfestigkeit ver- 
leibt bei der statischen Belastung durch 
das Kcirp ergewicht und Bruclifcstigkcit 

bei seiner Funktion als Hehelarm. Dul-l Fig. 33. Vcrlnuf rier Si^nginsabiilkcliHi 
der Bau des Knochens, seiner Funktion Vf F*«'"'"'^" E«"''- ji'-» l'i'mtir vom 

.,..,,,,., , ■. 1 . IIlukI, /; ( Aclifc lies Jciiiiir, -•/ .1/ 

entspricht, yubeit sich aber weit deut- ,1^., S(.h(.„kdhal...s. ../ .1/ c S'hcikol- 
liclier in i\?:r Architektur der Balken lialswinkd. Hei ^ gclir'ii von der o>m- 
der S|iongiosa, die man eine mechuuisclic ['i";!" Zujibälkrhcn »us, iiii>Acli<c uiHit 
nennen kann, da sie niecbanisrlien Mo- ,[;,! T'^-'''I'''^'V'- ,^"' '^'''^''^;!!.j'"j'' "'''.V'' 
menten ihre Entstehung venhnikl. Dii'- jiu^ ,/,'.|'ii's|,riii'L'.'n'^'i»id Um /'VJi''Ji''raclu 
selben bilden kein regelloses Balkenwerk, ilicIi </ !l[l[^ll■iL■c■ll. /■: Kj>i|>liy'i'. ' .Vüch 
sie zeigen vielmehr eine gCM't/.miilJiye 't- ■Sluni.ii. 

Anordnung, die iXcn Druck- innl Zui,'- 

kurven iTrajektorieu) eutsiiricht, die iim-li ruliuiiuris (l(■^ot>; in bclasietcu 
Hebelarmen, ent-sprechend der Iiichl\iiig ilv^ ^'liilitcii l>ruc)ii's und Zuge-. 
sich konstruieren lassen. Nach dioeiii (i(.'sci/ cutstelifii /.. 1'. iu oincin 



40 11. Skelet. 

horizontal befestigten Stabe, der am freien Ende belastet wird, Zuglinien 
an der gedehnten Seite ; ziehen ihr anfänglich parallel , kreuzen darauf 
die neutrale Achse, in welcher Zug und Druck gleich Null ist, unter 
einem Winkel von 45^ und erreichen die entgegengesetzte Seite unter 
einem Winkel von 90^. Die Drucklinien an der zusammengedrückten Seite 
verlaufen gerade entgegengesetzt. Da die Lage des Knochens im Körper 
eine gegebene ist und seine Funktion derselben entspricht, ist auch die 
mechanische Anforderung, die an ihn gestellt wird, eine gleichbleibende. 
Dieser Anforderung haben sich die Knochenbälkchen funktionell angepaßt, 
indem sie sich anordneten in der Richtung des größten Druckes und Zuges. 
Solche größere Festigkeit der Knochen hätte auch erreicht werden können 
durch ausschließlichen Aufbau aus komi)akter Substanz, was aber monströs 
schwere Knochen geliefert hätte. Nur dort, wo die mechanische Beanspru- 
chung an den Knochen am größten ist und die Architektur der Spongiosa 
ihr nicht mehr Genüge leistet, hat Zunahme der kompakten Substanz statt. 

Diese Darlegung hat aber vorläufig nur (niltigkcit für recente 
Säuger. Ohne daß bisher weiter hierauf geachtet wurde, sind jetzt 
schon Andeutungen da, daß die Röhrenknochen, die heute eine Markhöhle 
liai)en, bei den Vorfahren von gleichem, selbst schwerem (lewicht, ganz 
mit Si)ongiosa angefüllt waren, und daß diesen wieder massive Knochen 
vorabgingen (vergl. R. Schmidt ISDi)). Somit wäre phylogenetischer Fort* 
schritt zu verzeichnen, der in der Architektur der Sjjongiosa g[i)felt. Die 
kompakten Knochen der Elefanten sind daher wohl als ein primitiver Zu- 
stand aufzufassen. 

Diese Architektur, die durch Funktion entstand, wird vererbt und 
tritt in die Erscheinung, bevor der Knochen sie fordert, insofern sie in 
Hauptzügen bereits intrauterin auftritt. Auch Skeletteile, die in erster Linie 
nur dem Zuge von Muskeln und Ligamenten ausgesetzt sind, wie die Arm- 
knochen des Menschen, der Unterkiefer zeigen sie. Auffallend ist, daß sie 
auch auftritt in den Knochenzai)fen der llörner der Wiederkäuer [Lönn- 
l)erg|, die weder durch Muskelfunktion beeinHullt werden noch durch Be- 
lastung, abgesehen vom eit!:enen (Jewiclit. Da ihre Funktion (Stoß) zum 
Angriti" oder zur Verteidigung nur so]t(Mi und dann nur momentaner Art 
ist. kann die „trophische Wirkung iW> funktionellen Reize>- |Roux| die 
Ai'chitektur der Spongiosa kaum beeinflussen. Wenn diese dennoch, den 
nuM'lianischen Anforderungen geniälL die im erwachsciKMi Zustande plötzlich 
an sie gestellt werden, sich entwickelte, so niü>sen liier andere Ursachen 
vorli(\^en, die nicht unmittelbar im (iebrauclu; zu sucIkmi sind. 

In Röhrenknochen sali(Mi \\\v vhw geräimiiue niarklialtige Höhle ent- 
stehen durcli Sehwund der Si)ongiosa: untei- aliiiliclien (ie>ielits])unkt fällt 
ein anderei' Prozel.l i)ei Scliädelkiioclieii. Flire Sjjoniiinsa, die auch Diploe 
LM'nannt wird, kann iianieiitlieh im Krontale, Siipi'ainaxillare. Präsjjhenoid, 
Ktinnoid, Petrosum, daini aiieli im Parietale und ()cci]»itale während des 
Wacli>tuins des Tieres allinählicli >eln\iiideii. wiilireiid die Pindenlage der 
Knochen aus komjiakter Kno<'lien>ul»slanz aii>('inau(l('r\\ei('lit. So entsteht 
ein Holdraum, in den die Selilcindianl eiiu's l>eiia('lil)art('ii Srldrimhauttraktus 
Xax'idiöhle oder TroniniellhUilc , liiiKMiiwäcli-l. Sie Itcklcidet die Wände dieses 
llohlranin>. des>en PiKMiniat isieruim von ihr aii-LiiiiL: ina-ale res}), tympa- 
iiale Pn<MiinaTi/il;it . Diese Siiui> tVontali>, i^tlnnoidali-. niaxillai'is, Cellulao 
nia>toidea(» etc. konmmni/icreu deniiia<'li niil <ler Xa-cn- oder Trommelliöhle, 
sfniiit iiidii'ekt mit iWv Anl.MMiwelt und sind deiiKMit^picclicnd mit Luft gefüllt. 



2. Schädel. 41 

Sie ändern die Physiognomik des jugendlichen und erwachsenen Schädels. 
Wichtiger ist, daß solche Pneumatizität die Knochen umfangreich macht 
ohne (je Wichtszunahme. Dies ist sehr sinnfälhg bei den Rindern, deren 
Hörner von den pneumatischen Frontalia aus pneuraatisiert werden, 
ferner im parieto-occipitalen Schädelteil des Rliinoceros. Ihr Maximum 
erreicht die Pneumatisierung der Diploö bei der Giraffe and namentlich 
beim Elefanten. Bei diesem gewinnt hierdurch der Schädel UrsprungsHäche 
für die Muskelmasse des Rüssels. Letzterer macht aber zusammen mit 
den Stoßzähnen den Schädel sehr schwer. Durch Pneumatisierung des 
Parietale und Occipitale wird derselbe andererseits so umfangreich, daß das 
Nackenband und von der Wirbelsäule kommende Muskelmassen ausgedehnte 
AnsatzHächen am Schädel finden. (Vergl. übrigens beim Schädel.) 

2. Schädel. 

An das Vorderende der "Wirbelsäule schließt sich der Schädel an. 
der (las Ocliirn umfaßt, mit seinem Vorderteil die knöcherne IJasis des 
Gesichts liefert und tiefgreifend beeinflußt wird durch das Gesichts-, 
Geruchs- und Gehörorjian. 

Die gebräuchliche \'erteilung des Schädels in einen Gehirn- und 
(iesichtsschädel entbehrt bei der innigen Verbindimg der Knochen des 
Schädels der Säugetiere der leichtersichthchen Scheidung, die der Schädel 
niederer Vertebraten in .meinem kranialen und facialen Teil aufweist und 
die sich auf genetische \'erschiedenlieiten gründet. 



Fi'f. 34. Sthcmnlisi-bc Diirsli^lliin 
mit Aiidoutiiii); der AiiMrittxHlclltii <k' 
strichelt, die knorjelig ]>räforiiiicrti;ii i 
teile tuj. diu dein Vi'^'eriilskcli'C iiiipl 
(iccliiitttle; E Kihiiioüh liO lvM>(''.'ifiiii 
M Maiillnre; M.I Mniuliliiilii; X N:l^ill 
tak; /■ nelwn '/' IVtrminu: /'/ Va\M\\ 
Silin; SO Süpriiocci]ii[alp; / Tv[ii|i;iiii 
Basihyalc und ileiii vnriicrcii llnrii, Iji.- 
lohvnle (Epihfide): Sil ^ijlhjulc, I 
Thyrhyalc; u.«/. Aiigo. 



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42 II- Skelet. 

Der kraniale Knochenkomplex, der (He Kapsel für das Gehirn 
liefert, läßt sich in drei Segmente zerlegen. Sie entsprechen den Wirbeln 
der Goethe-Okenschen Schädeltheorie, gelten aber unseren heutigen An- 
schauungen nicht mehr als Zeichen einer Metamerie des Schädels. Wohl 
haben sie aber noch stets deskriptiven Wert und erleichtern die Auffassung 
des knöchernen Schädels.- 

An jedem dieser ringförmigen Segmente, dem occipitalen, 
parietalen und frontalen, läßt sich ein basales (axiales), zwei laterale 
und ein paariges oder unpaares dorsales Stück unterscheiden. Bezüglich 
ihrer Genese: ob als primäre Knochen, die knori)elig präformiert waren 
oder als Deckknochen, die im Bindegewebe entstanden, gibt unsere schema- 
tische Figur genügende Uebersicht. 

Das hinterste oder occipitale Segment bestellt axial aus dem Basi- 
occiptale, aus den beiden gebogenen, lateralen Exoccipitalia (Occipitalia 
iateralia) und dem dorsalen Schlußstück: Supraoccipitale (Occipitale 
superius). 

Zusammen umgeben sie mit ihrem Ilinterrande das große Hinter- 
hauptsloch: Foramen magnum, durch welches das verlängerte Mark 
die Schädelhöhle verläßt. 

Das Basioccipitale zusammen mit den Exoccii)italia l)ildet jederseits 
einen Condylus occipitalis zur Artikulation mit dem ersten Halswirl)el 
(Atlanto-occipitalgelenk). Man bezeichnet daher die Mammalia auch wohl 
als Dicondylia im Gegensatz zu den Sauroi)si(la mit nur einem Condylus 
(Monocondylia) und sah hierin einen ])rinzipiellen Gegensatz. Anderer- 
seits wurde die Dikondylie als Ucbereinstimmung mit den Amj)lubien heran- 
gezogen. Zunächst sind aber die dem Schädel assimilierten Wirl>el, welche 
später die zwei Condyli der Amphibien entstehen lassen ungleich denen, 
woraus der Condylus der Sauropsida und die Condyli der Mammalia sich 
bilden. Weiter ist der Unterschied zwischen Kei)tilia und Mammalia be- 
züglich des Hinterhauptscondylus nur ein gradueller. P)ei ersteren ist der 
Condylus in der Regel ein einheitlicher, der entweder nur aus dem Basi- 
occijiitale oder dreiteilig auch noch aus den Exoccii)italia sich aufbaut. 
Bekommen letztere Komponenten die Oberhand, während der basioccii)itale 
Komponent zurücktritt, so ist, wie bei Cynognatluis. die Dikondylie ge- 
schaffen, wie sie vielen Säugern zukommt. Weiterer Fortgang di(\^es Prozesses 
(ob er historisch so geschah, ist fraglicli) führt zu den aus>c]i]ieUlich ex- 
occipitalen Condyli anderer Mammalia. Die Monokondylie \>x somit durch 
re])ergänge mit der Dikondylie verbunden, womit sie als al»s(>hiter Unter- 
schied verfällt [Seeley. Osl)orn|. 

(Jehcn wir davon aus. daU l)ei Säugern ursprüniilicli auch das P»asi- 
occiiMtale an der Bildung der Condvli und der (ieJiMdauii^ teilnalim. so 
daU eigentlich ein lialbkrei^fiirniiger Condylus ])esrand, wie ihn K. Fischer 
eniljryonal bei Talpa nacliwies und wie iliii Kcliidiia zeiiit (Fig. Jk). >\). 
Fs trat dann Reduktion unter zweierlei lMnflii»en ein. die einander viel- 
leicht bedingten. Beide haben als Resultat, dal.; die iKisiocM'iiiitale Portion 
de.s Condylus unbedeutender wnr<[e (Flu. :i.'). 1) endlich schwand und damit 
zu zwei entfei*nt(Mi Condvli führte (FIl:. :).'). i^. l)ie>e \'erlaL!(M'nn^ auf 
die I'Aocci])italia inaclite aus den Condyli Teile eiue> grr»|.;<'i-en Kugel- 
abscjinittes und gab damit dem Ivojil'e gr("»ll(M'e FAkuisi()ii>iiir»L!lielikeit als 
dem kleincM'en, \\enn anch dreiteiligen Monocoiidyhi^ der Sniii'opsida. 
Hierin lau alter ein Foi't>cliritt. 



Als Vergütung für die beschränktere 
Bewegung tritt bei A'ögeln gi-ößere Beweglicli- 
keit tier Halswii-belsäule ein. Demgegenüber 
erwarben die Säuger das spezialisierte, in 
seinem Ursprung nocb nicht aufgeklärte Dreh- 
gelenk 7wischen Attas und Epistropheus. 
Die hierbei statthabende kaudale \'erschiebung 
des Centrum des Atlas, der zum Processus 
odontoideus des Epistroplieus wird, trat nun 
als zweiter Einfluß ein. Der basioccipitale 
Teil des Condjlus bezw. der Kondyleu verlor 
mehr und mehr seine axiale (ielenkung. da 
sich wohl erst allmählich das ventrale Scliluß- 
stiick des Atlas ausbildete. Wir werden später 
sehen, daß es noch nidiiclien reeenten S lugern 
fehlt oder seine Ausbildung er&t bepmnt 

Nur beim Menschen liegt das Hmterbaiipts 
loch ungcfthr in der Ebene der Schädelbasis 
bei den übrigen Saugern bildet es mit der 
selben einen verschieden großen nich hinten 
offenen Winkel ')■ Hiermit ist einlach die Basis 
des auf Hinterhau]il und / ihnen ruheii<len 
Schädels gemeint nicht die Schädelbasis 
achse Huxleys. Diese gibt genauere Maße 
an die Hand: Sie Uuft durch Basioccipi 
tale, Basi- und Prisphenoid (Pig J()^) Mit 



Fig. ^6. Länps- 
echniu durch dcii 
Bthädcl von A Biln^r, 

B Pavian; nach 
Huxlev modifiziert. 
fo Foiia olfacb 
fc Fi>«a cerebi 
Jcb Foüsa cer 
laris; nd 8iel)l 
ebene : ab Sebi 
ba»<iKa(!hsc ; > 
IlhiterhaujitKeL 




Hinterhau pt4D 
ilyli ^on der Baalflachp von 
1 Hidrochpru» 2 Alelp» 

taxus * , ^ Kihidna hj BtriH 

J O Basioccipitale EO Lsocci 




1) Da» bei Chrysoclilori* und Jly. 
das Hinterhaiipli'lnch Itasalivän- Nicht, ii 
Hinlcrkopfps der crstorcn in Virbiiidiinsr -1 
(larlefit, die hierdurch cr/iclto Slclliiii;i iV- 
sein für das Graijcii. 



TAv,x\ uivl .«oiv\, 
iliinilichcii Itait di>^ 
.. Fi>clicT für Tiili.!i 



niia v(,n der 
' ('aiialis aii- 
: /■■ Frniitalf; 



liiceriini iKi-lfriil-: 


/™ V,' 


inaxilhiro: M y\:v^\ 


AA'-WM 




(11 : ,-. 1 


noki; /■/ !'lfry-,,i,l 


/■" ,' 


(iccipitaliB; .v S|iia 





46 II. Skeler. 

ihr bildet die Ebene des Hinterhauptloches bald einen fast rechten Winkel, 
wie bei vielen Säugern mit geringer Hirnentfaltung, bald wird dieser 
Hinterhauptswinkel stumpfer und nähert sich beim Menschen einem flachen. 

Daraus folgt auch beim Menschen, daß die Halswirbelsäule mit der 
Schädelbasis in der Mittellage einen rechten Winkel bildet. Die fast 
gleiche Winkelstellung kann aber ausnahmsweise auch bei anderer Lage 
der Ebene des Hinterhauptloches erreicht werden, wie die Chiroptera be- 
weisen, wo starke Krümmung der Halswirbelsäule nach vorn diese, beim 
Fluge wohl nützliche Stellung des Kopfes erzielt. 

Nach außen von dem Condylus trägt das Exoccipitale den Processus 
paroccipitalis (paramastoideus oder jugularis), der häufig fehlt oder rudi- 
mentär ist, bei anderen, wie bei Nagern und vielen Ungulaten, ein sehr 
langer Muskelfortsatz wird. Vor dem Condylus, gleichfalls im Exoccipitale, 
liegt das Foramen condyloideum anterius für den Durchtritt des 
Nervus hypoglossus. An seiner Statt können aber 2, selbst i] Foramina 
hypoglossi auftreten. Einzig bei Monotremen fließt es zusammen mit dem 
Foramen jugulare. Auch im Basioccii)itale kann in der Medianlinie ein 
Loch auftreten (Phocidae, Pedetes, zuweilen bei Cctaceen). 

Das zweite oder parietale Segment wird basal durch das Basi- 
sphenoid gebildet. Hiermit verbindet sich jederscits ein Alisi)henoid 
(Ala magna ossis s])henoidei) und mit diesen, die ebenso wie das Basis])henoid 
knorpelig präformierte Knochen sind, die paarigen Parietalia, die das Dach 
bilden un(l bei den viviparen Säugetieren jedeiseits urs])rünglich aus einem 
medialen und lateralen Deckknochen entstehen. Das Basisphenoid wird 
bei Monotremen und Marsupialia jedcrseits durch das Foramcn caroti- 
cum durchbohrt, zum Durchtritt der Arteria carotis interna s. cerebralis, 
die sich zur Sella turcica in die Scliädelhöhle l)egil)t. 

Bei den Monodelphia dagegon geschieht der Durchtritt so, daß die 
Arteria carotis interna an der Grenze zwischen P)asis]>honoid und Petrosum 
an den Schädel tritt, längs der Ventralfläche des PetroMiin verläuft und 
hier bei manchen Säugern durch eine Knoclicnlamelle eingehüllt wird, die 
von dem Teil des Petrosum, der den Boden der Schnecke bildet, aus- 
geht und damit den Canalis caroticus bildet. Ans diesem tritt die Arteria 
durch das Foranien lacerum anterius (medium mancher Autoren) 
zwischen Petrosum, AH- und lUisisphenoid in den Schädel. Ob dieser 
(iegensatz im Verlauf der Carotis inteina aber ein so i:rund>ätzlicher ist, 
wird zweifelhaft durch den I)efun(l bei Acroljates pygniatMis. l)oi welchem 
Marsupialier nach Wiiicza die Cai'otis in don Schädel tritt z\vi>chen Petro- 
sum und Basi^J)llenoid durch ein Loch, das vom Foramcn ovale durch 
eine Knocheniirücke des Basisphenoid uctreiint wird, i^cnaii so wie bei 
M(modeli)hia. 

Im Alispheiioid findet sich, wie unser Sclienia iFiii. 'M ^ andeutet, das 
Foranien ovale für den iMireliti-itt iU's infraniaxillaien (drittcMi) Astes 
des Trii^MMninns il],) nnd das Foranien rotnndnni tiir den supramaxil- 
lai"en zweiten) Ast de»ell)en {J\,^. Die-er vom Menschen bekannte Zu- 
stand bietet al)er mancherlei Abwcichnii'-i. So vei-^chmil/t das Foranien 
ovale mit dem Foranien lac(M"nm liäntiLi z. \\. l»ei (jcr Melirzahl der Ro- 
dentia, manchen riiLMilaten nnd ("etacecii. Sell)-i;iiidiü- Ideiht es in der 
KeLiel 1km Primate- nnd Caniivoia. \),\< Foramen idiniidnm vereinigt 
>icli wolil liei der Mehr/ald mehr oder weniLicr \olNt;indiu" mit dem Fo- 
ranien >pliennrl)itale. 



2. Schädel. 47 

Von der Basis des Alisphenoid geht ein ventralwärts gerichteter 
Fortsatz aus, der Processus pterygoideus, der sich mit dem Ptery- 
goideum vereinigt (s. dieses). Durch die Basis dieses Fortsatzes verläuft 
bei manchen Säugern der nach vorn gerichtete Canalis alisphenoideus, 
durch den die Arteria maxillaris verläuft. Er wird auch wohl Canalis 
pterygoideus genannt, ist dann aber zu unterscheiden vom Canalis 
vidianus für den Nervus vidianus, der bei manchen gleichfalls an der 
hinteren Oeffnung des Alisphenoidkanals: dem Foramen pterygoideum 
zu Tage tritt auf dem Wege zum Foramen lacerum anterius und 
auch wohl Canalis pterygoideus genannt wird (z. B. in Henle's Ana- 
tomie). 

Das dritte, frontale oder vorderste Segment hat als Boden das 
Praesphenoid. Die lateralen Orbitosphenoidea (Alae parvae ossis 
sphenoidei) und die dorsalen Frontalia vervollständigen den Ring, der 
den vordersten Teil der Schädelhöhle umgibt. Letztere wird nach vorn 
abgeschlossen und von der Nasenhöhle geschiedfen durch die Lamina 
criijrosa des Ethmoid, die uns unten beschäftigen wird. 

Dem Orbitosphenoid werden wir später noch begegnen als wich- 
tigem Komponenten der Augenhöhle (Orbita). Es begrenzt, zusammen mit 
dem Alisphenoid, die Fissura orbitalis superior, die aber an Stelle der 
Spaltform, die sie beim Menschen, in geringerem Grade auch noch bei 
Primaten hat, die Form eines Loches besitzt: Foramen sphenorbitale 
(For. sphenoideum; For. lacerum anterius Flower). 

Hierdurch treten der Nervus oculomotorius (HD, trochlearis (IV), 
abducens (M) und der supraorbitale (erste) Ast des Trigeminus (Vj). Die 
Wurzel des Orbitos])henoi(l wird von dem Sehnervenlocli, Foramen op- 
ticum durchbohrt. Die Richtung der Sehnervenlöcher ist eine schräge, der 
Orbita zu. Gewöhnlich getrennt durch das Praesphenoid, können sie sich 
bei Callithrix und Verwandten, ferner bei Tarsius bis auf eine unbedeutende 
Scheidewand nähern, endlich bei Lepus, Chinchilla, Pedetes, ferner bei 
einzelnen Seehunden, den Traguliden und den Zwergantilopen wie Madoqua, 
verschmelzen. Andererseits kann Vereinigung mit dem Foramen sphen- 
orbitale eintreten bei Marsupialia, Xenarthra, vielen Rodentia, Ungulata, 
einzelnen Carnivora, vor allem Pinnipedia, einzelnen Insectivora, Cetacoa, 
Ornithorhynchus und bei Echidna; bei letzterer gleichzeitig mit \'erschmel- 
zung mit dem Foramen rotundum [van BemmelenJ. Eine schmale Knochen- 
brücke deutet zuweilen noch eine Trennung der Löcher an. 

An vorstehendes schlieft sich füglich eine allgemeine Betrachtung 
der Nervenlöcher an der Schädelbasis an, die uns auf primitivere Zustände 
zurückführt und die gegenwärtigen verständlicher macht. Es zeigt sich, 
daß die Gehirnnerven in Ilauptsaclic durcli die Spalten zwischen den drei 
Schädelsegmenten austreten. Der Spalt zwischen dem occii)italen und 
parietalen Segment wird durch das P(»ri()ticum zerlegt in einen hinteren 
oi)isthotischen: Foramen lacerum posteiius iForamen juguhire). das wir 
mit Iluxley und Ilowes Foramen otoccii)itale nennen können und in 
einen vorderen, prooti sehen: Foranien lacerum anterius (F. lacerum 
medius englischer Autoren i oder wegen seiner Lage F. sphenoticuni 
[Huxley, Ilowes]. Durch den opistotliisclien Spalt zieht der Nervus glosso- 
pharyngeus, vagus und accessorius, durrli den j)r{)()thischen ursprüng- 
lich wohl der dritte Ast des TriucMninus (V.,). Dal] dersell)e vielfach diiich 
ein eigenes Loch (Foranien ovale) im Ali>p]ien()id verläui'r, ist wohl erst 



48 11. Sk-elet. 

Folge der stärkeren Ausbildung dieses Knochens. Seine bedeutende Ue- 
teiligung an der Bildung der Wand der Scliädellxilde ist ein erworbener 
Zustand. Ursprünglich kleiner als das Orbitosphenoid, was einbrjonal 
und bei niederen Säugern noch der Fall ist, nahm er mit Zunahme der 

Fig. Hfl. Hund, Vciitral- 
nnsiohc iinch EltetilierKcr iini) 
Baum. / Oftipitale; // Bulla 
IvLiipaiii; //* JtasloUl ; ///Bimi- 
pi.hoiioiil;/rl'l«[Tgoi(i; y Pn- 
liitiiuiiii: 17 Vonier; l'/I Jn- 
gnlp; /'///.TocLIuigoii; /A'Froii- 
mlp; -Y Masillnrc: AV Itiler- 
m.iKillBrc ; AV/Ürliito-IetniKiral 
(■riit>c: I Tulifrc. iiiichaliu des 
Siiiirnui-ciiiLialc; 2 Foramen 
iiingiiitiii ; j Ciiiidylue; 4 Iti- 
cJHurn tiitrrconilyloidefl d. Btwi- 
ixri|ijtalci5 Fdfi'ti coiidyloidcn ; 
ForHiiicii (^iid.vloideiiiii nnt.; 
7 l'riHTxxii» irarcH-tipitfllw (jngu- 
iarif): K Fumnini Inccniiti und 
C'aiialii' c.iroiirii»i: 11 Fissiim 
()(-tri>sii-ocvi|)italiÄ; 10 Fissum 
(lliwri; II TLilH'U'ulum |ihft- 
ryrif:ciiii. InUmlo; 12^//: 14 
Fdraiiirii 1 iirotinim : is Tiibn 

].'<M^'l'-ii'!i(l,'ii-! '17 Fwsn glc- 
iioiili'-v /.v ]-\>miii.-Li oviilc: 19 
Foi:iiii<.n |,t*iyt;i.i,l™m piist. 
lFiiiir^Lti;.-.I.AIi~plii'noi<lkBiiaU); 
•'• l"i 11:111 11 ■![ iio-iglpiiciidi-um; 
.'; Fdiiiiiicii i-lylii-iiiastoiilciiiii; 



liiniiiui"c L'lci.-lil;(ll- 7M. »ir ilic riiiii^iim ili<- in'lVrnd y.vl-yw. wo er diis 
nHiil...l>lloiluiil IUI .\ll-m.ii; wril lilirillillr. |l;llilll K;im ilcl \'. ililllllihlidl 
in ih~ Ali>iiluiiui,l /ii lii-ni: j.'.ln.li. ^^i,. nl,i.|i 1,.>imciKi: \irlladi liiit i^icli 
,l;i- FuMUiim nvalc ii-irli iiirltl i;i-,-liici||.|i xuiii Fiiuiitrii l:i<vniiii autcrius. 

Duirll .ll'll S|.;ilt /.«i-rhcii ilrli) |>;;|jit:llrii iii]rl lliUiTaiiii Sri;nienl. 

-i.mil /v*!,-!')!!'!) .\li- iiml ( irliiii,-.].|iriiui,|, ,-il-,i iliiivh <l:i-. |-..niiiioii orhito- 
.-l.liriii.iilfiiili .nlrr -|iliritrii.|;iii': i 11 1 rr-].liri) .liil;! !.■ | lliixliv -ib'^i'-l- - dio 



2. Schädel. 49 

Fissura orbitalis superior hominis — tritt der Nervus oculomotorius, troch- 
learis, abducens und der erste Ast des Trigeminus (Vi) hindurch. Wie 
oben bemerkt, häufig auch der zweite Ast (V2), falls derselbe sich eben 
noch nicht abgeschieden hat durch Ausbildung eines eigenen Ausganges: 
des Foramen rotundum im Alisphenoid. Auch hier wieder rekurriere ich 
auf Ausdehnung des Alisphenoid, womit längerer intracranieller Verlauf 
verbunden wäre, wenn er nicht sozusagen vom Foramen sphenorbitale 
abgedrängt würde. 

Nachdem wir damit den Austritt dieser sieben Hirnnerven durch 
Spalten zwischen unseren Schädelsegmenten erkannt haben, bleibt nur noch 
der Nervus facialis (VII) und hypoglossus (XII) übrig. Denn das die drei 
Sinnesnerven: Nervus olfactorius (I), opticus (II) und acusticus (VIII) 
durch das Ethmoid, Orbitosphenoid und Petrosum ziehen, bedarf hier 
keiner weiteren Darlegung. Da zeigt sich, das der Facialis tatsächlich 
einen prootischen Austritt hat. Embryonen und niedere Säuger z. B. 
Sorex [WingeJ zeigen dies noch. Erst später und sekundär erhält er eine 
knöcherne Umhüllung vom Petrosum, wodurch er mit dem Nervus acusticus 
durch den Porus acusticus internus in das Petrosum einzutreten scheint, 
dann aber weiterhin durch den Canalis facialis (C. Fallopii) tatsächlich 
vor dem Labyrinth weiterziehend nach außen tritt, durch ein Loch, das 
Ilowes For. paroticum nennt. So bleibt nur noch das Foramen condy- 
loideum anterius im Exoccipitale, durch welches der Nervus hypoglossus 
(XII) tritt. Es ist ein For. dioccipitale [Huxley-Howesj. Die eigen- 
artige Stellung dieses Loches für den Hypoglossus, das sich in gleicher 
Art bei den Sauropsiden findet, verliert an Bedeutung durch die besondere 
Stellung des Nerven selbst, der ein spinaler ist. 

Huxley hat bereits darauf hingewiesen, daß die Knochen, welche das 
Dach und die Seitenwand der beiden hintersten Schädelsegmente formen, 
niemals an der Bildung des Bodens der Schädelhöhle sich beteiligen, daß 
mithin Basioccipitale und Basisphenoid niemals von derselben ausgeschlossen 
sind. Dies kann aber wohl statthaben für das Präsi)henoid, entweder 
durch Zunahme der Orbitosphenoidea, die einander in der Mittellinie be- 
gegnen, oder, wie bei verschiedenen Primaten, danel)en durch die basale 
Vereinigung der Frontalia. Im (Gegensatz zu den Rodentia z. B., wo das 
Praesphenoid ein bedeutender Knochen ist, ist es zusammen mit dem Basi- 
sphenoid bei Ruminantia fast unterdrückt zu (Junsten der Ali- und Orbito- 
sphenoidea. 

Die als Deckknochen entstellenden dorsalen Schlußstücke des parie- 
talen und frontalen Segmentes: die Parietalia und Frontalia. sind i)aarig, 
doch verwachsen zuweilen, wie bei Primaten, Insectivora, Chiroi)tera, 
einzelnen Ungulaten u. s. w. 

Demgegenüber ist das Supraocci])italo meist ein uni)aarcr Knoclien. 
Zuweilen entsteht es aber aus zwei Knochenkernen. wie hei Tatusia, Eri- 
naceus und den Cetaceen. Bei letzteren kann es dies noch lan.i;e verraten 
durch unvollständige Teilung in der Medianlinie. Auch ist das Sujira- 
occipitale im Gegensatz zu den Frontalia und Parietalia ein Knoipel- 
knochen. Die Frontalia sind weiter bei verschiedenen Abteiluni^en der 
Artiodactyla dadurch charakterisiert, daß sie Apopliysen trai^en oder Ex- 
ostosen, die als Rosenstock der (ieweilie der Hirsche und Knochen/apfen 
der Rinder allgemein ])ekannt sind und an deren Aufbau au(h das Inte- 
gument sich beteiligt, wie wir auf p. is sahen. BertMts unter Aitiodactyla 

AVobor. S.'iuirotiore. "^ 



50 n. Skelet. 

erstreckt sich diese Bildung auch auf die Nasaha (Giraife). Die aus- 
schließHch integumentalen Hörner der Rhinoceroten beeinflussen gleich- 
falls Nasalia und Frontalia. Endlich haben bei der ausgestorbenen Ungu- 
latenfamihe der Dinocerata nicht nur die Frontalia, sondern auch die 
Maxillaria Protuberanzen, die wohl Hörner trugen. Diese Bihlungen 
wurden im Zusammenhang beim Integument behandelt und werden wegen 
ihrer systematischen und bionomischen Bedeutung bei den einzelnen Gruppen 
abermals besprochen werden. 

Das parietale Segment ist von dem occipitalcn Segment im Schädel- 
dach durch die Occipital- oder Lambdanaht: Sutura occipitalis s. lambdo- 
idea, von dem frontalen Segment durch die Kranznaht, Sutura coro- 
nalis, getrennt. Die Naht endlich zwischen den Parietalia, die sich zwischen 
die Frontalia und Nasaha fortsetzt, heißt Pfeilnaht, Sutura sagittalis. 
Als Abweichung von dieser Anordnung ist zunächst zu verzeichnen, daß 
bei Cetaceen die Parietalia einander in der Medianhnie nicht berühren; 
sie werden auseinander und auf die Seitenwand des Scliädels gedrängt, 
durch das enorm entwickelte Supraoccipitale, namentlich aber durch das 
mit diesem ankylosierende Interparietale. Hierunter versteht man einen 
selbständigen Deckknochen, der aus ])aarigen Knochenkernen entsteht, und 
sich, im Anschluß an das Supraoccipitale, in der Occipitalnaht ausdehnt, 
auch wohl in der Sagittalnaht zwischen dem Hinterende der Parietalia. 
Er verschmilzt entweder schon während des Fötalleljens (Rind z. B.) oder 
später (1. bis 3. Jahr beim Pferd z. B.) und zwar l>ald mit dem Parietale 
(Ruminantia, Sirenia, manche Nager), bald mit dem Supraoccipitale (Peris- 
sodactyla, manche Cainivora, Primates), oder er bleibt zeitlebens, bald als 
paariger, meist aber als unpaariger Knochen bestehen. 

Dieses Interparietale, das einzig den Säugern zukommt und außer 
bei Cetaceen (s. oben Marsupialia und Hyracoidea). auch bei manchen 
Nagern, bei Orycteropus, Galeopithecus sehr groß wird und Sui)raocci- 
pitale und Parietalia vollkommen scheiden kann, ist wohl zu unterscheiden 
von sogenannten Schaltknochen, Zwickelbeinen oder Ossicula Wor- 
miana. Dies sind unregelmäßig vorkommende Nahtknochen von individuell 
verschiedener Ausdehnung und Zahl. Sie entstanden aus peripheren 
Knochenpartikeln, die sich bei des \'erknr)clierung des Knochens nicht mit 
dem Wachstunisrande verl)an(len und denigeniüß zeitlebens getrennt bleiben 
vom Knochen, dem sie eigentlich zugelK'iren. Sie liegen in der Naht, die 
dieser mit dem Nachijarknochen ])ildet, mit Vorliebe in der Hinterhaupts- 
naht, auch wohl in der Pfeilnalit. 

Weit wichtiger ist, dal» sich zwisclieri das occipitale und parietale 
Segment eine (irup])e von Knochen einfüut: das Perioticnm, aus dem 
Petrosuni und ^Nlastoideuni licstclicnd, (la> auch Lrenetisch dem eigent- 
lichen (ieliinischä(k'l anuvhört. Diese; zwcm l\n()ch(Mi>tiicke. von denen 
das hintere, äulJere Mastoid tVüli/citig mit dem vorderen, inneren Petrosum 
verwächst, (Mitstelien ans di>kreteii Knoclieiikeinen in dei' knorpelii^^eii 
Ohrkapsel dc^s Kmln-yo. die das Lal>yriiitli nin>ciiliel.;t. Ilinen fügte sich das 
urs]»rünLiIich waliiscIuMiilicli knor]u'liii |u;ltorniierl(^ 'ryin]>anirinn und das als 
Deckknoclien entstellende Sipianio-nni an. Die \'erhin(hnig dieser Teile 
untereinander ist eini^ >elir versciiiediMie. Ihre N'ei-einiLiiinL^^ l)eim Menschen 
fiüirt zur r>ildniii: do> S(•lll■it'enl)eill^. 'reiiijMMah'. (h'^^eii Sciinppe iSiiuamai 
da> S(|uaniosuni dann Inldet. 



2. Schädel. 51 

Das Perioticum grenzt hinten und innen an das Basi- und Exocci- 
pitale, vorn und innen an das Basi- und Alisphenoid. Die Nahtverbindung 
mit diesen Knochen des hinteren und mittleren Schädelsegmentes ist stets 
eine unvollständige, da zunächst Gehirnnerven und Blutgefäße mit extra- 
resp. intrakranieller Richtung durch Spalten oder Löcher in diesen Nähten 
hindurchtreten. So entsteht vor dem Perioticum, speziell vor dem Pe- 
trosum, das Foramen lacerum anterius (For. lacerum medium der 
englischen Autoren), durch welches in der Regel die Arteria carotis interna 
in die Schädelhöhle tritt: hinter dem Petrosum das Foramen lacerum 
posterius (Foramen jugulare) für die Vena jugularis interna und für den 
Nervus glossopharyngeus, vagus und accessorius, und das Foramen 
caroticum externum, das in den oben beschriebenen Canalis caroti- 
cus führt. 

Das Foramen lacerum anterius kann an und für sich, oder, wie 
bei Nagern etc., durch Vereinigung mit dem Foramen ovale für den Durch- 
tritt des dritten Trigeminusastes, an Umfang zunehmen. Desgleichen das 
Foramen lacerum posterius, auch durch Vereinigung mit dem Foramen 
caroticum. Hieraus folgt geringere Berührung des Perioticum mit der 
Umgebung wie bei Perissodactyla, Xenarthra, Nagern, manchen Insectivora 
und Chiroptera. wobei meist Verbindung mit dem Basioccipitale und 
Basisphenoid am längsten und innigsten gewahrt bleibt. Sie führt endlich 
zu vollständiger Freimachung des Perioticum bei Cetaceen, wo es nur 
durch Bänder dem Schädel verbunden ist. und durch Maceration derselben 
leicht herausfällt, um zusammen mit dem mit ihm verschmolzenen Tym- 
panicum die bekannten Cetolithen zu bilden. 

Die beschriebene Lage des Perioticum an der Basis des Schädels 
gehört zu den wichtigsten Umformungen, die der Schädel der Säuger 
erfährt. Bekanntlich liegt ja bei Sauropsida und Amphibien die Labyrinth- 
region seitlich und nimmt erheblichen Anteil an der Bildung der Seiten- 
wand des Schädels. Bei Säugern hat nun eine Verkleinerung des perio- 
tischen Teiles statt, durch geringeren Umfang der Labyrintlircgion, nament- 
lich der halbzirkelförmigen Kanäle, daneben aber eine Verschiebung in 
ventraler Richtung auf die Schädelbasis. Die Lage dos Trommelfelles ist 
ein guter Maßstab für diese Verlagerung. Bei Sauroi)siden liegt es ober- 
halb des Kiefergelenkes, l)ei Säugern unterhalb desselben und obendrein 
ist es ventralwärts geneigt, so daß es einen Winkel l)ildet mit der Horizon- 
talen, der kleiner ist als ein rechter, und sein Minimum erreicht bei 
Echidna, wo es fast eine horizontale La^^e einnimmt im (iegensatz zur 
mehr vertikalen bei Sauropsida. 

Diese \'erlagerung ist eine direkte Folge der Zunahme des Gehirns, 
das sozusagen die otische Kegion aus ihrci* Seitenlage basalwärts ver- 
drängt. Die Zunalime der Hirnniasse hat ja bei Säugern in dorso-ventraler 
und lateraler Richtung statt, woniger in lon.^itudinaler. was wohl eine P'olge 
davon ist, daß die für Säuger oharaktoristisrho «»roüartige Entfaltung dos i)eri- 
pheren Geruchorganes einer Verlängerung {\c<< Gehirns in rostralor Richtung 
entgegenwirkte. Li gleicher Richtung wirkte auch die Tatsache, daß die 
Schädelbasis: Basiocci])itale, Basi- und Praosphonoid. zuerst gol)il(let wurde 
und zwar als Knorpehnasso. Ihrer sozusagen ireriiigoron Dehnbarkeit 
gegenüber gestatteten die Seiton- und Dachteile des ])ariotalen und fron- 
talen Segmentes, als spätere Bildungon aus Bindo^j^owobo, umfangreiche 
Expansion des Gehirns in dorsaler und lateralen' ^iichtun^^ Hieraus er- 

4' 



52 11. Skelet. 

klärt sich das Auftreten des Interparietale und das Heranziehen des Squa- 
mosum aus seiner extrakranialen Lage bei niederen Vertebraten zur Be- 
grenzung der lateralen Wand des Hirnschädels, dessen zunehmender 
Umfang gewissermaßen neues Deckmaterial benötigt. 

Das Squamosum war ursprünghch ein Deckknochen der Ohrgegend, 
dessen Selbständigkeit die Monotremen noch deutlich anzeigen, da er sich 
in seinem mittleren Teil noch ersichtlich abhebt von der Ohrkapsel [van 
Bemmelen], und dadurch den horizontalen Temporalkanal bildet, der 
an Reptilien erinnert. Aber auch seine Beteiligung an der Schädelwand- 
bildung ist noch eine sehr ungleiche. Bei Wiederkäuern und Cetaccen ist 
das Squamosum von der Schädelhöhle noch ausgeschlossen, dadurch dass 
Parietale, AH- und Orbitosphenoid einander trett'en, und namentlich da- 
durch, daß das Parietale es, wie bei Cetaccen, ausschließt. Auch bei In- 
sectivora, Chiroptera und einigen Marsu])ialia ragt es nur mit kleinem 
Stücke in die Schädelhöhle hinein. Ob hierin al)cr stets ein ])rimitiver 
Zustand vorhegt, ist gewiß fraglich, wenn man bedenkt, daß es bei 
Myrmecophaga , Oryctero])us und namentlich Manis sehr ausgedehnt an 
der Bildung der seitlichen Scliädelwand sich beteiligt. 

Das Squamosum wird ein besonders wichtiger Knochen, da es die 
(lelenkfläche. Fossa glenoidea (F. mandibularis) für den Unterkiefer 
abgibt. Dieses Kiefergelenk, daß sich i)rinzi])iell von dem der übrigen 
Vertebraten unterscheidet, soll uns weiter unten noch beschäftigen. Hier 
sei nur hervorgehoben, daß sich an seiner BihUing auch noch andere 
Knochen beteiligen können. So wird der vordere und laterale Teil der 
Fossa glenoidea unter Mithilfe des Jugale gebildet bei Rodentia, Procavia, 
Elephas, Sus, (Jaleopithecus und den Marsupialia. r)ei letzteren kann auch 
das Alisphenoid in den hinteren Teil derselben eintreten. Hinter der 
(lelenkgiube findet sich häutig ein niedriger Fortsatz: Processus i)Ost- 
glenoideus, der zu unterscheiden ist von einem gleichfalls abwärts ge- 
richteten, aber weiter nach hinten liegenden Fortsatz: Processus post- 
auditorius oder posttympanicus. hinter dem äußeren (iehörgang, 
zwischen Tymi)anicum und Petrosum. Kr erreicht zuweilen (Chiroi)tera, 
einzelne Xager) erhebliches Ausmaß, namentlich auch bei Perissodactyla. 
Hier kann er bei einzelnen Arten von Rhinoceros mit dem gleichfalls sehr 
großen Processus postglenoideus sich derart vereinigen, daß sie einen 
Kanal bilden, der als ., falscher" äußerer (iehörgang erscheint (S. Fig. 40). 
Kndlich tritt häufig, z. B. bei Chiroptera. nuincheii liiscctivora, Carnivora. 
Marsupialia und Xenartlira. ein Loch: Frnanien i)()stglen()i(leum (Foramen 
jugulare spurium i hinter der (ieleiikgiul)e auf, das in einen Kanal führt, 
der das Siiuamosum durclizielit. Durch diex'ii Tciuporalkanal zieht die 
\'ena jugulari> externa, ein \'eriialren. (la> a]>o l)ci uiaiiclicn Säugern ein 
bleÜKMides ist. Ixm anderen nur fötal auftritt, da die NCna ihre selbständige 
Ausniündung v(M"liert durcli \('rl)indung mit der \'(Mia jumdaiis interna. 
In erster lanie crsciiciur das Foramou iMKtLilciioidcuui aN Auslaß des 
lateralen venn>eu Sinus, dn- der Innenwand de^ Schädels aidieiit. Weitere 
Kanäle kjuinen für (li(* Al)t'ulii' {h'> veiir»-en i»lnle> soiueu. dit^ bei ver- 
schiedenen Säuuei'M an \'ei'>ehiedeiier Stelle de> S(|u;im(i>mn zu läge treten 
krunien. Ihre Deutuuu" IxMl.irf fiii' ein/eine Fälle noch nälierei' I'nter- 
suchuiiL»". namentlich im llinldick daiauf. dal'. Ae>te der Carotiden durch 
L/m-Ikm* im S(|uanio>nni zur Diploi' treten ■ Ai'leiiae dijiloC'ticae). Mit Coi)e 
Ivr^nnen wir jn'nN i-oi-i-ch unt<'i-^cliei(l('n. auliei' dem l'oianien ])i)-tL:lein)idenni 



2. Schädd. 53 

ein hinter ihm gelegenes, gleichfalls abwärts schauendes For. subsquamosum ; 
ein nach außen sehendes For. posts<iuamosum und postparietale, letzleres 
in iler Nähe der Sutura squamoso-parietalis. Häufiger, namentlich bei Un- 
gulaten. vielen Rodentia und Insectivora, tritt das Foramen mastoideum 
auf. zwischen Petrosum und Exoccipitale. Artio- und einzelne Perissodac- 
tyla. sowie vereinzelte Marsupialia haben endlich ein großes Loch an der 
oberen Basis des Processus zygomaticus. 

Von der AuKentläche des Squamosum erhebt sich der Joehfortsatz, 
Processus Jugalis seu zygomatieus, der mit dem Jugale und einem 
gleichnamigen Fortsatz des iVIaxillare den Jochbogen. Zygoma, bildet. 
Nur bei Monotremen entspringt er mit doppelter Wurzel und bildet da- 
durch den obengenannten Temporalkanal. 

Das Mastoid ist häufig ein sehr kleiner Knochen, kann sogar fast 
ganz fehlen; ist überhaupt variabel bei den verschiedenen Säugern iin 
(iegensatz zum Petrosum, dessen wichtige Beziehungen zu der Schnecke 
und den halbzirkelförmigen Kanälen und weiteren Teilen des Labyrinths 
ihm einen konstanten Cliarakter aufdrücken. Stets hängt das Mastoid mit 



Fig. ■l'\ Tyinpaualc Gecenil I vom Pferil, II vom Tapir, III von Rhiiiocnro:« 
Kotulaii'iis. Nacli ÜKborii. Zur Dcciionslmtioti tl» VerM^hwindi^iH dee Magtoid {•h.i) und 
lief cniUichen Vc-rsehnielziiiifr den Procoasua patlKlunoidei» (pff) und iH«ttyni)iaaions 
Ifin. I Tympanicuiii ; ao äiilJerü Ohrütfiiung ; pp Proee^äus p!trün!i|iilali8; r C-ündylus. 

dem Petrosum zusammen, grenzt in der Begel an das Tyiapanicuni und 
liegt zwischen Squamosum, Exocciiiitalo, meist auch Parictulo. Vielfach hat 
frühzeitige Verschmelzung statt mit dem Petrosum. so dal.! man nur noch 
von einer Mastoidgegcml sjuechtu kann oder von einer Pars masloidea 
und Pai-s petrosa wie in iler Anatomie des Menschen. Der bedeutende 
Processus mastoidcus desselben erscheint bei Saugern -- wenn überhau|)t 
-- meist nur als unbedeutende Leiste, rrngekehrl kann das Masloid sich 
aufblähen zu einer K noclienblase. die lici ChiiKliilla. Dijius uml Pedetes 
mit der Trommelhöhle sich vorbindend, bis auf die Dorsnltiäclie des Rchäldels 
sich ausdehnt. Aehnlichcs fand in'i den tertiiireu siidauicrikaiiischen Typo- 
therien statt {s. Iici diesen). 

Im ^lastoid liegt konstant das Foramen ^tylo-1uastoidcHm für 
den Austritt des Nervus facialis, ilcr ila> Pclni>iiiu durcbxieht (Canalis 
facialis). Vor diesem Loch, zuweilen in deul^t.'lln'll. verliindct sicli das 
kraniale Ende des Zungeulicinboijens izwcIIlt NiM-eralliopeni mit lieni 
Peti'osum. Dieses Tynipano-hyaie vi'r.-cliniLl/t fiiili/.i'itiy al^ Kiimpfl 
mit dem knor|ieligeu Pftnisuni. Nach de;- (l>-itik;itiiMi bi'idn- füllt es nur 



54 II- Skelet. 

anünahmsweise noch als Foitsatz auf, niemais aber in dem Maße, wie der 
Processus styloides des Menselien. Ueber diese wenig erforschten Gebilde 
vergleiche unten beim Zungenbein nach den Untersuchungen von Howes 
un(i Flower. \'oni Perioticum geht bei verscJiiederien Säugern (Mono- 
tremen, einzelnen sog. Edentaten und Insektivoren, nach Winge wahrschein- 
lich auch bei Mus. Anicolaj eine Platte ab. das Os ])teroIicuni oder die 
Ala pterotica, die sich zwischen Parietaie und Squamosum austlehnt. letzteres 
von der Schädelhöldc aussclilieläen kann und bei anderen Säugern viel- 
leicht ins Parietale aufgellt. 

Das Tympanicuin, für welches man verscliiGiientlich eine knorpebge 
Grundlage meinte nachweisen zu können (Rathkc vom Schaf. Parker von 
Tatusia, Flower), ist ursprünglich ein mehr oder weniger halbringtormiger 
Knochen: Annuhis tympanicus, der vielfach z. li. liei Monolreniata. 
Marsupialia, Sirenia. Oiycleropus, bei der Mehrzahl der Insektivoren und 
Leniuriden zeitlebens diese Form behält. 

In ihm ist das Trommelfell ausgespannt, liei gnilJercm Umfang läßt 
er sich hierdurch in eine äußere uncl eine innere Abteihing zerlegen. Die 
außerhalb des Trommelfells ge- 
legene kann sich zu einer knöcher- 
nen Kinne verlängern von ver- 
schiedener Länge, die nnsnahms- 
wcisc allein, meist aber mit Zu- 
ziehung des Pctrosum, auch wohl 
des Sipiamosum. den knöchernen 
äußeren Geliörgang, Meatus 
[^_ atiditorius externus bildet. 

Auch kann es gcschfben, daß der 
Processus postglenoideus und 
]H)stt\mpaniciis sich hieran be- 
teiligen, die bei einzelnen Khino- 
ccri)>-A!li'ii ■/.. H. sich derart 
aiiciiiariilcr legen, daß ein.,falsclier 
äiii-kTci' tiehilrgang" entsteht 



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2. Schädel. 55 

Knochen eintreten zu einem Os tympano-perioticuni, oder es fand zwar 
Ankylosierung statt, aber nur unvollständig, so daß eine Fissura tympano- 
periotica bestehen bleibt, die in die Trommelhöhle führt und der Fissura 
Glaseri (F. petro-tympanica) des Menschen, zum Durchtritt der Chorda 
tympani des Nervus facialis, entspricht und bei Cetacea, Pinnipedia. 
Sehwein, Schaf u. s. vi. sehr weit wird und sich bei Sirenia zu einer großen 
Oeifnung erweitert (Fig. 39, 10). Endlich kann es Rcsoliehen , daß das 
Tymj>anicum durchaus selbständig bleibt, wie bei Echidna, Taiiirus. Oryctero- 
])us. manchen (Jürteltieren, Chrysothrix und in geringerem Maße Ijei 
Chiroplera und Insectivora. 

Fig. 42. Fig. 43. 



Fig, i'i. Hinteres Stück der Schnilelba-iis 
von Paradoxunia niu.tanga juv. K«r Deiuon- 
siration Ues TyiD{>a]iiciim T und des Oi bullac 
B, das linkerseits (in der Figur} w^genomnieu 
ist. In den jederseitiecii Figuren ist die tyni- 
]ianale Gegend von der ^^eite dargestellt. />'0 
Bnsioccipilale ; (!' Condylnü; /IS ItiuixplienoiU ; 
S Squnniosiiui; Pf ProL-essna jut^nlis; SO t^iipra- 
oecipitale; .'A Mostoideiiui; /» l'roceBsus jwst- 
nudilivii»; fi/i Ptoccsiium jMroceipitalis; Oö Uhr- 
offmidg. ' , 



Bnai^benoid 1 £0 BufiM-ripitale; C Oiindvhiii; JtO E.toceipilalc; J's Fnssft elenoidca; 
/»i Foraineu ningniini; J Jiigale; A/ t^iijiriiniaxillare: .i/> ^itaMoid: OÜ Ourüffnuiig. 
J'l Palatinum; // Processus luiroccipitali'C PS Prao.-<|ihcnoiil; /V^Plorygiml ; -V f^ipiaiiiw- 
&um; 7' Tympanicuni; /' Voiiier. ' ,. 

(iewöhnlich ist der Ziistünii al»er so. dail Tyniiiunicum und Fctro- 
sum fest verbunden sind und die Troiunielliölile L'iuwIdiL'loon, Entweder 
weist sie niclils Hesondoros auf wio luii Pnniütcs, oder die Triminielhöhlcn- 
abteihing des Tynipanicum schwillt l)la>iL; au zur ISildung der Hulla tyni- 
[luni (li. auditiva). Diese liluüiyc Aut'iri'ibini^ kann auch mit llilfi' des 
Petrosuni zustande knuuuen. Ivs kann .-^ich aber auch ein noch weni;; er- 
forschtes Os bullae (Mciatyniiiauicuui \Vinc/.ai liüden aus lamnieii^'er 
(Irundlagc'l Fraglich ist. ob >ie sich von lier Anlage des TyiiiiiMiiicuiu 
oder anderwäi'ts herleitet. Joilünfalls alioi' zu ciueui vtm llie^enl uiiali- 

I) WicuochjiiJigst (liircb Wij'iiv..T von <Wv K:\ty im.liL'.'uii-Mi], iliT d li..K,v.ii- 

liehen Hvaliiitiigri>el mit dem ki]or|irliL;r ii AiumiIih (v(,i|.iiiiH-M- diT .\iiiiiiii in V. r- 
biiidiing bringt. Die Mnfrlidik.'it ist nk-hl iiii>L'.-ilili--rii. .h,\\ d.T rr-|.niii- .1,- Tvm- 
panicum ein doppelter isi . \\,.\m d;inii iiif'iii äiillm- Snirk- :,l- Ik>, kkii.i.lLi'ii ih-iii 
raraqiiadrntiim (Gnupp) eut-iprechiii kiiniili'. 



56 n. Skelet. 

hfUigigen Knoclienstück führt (Fig. 42). Von Camivoren ist dieses langst 
bekannt, es tritt aber auch anderwärts auf, wie hier und da auch bereits 
in der älteren Literatur angedeutet aber späterhin vergessen wurde. Es 
kann seine Selbständigkeit wahren, meist aber verschmilzt es mit dem 
Tympanicum, ausnahmsweise umfaßt und umschließt es, wie bei den Lemn- 
riiien Madagaskars, das halbringfönuige Tjmpanicuni. 

Weitere Komplikation erfährt die Umtvanilung der Trommelhöhle 
dadurch, daß sich an Ihr außerdem, wie l-ei dei- Mehrzahl der lipothyphlen 
Insectivora, das Baslsiihenoid und Älisplieuoid beteiligt. Itci Marsupialla 
tut es der letztgenannte Knochen, der auch eine ISulla bildet. Auch das 
Squamosum kann in die Uniwandung treten (Manis), bei Orjcterojius das 
Alisplienoid und Siguamosum. Das Maxhnum <lcr Hetciligung erreicht wohl 
Myrmecopliaga. wo außer Petrosum unil Tympanicum, das liasioccipltale, 
Pterygoid und Alisphenoiil sioh beteiligt, die beiden letzteren mit Luft/.ellen, 
die ebenso wie solclie Im Palatmuni mit der Tromiuelliohle kouiiti unizieren. 



Fig. 44. Oryctcro|nn capensi«. Vi-iitrnUlädio iUt rix-hten Schiiiklhülfie, A 
Alisphenoiil; ß Bi»*i»ijh«noid : liiüiii>ivi|iitnle; f (oniivlim: ™ l'iiiinlis nlisphenoideus : 
F.O ICxoucipitule : J'c Kcmnieii ciindyliHiii'iim nlllel■[u^; // yiirnidcii infraurliitale: fm 
Koraincn magtiuni:/i Forajutri üiihenoidi'uni ; ß"' F.irHTiicii r.|ylo-mnit(iii!rmni: / Inter- 
mnsiliftre; J JugAlo: /- Latrymnlc; M Miixillaii'; -l/. -Miistoid; Od Ührfiffiiiing; n^ 
Foraiiien oplicumj P Pctrosiiiu; J'l l'iilatimini; /.t Fniucp^n« pu^tiirliitnlw; J'S Prac- 
splii'iiiiid ; i' Bqiiamwuiii 1 7' TyiiiimNifUiii; l' Vuiiicr. 

Diese lieispiele genügen ilarzulfgen, iluio die Trijinmelln'ihle bezüglich 
ihrer L'mwandung grolle rngleiclilieit zeigt und die llulla tympaiii nicht 
ill>erall homolog ist. Solange eingelieiulere rnicrsucliurmen fehlen, läßt sich 
im allgemeinen nur sagen, dalj der lu'iniitive Zii>l;unl des (Is tvm|)auicuni der 
rlusrfiirmifie ist. An der rnnvambitiL' ilrr 'rroniiuclJHililr und eljcnso an 
der des äul-^crcn (Icliörgan^'.'^: falls binde iiiclii hiaiiit; hlcibcii. dieTromniel- 
//(>///.■ somit nur mehr eine (irube ist. Tü'brncn ibinii die iienai'libaiten Knochen 
teil. Der höhere Znst;niil i>t di.'r. wnbri d:is ll> tyiii|i;iiiicni(i nach außen 
vom Trommelfell nilirciifrinuiü iui-wücIl^i /um iiiLlicicri (iehörfianf: iimi 
ferner allein oder /.nsanLincTi mit bi'mn-jibaiti'n KiioHn'ii eine Hulla tvm- 
[liini bildet. rtieiHM-Incib-n hi-scii wir für dm An-cnlilifki. wie das' Os 
btilhuMMetatvniiiiiiiii-iim ' niit'/ufa-^^cn ist. (his i)tlViib,ir so liiiufiii an der 
rmürori/ini-(l<T TroniiiiHliöbb' >idi Ix^lviliiit. 

(icrinurr ist im iilki'mrimm der KiiiHiiU der Aii-on auf die l'm- 
toiiniiii- do SrlifiilcL- bi-i ^^;illL■l•llL u.u-miiluT iiiiMrrcii \ .Tlrbrata. da die 
ViTi.rid.Tiinücii dii-<-Sitim-M.i.j;ui.--iiiil.r.liiilriiiiriT Hiid. Nur l.i'i einzelnen, 
in der VU-w l.'i^'mbm. -(n iti-i udci, \\mw\x. wv l'i|lu^. SHrteies u. a.. 



■2. Schädd. 57 

ferner bei Phocidae und unter Ruminantia bei den Traguliilae und kleinen 
Antilopen, wie Madoqua, endlich bei Nachttieren, wie Tarsius, ist die Be- 
eintlus&UQg des Schädels durch die großen Augen deutlich. Diese liegen 
im allgemeinen so, daß sie das Vorderende des Gehirns und das Hinter- 
ende des Geruchsorgans zwischen sich fassend, in den Orbitae Platz 
finden. Letztere sind entweder, wie beim Menschen und den Primaten 
nach vorn gerichtet oder seitlich gelagert, wie bei den übrigen Säugern, 
Im ersteren Falle hat bei Größenzunahnie der Augen Annäherung der- 
selben in der Mittellinie statt, die zu Kompression der Zwischenwand 
der Orbitae führt, die ausnalmisweise auch bei seitlicher Lage der Augen 
eintreten kann (Phocidae und die oben genannten Ruminantia). Es liandelt 
sich hierbei um Kompression des dorsalen Teiles der Höhle des peripheren 
(üeruchsorgans und seines Inhaltes. Vergleichen wir damit den orbitalen 
Teil des Schädels der Sauropsiden, so charakterisiert sieh dieser dem- 
gegenüber und auch gegenüber den Amphibien durch ein Septum orbitale, 
d. h. die Schädelhohle ist hier auf einen engen Kanal für den Bulbus 



Fig. 4.'). Hippoputainua ninphibius iiconntuH. A Alii'|)h('noid ; /' lin^isphciioid, 
Z'O Basioccipitale; C C<*ii(lyluji; i-</ .Milrhcaniim« : JiO Exoccipilale; /c Foranicn coiidv- 
loideuiu; /^ Fossa glenüiilm: //. ///> Foranicii lai-crnm anterhis und putteriiiH; /xm 
Fomiiien stylo-masloideum ; .'rf,, i-f. Milchiiicisivi;y Jugale; .1/ Maxillnrc; .V.i/ Mnstoiil; 

OÖ Ohrötfmiiig; /' l'pirasnm; /"./], ... .„ , .Milchniolareii : Pf rfllatiimm; PS Procsphc- 
noid; /V Pterygoici; 5 Sijtiaiuosiim; 7" Tyiiipaiiiciini. 

olfactorius reduziert, l'ntcrlialb desselljon scheidet ein teils knorpeliges. 
teils knöchernes Septum die beiden Orbitae, so dalJ der Scliüdel hier eine 
gekielte Basis hat: tiopidobitsiscli |(iaupp| ist im Gegensatz /um 
plattbasischen, honialoba^ischcn {(iau|i])|. 

Da vieles bei Siiugern dafür s]inrlit. dal.i die gewaltige Entfaltung 
des Geruchsapparates. um Kaum zu ^'cwinuoii. ;iiirh in der lüclitung nai-li 
der Schädclliöhle zu statt liatie, — die I'ncuiiuitisicriinj; des i!asis|>hen(»id und 
der Frontalia und das Eindringen der Klbmotuiliinalia in diese Itjiuuie 
deutet es an ~ so ist es niclil unwaiirsHicinlicli, ilaü die nrspriingliriie 



58 It. Skelet. 

Grenze zwischen Gehimraum und Oerucliskapsel nach hinten überschritten 
wurde. Mit Gaupp können wir daher im Praesphenoid. in der Crista sphe 
noidalis, im Rostrum sphenoidale, in der Annälierung der Foramina optica 
und in der nielir dorsalen Lage der vertieren Schüdelgruhe gegenüber der 
mittleren, letzte Andeutungen dafür sehen, daß der Säugerschädel den trojHdo- 
basischen zuzuzählen ist 

Im Septum orbitale der Sauropsiden Hegt auch das Orbito- und 
Alisphenoid; beide beteiligen sich auch an der Hihlung des Hintergrundes 
der Augenhöhle der Säuger; vorwiegend das ersiere. Das Alisphenoid 
tritt dagegen, außer bei Primaten sehr zurück, liegt auch bereits auf der 
Grenze von Augenhöhle und Temporal- iRchläfcn-Kirnbe. l'n beständiger 
noch ist die Beteiligung des Ethinoid, das hier das Os planum iljimina 
jKipyracea ethmoidei) darstellt. Auch das Palatinum hat nur geringen 
Anteil, wird aber nur selten ganz ausgeschlossen. Dach und mediale 
Wand der Orbita liefert das Frontale. Hoden und Vorderwand das 
Maxillare. Dem (iaumenteil dieses DcckknocJiens werden wir später 
noch begegnen. Hier sei nur hervorgehoben, daß er der umfangreichste 
Knochen des (i esichtsscliädels i.st: dessen knöcliorne Wand wird 
in erster Linie durcli da.s Maxillare und den mit ihm verbundenen 
Intcnnaxillare und Nasale gebildet. Außerdem verbindet sieh der liesiclits- 



Fi}:. Ali. Hi]ipi.imtaiiiii* nmi.hll.iii:* ner.iinliiK viiii clor S.ii,., W Ali-ijihr'jioiri; 
(■ Con.hlus: ../ MildH'iiiiiiui.-.; /TO l-:x„rcii)ittile: /'■ »mitiilr: // F.iniiii.-n ijitnii.rl)itiili>: 
/Iii1iTiiinxillar.-:/.Iiijnilc; L I.acrviiiali!; .1/ f-uiTiiiiiiixilliiv: J/i Mii,i..iil,.iirii: AXiirtnliS 
<' nrliis|.hrMiii,i; OO Uhroffniiiii;: /' r:incl!ili>; /■/ l';iliitiiiiiiii ; /V PlirvL'i.id ; -V Sriiia- 
iiiOMiiii; .so Sii|.rani'ci)iiriilL-; ^ Tyii)]iaiiii.'uiii. ' ,. 

teil dc< Ma\i]l;ire mit dem Fi.iiiljüc. wclclio \(-iliijiiliijiL' durch Henihriiiig 
\(in NasLde und Liicivmalc bei i'iri/i'hn'ii M;ii-.ii[ii;ili;i. Hippn]iiirumns. 
Pnicavia. K(|Uiis. ()vi> und I!..m mir s-Hlcn i<-h\i. Kr mLM ;ui .Heiner 
Ai!|.li'iif1;iHi.. dMs Fi>!;iuinii infr.nM hitü li-. für d.'ii DiLrvbtrirt <{<■- dwh- 
ii;niu;^i-[i NcTM'ii df> TriLTiiiiiLii^. Die.-.- l.-iHi. ihi- du- uuiU-vr llctbiung 
d^■^ rmialis inf r;inrl.Llalis itaj>lflh. ilmvli ilni aiiHi iniit-ctal.li- hin- 
<luirli/i..lM-ti. iTiaiiil \n-i \\.'U'\\ ilnilfiilia. nur mmmr .\n>\u-\\\iu'j. /um 
DiLrrlitrill Himt i'ntti.m <U-< Ma.-rliT. Der orMlali- iril ,\.-< >biMilare. 
,U'<- >■- Hill- b.'i IViiiialni. fii.i-<'ii rii-iilali-ii innl Sin'iiia zur liilduii- eines 

All^-i'llllnlllellbi.di'n. In-ill-t. \Mld InillliL' ;lII--(-,b!.>.-,>li \ n,l drill HlM-nI- 

liHini ihl.il.dmiid iliinli \Vi-ini;.Tiiii- dr- LumuMl,. n,l,.i ,1,- .lu-;d,- oder 
beider, die /ii-:ntiiiieii ^Mi■ W\ Mii.len. Kiiniiiiaiiiu. Oi'v,ier-|,ii-. iiiam-beu 



2. Schädel. 59 

Rodentia u. a. mehr oder weniger die Vorderwand der Orbita bilden. 
Vollständiger Ausschluß des Maxillare von der Orbita hat nur bei Manis statt. 

Das Lacrymale ist ein Hautknochen, der in dem medialen Orbital- 
rand liegt, und bei voller Ausbildung mit einer Fläche, der orbitalen, nach 
der Orbita, mit einer anderen, der facialen, nach außen, gekehrt ist. Regel 
ist, daß das Tränenbein durchbohrt wird durch das Foramen lacrymale: 
der Eingang zum Tränennasengang, Ductus naso-lacrymalis, auf seinem 
Wege vom Konjunktivalsack zur Nasenhöhle, der nur ausnahmsweise fehlt 
(Dicotyles, Cetacea, Elephas, Sirenia), was sich kenntlich macht durch 
Fehlen des Foramen lacrymale. Hierdurch tritt das Lacrymale in Beziehung 
zum Tränenapparat. Bekannt ist seine taxonomische Bedeutung, nament- 
lich für Rassenstudien der Rinder und Schweine, aber auch für andere 
Gruppen, wie Prosimiae, Affen [Nathusius, Rütimeyer, Forsyth Major). 
Wiederholt tritt Reduktion des Lacrymale auf, wodurch es meist als kleiner 
Knochen auf die Orbita beschränkt bleibt. In Fällen, wo es fehlt, wie bei 
Monotremata, Manis, Pinnipedia bleibt die Frage offen, ob es nicht zur 
Entwickelung kam oder frühzeitig mit einem Nachbarknochen, wohl in 
erster Linie mit dem Frontale, dann mit dem Maxillare — wie bei Manis 
meist — verschmolz. 

Stets grenzt es an das Maxillare und PVontale, außerdem in ein- 
zelnen Fällen (Primates) an die Orbitalplatte des Ethmoid, zuweilen an 
das Nasale, häufiger an das Jugale. Letzter Knochen, auch Zygomaticum 
und Os malare genannt, ist ein Belegknochen, der sich einerseits mit dem 
Maxillare, häufig vermittelst eines von letzterem ausgehenden Processus 
zygomaticus, andererseits mit dem Processus zygomaticus des S(|ua- 
mosum verbindet. Ausnahmsweise tritt er auch in Verbindung mit dem 
Alisphenoid (Primates), allgemeiner uiit dem Frontale (Aflen, Halbaft'on, 
Ruminantia, Hipi)opotamus, Sirenia, einzelnen Insectivora und Carnivora). 
Er bildet hierdurch eine knöcherne laterale Umwandung der Orbita. Solcher 
knöcherne Orbitalring kann auch dadurch zustande komnuMi, daß ein 
Processus postorbitalis (frontalis) des Jugale mit dem Frontale, 
speziell mit einem Processus postorbitalis desselben, sich vereinigt. Hat 
solche Vereinigung nicht statt, so kann der Defekt zwischen ihnen durch 
ein Ligament ausgeglichen werden. iMn Schritt weiter führt uns zum 
primitiven Zustaml. in welchem die Orbita auch oberflächlich nach hinten 
ganz offen ist, und der Schädel an seiner Seitenwand eine große Orl)ito- 
temporalgrube aufweist, welche die Orbital- un<l Tenii)ornlgegen<l umfaßt. 
Im Leben sind aber l)ei(le stets geschieden, durch die häufig starke 
Membrana (Fascia) orbitalis, welche den Inhalt der Orl)ita al)sc]iei(li'T 
von der Kaumuskulatur in der Temporalgrul)e und mehr lebende Elasti- 
zität erhält durch glatte, als Muse, orintalis oder jjeriostalis bekannte 
Muskelfasern. Nur bei Primates tritt an deren Stelle eine knöcli("rnc 
Scheidewand. Hier l)il(let nicht nur das Frontale und Juualc^ mit ilirni 
entsprechenden Fortsätzen einen konijjleten Orbitalrinii den hörnten 

wir ja auch bei an<leien Säugern kennen - sondern beide (leimen .sieh 
auch nach innen aus und begegnen hier dem Alisphenoid. Soleliei- 
gestalt kommt eine knöcherne hintere Oi'bitalwaud zustande, die nur 
durch einen Siialt: Fissura orbitalis infei'ioi" mit der Temi)oralgrube 
kommuniziert. Bereits bei Prosimiae^ ist diexM* Spalt, der wegen >einer 
Umgrenzung durch das Maxillare und Ali>i)henoid, auch Fis>ura s])lieiio- 
maxillaris heißt, so weit, dal» Auuenhr»hle und Schhit'i'imrulK^ in weiter 



60 II. Skelet 

Verbindung sind und die Membrana orbitalis bereits zum Verschluß heran- 
gezogen wird. Damit gelangen wir allmählich zum oben beschriebenen, 
mehr allgemeinen Zustand der beiden verbundenen Gruben, welcher der 
ursprünglichere ist, und zusammenfällt mit der seitlichen Lage der Augen 
im Gegensatz zu der nach vorne gerichteten der Primaten und Prosimiae. 

Das Jugale fehlt nur bei Echidna, den Bradypodidae, Sorex und 
einzelnen anderen Insectivora. Bei Ornithorh^nchus erscheint es als 
Apophysis frontalis des Jochbogens |van Benmielen]. Auch bei Manis ist 
es wohl durch eine Apophyse und zwar des Maxillare vertreten, mit dem 
es frühzeitig verschmilzt. Rudimentär ist es bei Myrmecophaga. 

Abgesehen von seiner Beziehung zur Orbita sjwelt es eine wichtige 
Rolle bei der Bildung des Jochbogens, Arcus zygomaticus. Hierunter 
versteht man den knöchernen Bogen, der das Squamosum mit dem Maxillare 
verbindet und sich über der Temporalgrube wölbt. Er wirkt somit als 
Knochenspange, die den Druck, der auf den Oberkiefer ausgeübt wird, 
beim Beißen und Kauen auch auf die Schläfen gegen d und damit auf den 
starken Hinterteil des Schädels überträgt und gleichzeitig den Kaumuskeln 
zum Ursprung dient. Solche Bogenbildung findet sich bei allen über den 
Fischen stehenden Wirbeltieren, mit Ausnahme der Urodelen, die Gaupp 
daher gymnokrotaph nennt. Als stegokrotai)h bezeichnet er die 
Stegocephalen wegen der Bedeckung der Scliläfengegend mit Knochen- 
platten. Bei allen übrigen kommt es aber zur Bildung von Jochbögen, 
die er daher zygokrotaph nennt. Diese Jochbögen können obere und 
untere sein. Mit Saurieren und Schildkröten haben auch die Säuger einen 
oberen Jochbogen gemein, der bei ihnen charakterisiert ist durch die Be- 
teiligung des Squamosum. Nur selten fehlt dieser Bogen bei Säugern 
(Centetes, Sorexj ganz, unvollständig ist er bei Myrniecophagidae und 
Manis, indem das kleine Jugale das Squamosum nicht erreicht, sondern 
nur dem Maxillare aufsitzt oder bei Manis wahrscheinlich mit diesem ver- 
schmilzt, was wohl auch bei ('rocidura sacralis I*eters der Fall ist. Auch 
bei Brady])us, Gholoci)us und der Mehrzahl der fossilen (iravigrada er- 
reicht es das Squamosum nicht, obwohl es ein erhebliches Ausmaß hat 
durch einen bedeutenden absteigenden Fortsatz. Dali übrigens auch bei 
fehlendem Jugale ein Jochbogen vorhanden sein kann, zeigt Echidna und 
Ornithorhvnchus, wo ausschließlich die Processus zvgoniatici des Maxillare 
und Squamosum ihn aufbauen. Daß letzterer bei Monutrenien mit dop- 
pelter Wurzel entsj)ringt. durch welche der Teniiioialkanal zieht, wurde 
bereits hervorgehol)en. Derselbe findet bei den ill)rigen Säugern wohl 
einen Repräsentanten im obengenannten Foranien posti^hMiuideum (Foramen 
jugulare si»unum) für die Vena jugularis externa V). Dal.i das Jugale sich 
auch an der IMldung der (Jelenkgrube für den rnterkiefer beteiligen kann, 
wurde auf ]>. i)'2 hervorgelioljen. 

Wenden wir uns von dem orbitalen (si)lien()i(lalen) Teil des Schädels 
dem ethnioidalen zu, der das (iei'urlisor.üan (Mitliält, so linden wir, mehr 
noch als wie für die Au^enhölile. (i«»>ielir>knoclien l'ui' die l'inwandung der 
Na>enhölde verwandt. Die Kinnplikation (li(\<('r Iirjlilc. eine Folge der 
liohen und für die Säuger ellarakte^i^ti^(•ll('n An^bilduni^ dieses Sinnes- 

1) II. W'iiiiiT iMililiLM ciiii-r atulcrcii Aiitfii>-uiiLr. du t-r tlir «Ini'-nlc Wurzel als 
Vci kn<">ch<Tiniii' «Iit l-'a-^ciji iciiipoiali-. iilir-r ilciii liinlcr^icn 1I<mii (l<'r Kauirnibe be- 
trachn-t. AllcidlriL'^ winl nach HochsirttiT und \;[n Wruwwclm der Jiauii: durch die 
liiiiicr-'tcn r>üii<li'i des Mn-c. iciiipnralis riuirciKtinincu. 



2. SchäJel. «1 

organes, wird am leichtesten erfafit. wenn wir vom Ethmoideum ausgehen. 
Dieser Skeletteil entstellt aus dem vorderen Teil des Primordialcranium, 
das sich als knorpelige Nasenkapsel nach vorn fortsetzt. Deien Seitenwände 
umsdilieUen die Nasenhöhle, die durch eine mediane Scheidewand: Septum 
narium cartilagineuni, Mesethmoid, in eine linke und rechte Höhle 
zerlegt wird. In dieser Knorpelkapsel ossifiziert als vorderes SchlußstUck 
der Schädelhöhle und als Fortsetzung des Präsphenoid, die Siebbeinplatte, 
Lamina eribrosa. Ihre Lage ist bald eine horizontale, wie bei Echidna, 
Elephas, Suidae, manche Xenarthra, Primates, bald und zwar meist eine 
geneigte, die schlietjlich eine vertikale werden kann. Mit Huxley kann 
man (lemnach einen Siebheinwinkel konstruieren (Fig. Uli), der sich zwischen 
einem Hachen und rechlen bewegt. Die verschiedene systematische Stellung 
der genannten Tiere mit horizontaler Siebplatte, beweist aber, dab diese 
Lagerung nicht Ausfluß einer einzelnen gemeinschaftlichen Ursache sein 
kann. Doch kann man im allgemeinen sagen. daU bei stärkerer Ent- 
wickelung des Gehirns dasselbe das (ieruciiaoigan überdeckt, und damit 
die Siebplatte aus ihrer iirsi)rünglich mehr vertikalen Lage in eine mehr 
horizontale drängt. Bei Echidna war bei dieser Lagcveränderung wohl 
die starke Ausbildung der Lobi olfaetorii von Eintluß, obwohl i>ei anderen 
Säugern die gleiche Ausbildimg nicht diese Folge bat. (Vergl. übrigens 
Geruchsorgan.j 

Die Siebplatte verdankt ihren Namen den zahlreichen, sie durch- 
bohrenden Löchern; die durchtretenden (ierucbsnervcn gehen zum jieri- 
pheren Oeruchsorgan. Nur bei Ornithorhynchus tritt der Nervus olfac- 
torius, wie bei Sauropsiden durch ein einziges Loch (Foranien olfactorium) 
in der, nach van Bemmelen winzigen, aber vertikalen Siebplatte. 

Das hintere Stück des Mesethmoid (des knorpeligen Septuin). dort 
wo es in der Medianlinie an die rostrale Fläche der Sieb|iliillo grenzt, 
verknöchert zur Lamina per|iendicularis, \'entralwärts von dorsellicn 
entstellt das \'onier als Belegknochen dos Septum. womit d;ih Septum 
osseum der crwacbseiicn Nasenbölile geformt ist. das vorn In das unver- 
knöchert bleiliende Sc]itum fartilafjineum übergebt. 



Ki^'. 47. Ijinpsscliiiilt rliiri'li ilcn S<'h,i(lpl von SFaiiis jiivanic.i. i l'uii- 
(lylLis; f Friiiitiil.'; f, V">~a. cTcbriilis; /.'■ Ki.-n ifrl>.'lliiri-; /.. Fi.-.i 
oltnrtnrin: /, I.amiiia criliro.in; mt MnNilluturliiiiiilr: „ N:i...il(.; ,,/ N:,.,,- 
tiirbiiinlc; iii» \\a^!x\''< Siiiik .l.-rlli.-^i; / i'.'irvtiilr; ./ i;im.';Liif.- in <V-\\ 
t*iiius frniiriilis: .>«/ Kiiijrnrie \\\ ilcij Sinn- niMNÜLiri-: ■■• >\\\<x-m^>v\\-,\\-^\<- : 
-■—7 Kthiiio|[irhiii;ili;i, 

Die Lamina pcr|)endiciilnris \v\\\ >icb dnr>al in ciiii' rcclm' uiiii linke 
Platte fAla laminae ppriiciMlimlnri^. dir v.■ntral^v;u1^ uml)i<'i^l und uls 
Seitenplatte des Ktbnirtid (Lamina lalrriili- l)uj>v. T,;iniina niaxillüii- 
Seydelj die AulJcnwand dei-MiliH'ii hilih-t. .[rdf Platii' liii^^'t ihtraul alx'i- 



62 II- Skelet. 

mals um, strebt dem Ventralrande der Lamina perpendicularis zu, ver- 
einigt sich hinten mit ihr und bildet damit als Lamina transversalis 
[Harrison Allen] oder Lamina terminalis [Zuckerkandl] den unteren Ab- 
schluß der Regio olfactoria der Nasenhöhle, gegenüber der Regio 
respiratoria derselben. 

In ersterer liegt das Siebbeinlabyrinth. Dies kommt dadurch zu- 
stande, daß Knoclienplatten : sogenannte Muscheln (Concliäe), die man besser 
Ethmoturbinalia nennt, mit ihrem Hinterrande an die Siebbeinplatte, 
mit ihrem Außenrande an die Lamina lateralis geheftet sind, mit ihrem 
freien Rande aber der Scheidewand der Nasenhöhle und dem vorderen, 
respiratorischen Räume der letzteren sich zuwenden. Diese Ethmoturbinalia 
sind in der Regel an ihrem freien Rande eingerollt der damit den Riech wul st 
bildet, gegenüber ihrer Basallamelle, mit der sie festgeheftet sind (Fig. 47). 

Unter ihnen nimmt zunächst das erste eine Sonderstellung ein, da 
es nur in seinem hinteren Abschnitt vom Ethmoid, vorn aber vom Nasale 
ausgeht und daher als Nasoturbinale unterschieden wird. Es erstreckt 
sich zuweilen bis zur knöchernen äußeren Nasenöffnung. Von den übrigen 
Ethmoturbinalia dehnt sich ein Teil medialwärts bis an das Septum aus. 
Ein i)araseptaler Schnitt durch die Nasenhöhle legt demnach ihre Riech- 
wülste (die medialen Zuckerkandlsj bloß. Sie werden Endoturbinalia 
(Hauptmuscheln Seydel) genannt, gegenüber den Ektoturbinalia (Neben- 
musclieln Seydel), die zwischen den Basallaniellen der Endoturbinalia ent- 
springen und Platz suchen (Fig. 112). Ihre Riechwülste (die lateralen Zucker- 
kandis) liegen daher mehr lateral. Sie fehlen bei Ornithorchvnchus, verschwin- 
den auch zuerst bei Reduktion des (leruchsorganes (Primates, Prosimii) und 
sind i)hylogenetisch wohl spätere Bildungen als die Endoturbinalia [Seydel]. 
Ausnahmsweise kann auch die Schleimhaut des Soj^tum Anlaß geben zur 
Bildung von septalen Ethmoturbinalia (Echidna, Dasypus, Choloepus). 
Weitere Komplikationen sollen beim (leruchsorgan zur Si)rache kommen. 
Hier genüge darauf hinzuweisen, daß die Ethmotiirl)inalia als Schleimhaut- 
wülste entstanden, in denen Knori)ellamellen sich bildeten, die darauf erst 
mit Hinter- und Außenwand der Nasenkapscl sicli verbanden. Die Ver- 
knöcherung des Lal)yrinths und seiner AVände ist eine zarte, und wo 
letztere mit anderen, die Nasenkajisel überlagernden Knochen in Berührung 
konnnen, eine ganz unvollständige. Hier treten oben diese Knochen als 
Deckniaterial auf. So wird die Nasenhrjjilc oIkmi durch die Frontalia und 
Nasalia überdeckt. 

Die Nasalia, die Hautknochen sind, schliellen, mit Ausnahme von 
Echidna, auch von oben her die äußere XascnöÜniinu al). Liegt diese, was 
Regel ist. am \'orderende des Scluuh'ls und ist dessen (lesiclitsteil lang, 
so folgt daraus auch lan.ugestrerkte Foi-in der Nax'iilK'ine. Sind aber die 
Nasenlöcher stirnwärts gci-ückt. wie l>ri Cctncecii. Siiciiia. FJei)has. Macrau- 
chniia, so erscheinen die Xa>aiia al-- klciiu» Kiioclicn^tückc. die mit den Fron- 
talia fe>t verbunden sind. Xcrkürzuni,^ d(M-.M']])cn hat aiu-ji bei Pinnipedia 
und beim Tapii- statt. 

Auch das bcieits bcspiochciie Lacrvinalc i>t ein lU'lc^knochen der 
Nasenkai)scl. 

An der rniuiMMi/.niiu der NaM'nln»li]c im wcitiTcn Sinne beteiligt 
sich ferner das ^raxillare. d',\> am Anfban der Seitenwand derselben mit- 
hilft. Ks i!il>t hier den Hoden ab. mit (h'm .-ich in eiiKM" Schieimhautfalte 
das Maxillot urliinale entwickelt. Die^e >()i:enannle untere Muschel 



2. Schädel. 63 

(Concha inferior, Os turbinatuni) soll wegen ihrer taxonomischen Be- 
deutung beim Geruchsorgan nochmals erwähnt werden, obwohl sie aus- 
schließhch Beziehungen zur Respiration hat und keine zur Endausbreitung 
des Geruchsnerven. 

Weiter hat das Maxillare mit Keinem Oaumenteil: Processus pala- 
tinus, der vom zähnetragenden Alreolarrand des Maxillare horizontal nach 
innen vorspringt, Anteil an iler Bildung des knöchernen Gaumens, Pala- 
tum durum, der als Dach der Mundhölile gleichzeitig Boden der Nasen- 
höhle ist. Gleiche Funktion haben das Gaumenbein: Palatinuni, der 
Zwischenkiefer: Intermaxillare oder Prämaxillare, teilweise auch das Pterjgoid. 
Zu dem Zweck haben die beiden ersten einen horizontalen Gaumenteil, 
daneben aber einen vertikalen, der die Nasenhöhle begrenzt 

Das Intermaxillare ist ein Hautknochen, der beim Menschen und 
den Antroponioiiiheu frühzeitig mit dem Ma.\illare verwächst, bei Chiroptera 
oft nur teilweise oder gar nicht verknöchert. In letzterem Falle ist der 
Kieferrand vorn olfen. Mit seinem vertikalen Stück scliiebt er sich im 
allgemeinen zwischen Maxillare und Nasale zuweilen bis zum Frontale, 
und begrenzt mit dem Nasale die äußere NascnÖflnung. Nur bei Echidna 

Fig, 48. Leuds cn- 
nifiil.19. Linke Na=.en- ■ '^ 

höhle von tlcr Seite ge- 
öffnet, aj vordere Oeff- 
nung de» Jaeobftonschcn 
Organs; i-j kiio){)eligc 
Wand de» C'annlia dsso- 
palatinns (tjteitxon sehen 
Ganges]; E Edimoid; 
/■" Froiitflle; je Jacob- 
sonscher Kncirptl ; M 
Maxillare; .\'Sjis«le; hj, 

Blatt den Alinasiilknor 

pels; PI PalntMiiim : //> Pn>ees>iiiH jinlatinns di'.s Inlerniaxillare; PS Pmcsphonoiil; Sfi 
Septiim uariimi: in Vonier; vo' Fliipcl de.- Viiiucr, den knrichernen Itolen lies oberen 
Nasengangea bildend; vo" Gaunienteil des Voiuer. x 1. Xach ü. B. Howc*. 

wird diese ausschlieiJlich von flen Interniaxillarla umgeben, die sich also 
dorsal berühren. Andere \'erhiiltnis^e liegen beim fossilen Giypoiheriuni 
vor, wo der Vorderrand der grolöen Inteniiaxillaria sich vertikal erliüht zu 
einem schmalen Bogen, der mit den Nii-^aliü sicli verbindet iinil damit in 
ganz oinzif! ilastellender Wciscjcdcs Nasenloch kniichern umranilol |I!einliardt| 
(s. die belrefi'cnde Fij;. boi Xenarllira). Diese Knochen weichen hei Mono- 
treinen auch dadurch ab, dal.l sie ehien Processus accessorius [v. Itemmcleiil 
haben, der ihrem ventralen 'l'cil an^'cliört. ui-s]ir(inglich als sellisliindifier 
Knochen auftrat und beim Gniitliorinnchus zeillebens eine gewisse Sclli- 
ständigkeit hcualirt. Er darf nicht mit dem Gauniotitcil. Processus 
palatinus, des Intermaxiiliire venvccb^elt weiden. Im ^a'wiiliiiliclien Ver- 
halten bildet die.-er den vonleien Alisi'hliil.l des Caumeiis. \Va^ als solcher 
beschrieben wird, sind aber, zuniichst nach IIowcs, nicht lauter immologe 
Gebilde, die in einer Aii/ahl von Füllen iiberliinipt nicht ilem Inter- 
maxillare. sondern ilcm \"niiH'r Miiyeliöicii. Jiei der \>rl;inKcrunj,' der 
Nasenhöhle da>. Sanier imil.; ihi.. \uiiier dieser fulgen. es will alier .L'leicli- 
zeitig seine iirsjininiilicbeii lliv.jrjiiiiiueii /um Inlerniaxiihire wMliieii. Dies 
gibt AnlalJ zur Ab.-iialtuti;' durcli Ab-orptinn von vordeien Teilen und zur 



Ü4 



ir. Skelett. 



Vermehrung der ^'omerknochen (s. Fig. 48), von denen Parker verschiedene 
beBchrieben hat. Was er vordere paarige \'omer nennt, tritt namentlich 
bei langnasigen Tieren auf und zwar bei primitiven, wie Cenfetes. Erinaceus, 
Rhyncliocj'on, Talpa, Sorex, Cjclothurus, Tatusia. Manis, Orycteropns (Howes) 




FiK- 41*. Kopf v.m Kiiiu.icliriion.l.rvoiiii 


; 1 Uii.i II ^u, 


11 Tlil 


■11 L'r^iLiiiHcLi von 








.\;irh Üabl. ., 


,\ii^'Oiil.|!iso; / MiiixIuiiL' .Us .liio.li-ni.-ili. ii ( 


■■'iit]-- ;ii mn 


:il'iT:ilri 


lii.-.|i:llrt NiUCIl- 


inrl-iit/: ,V Nü-ciijmil"/; -i- ( Ihirkirli-rfun-;!!/ 


■"-/ i)l,rJiMi-.' 




;iii- llyni,ll>.igcii 


11; Av. Hrtriihrriiii'liiiill.'isu.r .V S,lijii(i)I;iilir 








ri)ii.rkii'k-rt.<i'i^nu; / Mnn<iil>iiliir!».K<'ii; ^' ih 


M.|l..>u..|.; ///, 


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_■ nnii»'hNill«.geii. 


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- (i:uilljrll-': 


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.-(■hijii ^■oiKiiiiil. N;ii'h d(T .;;(linuicliH<-li 


11 Aiilb-tin 


Ifii'-'I 


fi- die oberen 



2. SchSdel, primitiver Gai 



65 



Sehneidezähne. Deren Ab- und Anwesenheit, Zahl und Größe beeinflußten 
diese A'erscliiedenheit. IJezüglich des Gaunienteils spielen aber auch andere 
Faktoren eine Rolle, die noch lange nicht aufgeklärt sind, wie folgende 
Andeutungen zeigen werden. 

Zum Verständnis des primitiven Gaumens und damit auch des 
primitiven Bodens der Nasenhöhle hahen wir uns zu erinnern, daß mit 
dein embryonalen Schädel 
sich <ias \'isceralskelet 
rb n iet e n Er ilck 
Ic 1 c K en en a en 
len \ orfal en 7 ar 
k n e be S'iUeern 
cl t mel r zur Anlage 
on h en en el e 

h n e en K en e 1 on 
fei ien 1 1 abe e en 
och fünf paar ge K n en 
I o^en on lenen c a cl 
uiierl cl 1 tbar n I 
ant-eleot Was a 1 en 
r 1 oll n u en I e 
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Ih V i:ilfi;i.-br. ./.■ v..Varr.-r l" -"-tii'i-x'n; r l'ri 



ibon-ii Miuiilninil bililct. liier ciu-i.'hc 
i:|iithcU \m\ l-:iii-liil]Min-ili<> N;i.rii-nil.ci 



IJ. Skelet. 



wodurch der Zwischenkieferfortsatz distal in den medianen und die beider- 
seitigen lateralen Nasenfortsätze zerlegt wird, die den Eingang in das 
primitive Geruchsorgan umgeben (Fig. 49 mn, hi). Bald aber tritt die 
Beteiligung des Oberkieterfortsatzes in den Vordergrund. Er verdrängt 
den lateralen (äußeren) Naseiifortsatz und verbindet sich mit der Anlage des 
Zwischenkiefers im Zwischenkieferfortsatz, welcher den medianen (inneren) 
Nasenfortsatz in sich aufnimmt. Damit kommt ein geschlossener Mund- 
rand, der primäre Gaumen, zu stände. Oberhalb desselben Hegt jetzt der 



Fig. 51. Schein dt iBierter 
Sag] ttal schnitt durch dieNaxen- 
höhle eines Säugetiers, p — a 
Apertura nasalis interna; Schi 
Schill ßplattc; Ci Caiialis naso- 
palatiniiH; G/ sekuntlärer Gau- 
men; (/-Vj^ unterer Nnaeiigang; 
Ma.v iiirb Sfnxillo-turbinale; d 
d Pf Ben vordere Verlängerung; 
Dnph Ductus na^o pharvugeiie 
N ich Sej lel 




btkl 



ursprüngliche Geruchssack als Blmd&ick welcher der Mundi ichenhohle 
gegenüber geschloi'^n i^t durch die zarte Membrini bucco m ah>- [Hoch 
stetter] Die--e bncht durch unl dannt der \ er>,chlub so ilaL let/t dis 
Geruchsorgan oder dei Na^enraum der durch di-i uihcre N isonloth die 
Apertura na olis e\terna nieh auJjen ';ich oftuct ihir(h die \.|ertun mlcina 
oder die prlmltl^e Clioinc in den Mundiium mundet Mit dem Wach 



Flg. r,L>. I.iiiir"chiii1t .hmli den ^^diHdcl von llyir.prho.ru^ c;.|.yl.nm, /:' Eth- 
niüid: i-rKihnioiclimischilii;/ Ki.riinun ■•..iiilvloicliuiii: /At Funiiii.n liirenmi i.iil.-riua 
nrid /'//. [insUriiis; Mi .Mn\illi.-lnrliiii:d.': Xi Nasu-iiirljiiuilr; (V L'imiilis iiuisivii,-. l rbrige 
Biicb-iiihc-M «!.■ in Fig. :;7, p. -J4. ' ,. 

tum d(.s Schäiii'U crfoli-'t die L;in;;i'rt/UTiu]iuie dts N;isfiir;iiiin<',-. wodurch 
icrlfrM.nt-- die Aiicrluni iia>;ili^ iutiTiia /u ciin'in Sp;ill .-iili ;iu,-./iclil. Der- 
scIIk- li.':;! ;nu Hoden der iii/wi-cln-n t.uini.Ttfii kiinipcliL'cn Nj.rM[iH]iscl 
und cnt-i.ri.lii dviii (■h..aiiri.;iu-.-liiiiil li.T l;i']ililirn |Sr\dcl|. In don 
linden dicMT K:i|»d >rudrl da^ -icli liildrmh- MaNdian' iii;d ralaliniim 
nach l■ill\^ii^t-. linii/üiiiale I lainiirnf..rt-;ii/f. dii-. in nii'dial.T liieliiiniL'- w.-itcr 
w;ii'hH'iiii. >icli >cldieldidL in oiruT nirdtaiK^n Naiil MTnui-ni iitid dem 



2. SchäJel, Bildung der Nasenhöhlen. 67 

hinteren Teil der Apertura nasalis interna unterlagem. Damit ist der 
sekundäre Gaumen zu stände gekommen, der eine Versctilußplatte der 
Apertura gegenüber der Mundhöhle bildet, deren Dach eben dieser Gaumen 
bildet. Dieser Verschluß geschieht aber so, daß die Apertura interna 
zunächst geräumig mit der hinteren Mundhöhle, der Rachenhöhle, in Ver- 
bindung bleibt durch einen längeren oder kürzeren Ductus naso-pha- 
ryngeus, der durch die Choanen sich öffnet. Ventralwärts und seitlich 
wird er beim erwachsenen Tier begrenzt durch das Maxillare und Pala- 
tinum, teilweise auch durch das Pterjgoideum. Die dorsale Begrenzung 
liefert der ventrale Teil der Nasenkapsel, namentlich <lie obengenannte Lamina 
terminalis, sowie die hinter ihr liegende Basis cranÜ (Praesphenoid etc.). 
Außerdem bleibt aber der vorderste Teil der beiden Aperturae nasales in- 
temae erhalten und auch beim erwachsenen Tier wegsam. Er liegt dann 
zwischen dem Hinterrand des Intermaxillare und dem Vorderrand des Ma.\illare 
und zwar zwischen deren Gaumenfortsätzen. Es sind am knöchernen Kopf 
die Foramina incisiva (F. palatina anteriora). an dem mit Weichieilen be- 
kleideten die Canales naso-palatini (C. incisivi) oder Stensonschen 
Gänge, die den vordersten Teil der Nasen- und der Mundhöhle verbinden. 
Verschluß dieser Gänge hat statt bei Cetacea, Chiroptera, Pinnipedia und 
Homo; Wegfall der Foramina incisiva aber nur bei Cetacea. 

Alles spricht dafür, daß die Canales naso-palatini entstanden in \'er- 
bindung mit, wahrscheinlich selbst bedingt durch das Jacobsonsche Organ 
(SeydelJ. Dies ist ein accessorisches Geruclisorgan, das eine teilweise mit 
Riechepithe! bekleidete epitheliale Röhre 
bddet, die jederseits von der Scheide- 
wand der Nasenhöhle an deren Boden 

liegt. Ursprünglich mündete es am Ck 

Vorderrande der Ai)crtura interna in ^ 

die Mundhöhle aus; dort, \yo spiiter ^ 

bei Verschluß der Ajierlura der Cana- 

lis naso - palatinus aiissespai't bleibt. Jo 

Später, bei Bildung des i-ekundaren Pp 

Gaumens, wahrt er seine aliererblen 
Beziehungen zur Mundhöhle dadurch, 
daß er sich Öfl'net in den Stensonschen 
Gang. Nur bei Rodcutia mündet es 
jederseits vor der nasalen ( )ertnuug dieser 
Gänge aus, vielleicht infolge des Ein- 
flusses, den die Nagezahn-Alveolcn auf 
diese Teile des Schädels ausüben |Sovdel |. 

Ueber diese Fräsen vergleiche „}■>; ■^*- ''"'*!''' '''V{''V''''^'n'1'**''''^ 
man aber den Abschnitt ul.ei' das Ge- ^„.^ s..v,i,.| x 33. <v, j,rin,iiiv.'Chom,e| 
nichsorgan. Hier >^ei nur noch darauf /^Kizaii'ri; '.■i.!iiiiiiici,i.;«up:> Jacobson- 
gewiesen, daß das .lafobsuiisclie ()ri;aii. «l"'* Orjinzi; l'i- Piipilla palalimi. 
voneinemverscliicdenf;efürmtcuKrior]H'l 

umscheidet wird. Dieser -lacobsouscbe Knorpel iiiicdort sich vom Iloilen 
der knorpeligen Nasenkap^el ab. neben dem Si']ituiii. daher .•-firie Nmiie jiara- 
septaier Knorpel [S])ur.irat| (Fii,'.-')ihi.."i4|. Si'im- W'iliiiidun^^'uiit dem hin- 
tere:! Teil der Kap>el vcilici-t er. wolrrn or -ic iibcrlimipt üt-habr hal. x. 11. bei 
Marsupialia [Sej-del|. Mir dorn vonlcrcn Teil lili'il)t ui' aber in W'rliinduns. 
bei vielen Säugern zeillcliciis. Daiiiil crwcckl er drii Aii-cliein. vom \iirdcr- 



68 II- i^telet. 

Stück des Septum auszugehen (recurrent cartilage Parker) und sich nach 
hinten frei zu erstrecken. Er macht selbst den Eindruck genetisch zu- 
sammenzuhängen mit einer von dem Mesethmoid nach vorne sich erstreckenden, 
demnach präscptalen Knorpelmasse. Solche findet sich beim Kalb, hei 
Chiroptera; als Rttsselknorpei beuu Schwein. Tapir; sie kann von Ver- 
knöcherungen überdeckt werden un<i damit Anlalä werden zu dem Os 
praenasale. wie z. B. Talpa, Bradypus, Choloepus, Dasypus. teilweise 
als paarige Knochen es haben. 

Solche Rlisselknochen und ihre knorpelige (irundlage begrenzen die 
äußeren Nasenlöcher, liegen dorsal vom Intermaxülare, haben keine Be- 
ziehung zum Gaumen, ebensowenie zu den Canales naso-palatini. Sie sind 
^dalier zu unterscheiden von Knorpel- 
inasscn. die ?.. B. bei Maräupiatia 
zwischen der Ausn)ün(Iung dieser 
Prin. Kanäle liegen, bei Oniitliorhynchus 

die (Irundlage des Schnabels bilden 
und ditl'ereiizierte Teile der Nasen- 
kapsel sind. Eher sind sie als Fort- 
_^ iarase/ii liibhuigeu aufzufassen der kriorpe- 

' ^Jarj Hkcu Hasis der Nascnflügol. (larti- 

lagines alares. ilic häutig koni)>li- 
zierte Differenzierungen i-ind der 
knorpeligen Naseukaiiscl. 



Fig, 


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Kill viel licsiirorln'ncs Kri"i'!n'ii-riick vnii Oniillinrliviiriins licüt vtii- 
\\vm \üiii<'r iim (iüiiiin'ii. i;> ciil^IMiia iiiiiirii:. l»-Toji/t ilii' [■■oi;iiiiliki 
ijn-i>ivii villi iiiiicii lii'r. lim llfi^irliiiiiuini /um ,l,iinlp>iiiiM-lifii Oimin. iitiii 
Kann ilaliiT »oliI mit ilni l'n.rc— ii, |,ilaliiii iliT IiüvniiiiNillaria ivruli.li™ 

«nili-ll. liini'l al"T lii-miil.Tliiali'ii ai'nuu. um c< mil l'.r ii al- I'rä- 

\ liliHT i^ll llllti'I-rllriili'll. 

llicsiT y.\\m~ in laii lirliii.t. (Ia> .Im 11, m,-,. ilr- S.-Iiialc], iiml (Imii 
limiirlisoraii aii=i4iMi1. limiiil.' iii.lii iiiiiaaimmi wmilmi. ,iilll.' iKt i-iIi- 
mi.Mali' Teil de- Si-laaic'i, miiim'niialam viT-iamlliVli »milim. Zum 

kii.-icIi.Tii™ SclaliM ziirmkkiOiivml. I.i-ci;iimi «ir ilmii l'alaliiiiim: il, Ii 

liaiimnifi.rl-alz ilii- liiiinar l'ailic- iL- liailim l.aiimnK ilar-li^lll. im-i-I amli 
il.'-™ jliiiliiiainl. Ziinrilim ninl li-l/lnvr .liiivli .lii- l'n-rv-niilra ii,l.tl.li-l. 
llii-> ist il.i- l-all lii-i cmai'va. wii Hill ili-r iMii.ilimi in maiirlii'ii Aiimi 
l.i, ;iiir llnilliniiij in ,1m- Mi-.liaiiliiii.' iialii-ni Ainli l"-i Mi |-mivn]Jüma 
nml T aiiiiiNi jial.mi -ii' li"ii/-milali' liaiiiiimilmlMlI/r. ilii- >i,li in Jir 



2. Schädel, Schädelhöhle. 69 

Medianlinie vereinigen unter gleichzeitiger Verlängerung nach hinten, so 
(laß die Choanen am Hinterhaupte liegen. Charakteristisch für Marsu- 
pialia und einzelne Insectivora ist, daß die Proccesus palatini vielfältig 
durclibohrt sind. Die Rodentia bieten das Gegenteil, da ihr Gaumen in 
longitudinaler Richtung schmal ist, so daß sein Hinterrand sich beim Hasen 
in der Höhe der Prämolaren findet. Nur ausnahmsweise tritt das Vomer 
an der Gaumenfläche zu Tage ; bei Cetaceen kann dies zwischen den Pala- 
tina statthaben; im jungen Schädel von Orycteropus und Manis zwischen 
den Maxillaria und Intermaxillaria, desgleichen bei Echidna, Dagegen wird 
das Vomer gewöhnlich in seinem dorsalen Stück zwischen den horizontalen 
Platten gefaßt, welche die Palatina an der Basis cranii, als Dach der 
Choanen aussenden. Sie gehen aus vom vertikalen Teil des Palatinum, 
der vielfach auch als Os planum in der Augenhöhle zu Tage tritt. Auch 
stellt er die Seitenwand des Ductus naso-pharyngeus an seiner Aus- 
mündung durch die Choanen dar. 

Hieran nimmt auch teil das Pterygoid: der Processus pterygoideus 
internus sphenoidci des Menschen, der bei Säugern ein selbständiger 
Knochen bleibt, vorn mit dem vertikalen Teil des Palatinum sich ver- 
einigt, oben mit der Ventralfläche von Basi- und Präsphenoid, außen mit 
dem Processus pterygoideus ahs])henoidei. Die Vereinigung mit letzteren 
kann so sein, daß zwischen beiden, von der Schädelbasis nach abwärts 
strebenden Knochenplatten, von denen der eine dem Gesichtsschädel an- 
gehört, der andere vom Chondrocranium ausgeht und vielleicht dem Pro- 
cessus basipterygoideus der Saurier zu vergleichen ist, eine Grube ent- 
stellt. Diese Grube ist als Fossa pterygoidea bekannt, sie heißt auch 
wohl Fossa ectopterygoidea im (Jegcnsatz zum Raum, der zwischen 
dem rechten und dem linken PteiTgoid liegt und F. mesopterygoidea 
genannt wird. In anderen Fällen liegt der Processus pterygoideus dem 
Pterygoid von außen und hinten innig an. Noch sei hervorgehoben, daß 
nach Wincza die Pterygoidea durchaus nicht als Deckknochen, sondern aus 
selbständigen Knori)eln entstehen, die mit den übrigen Kopfknorpeln 
beinahe gleichen Alters zu sein scheinen. 

Die Schädelhühle (Cavum cranii) ist uns, was ihre Umwandung 
betrifi't, bekannt geworden. Die beim Menschen gebräuchliche Verteilung 
ihres Bodens in eine vordere, mittlere und hintere Schädelgrube ist bei 
Säugern im allgemeinen nicht mehr anwendbar, wenigstens nicht, wenn wir 
von Primaten absehen, für die mittlere und vordere Schädelgrube. Letztere 
verdankt ihre Ausbildung der Zunahme der Hemisphären, die im frontalen 
Segment sich ausdehnen und damit die Nasenhöhle und die Augenhöhle 
überdecken. Daraus folgt die bereits hervorgehol)ene horizontale Lage 
der Siebplatte und des orbitalen Teils des Frontale, das die Augenhöhle 
überdacht. Namentlich bei niederen Säugern tritt die vordere Ausdehnung 
der Hemisphären zurück. \ov ihnen lagern sich die Lobi olfactorii. Dem- 
entsprechend zeigt (las Cavum cranii am vonleren Teil eine plötzliche 
Einschnürung, entsi»rechend dem X'orderrande der llemisj)hären und davor 
einen engeren Raum, der eben diese Lobi enthält. 

Auch die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten ist geringer als 
beim Menschen. DeingeniäLl li(\i.^t das (^Mehclhun unbedeckt zu Tage hinter 
dem Großhirn. Dies änhiert sich am Scliädi»! dnrcli vertikale Stellung dQ<> 
Supraoccipitale im (legensatz zur horizontalen Iteini McMisehen, und in 
Verbindung damit in der hervoi'.LicIioljiMien ventralen Laiie des ForanicMi 



70 II- Skelet. 

magnum bei letzterem, im Gegensatz zu der vertikalen, nach hinten ge- 
richteten bei Säugern. Die cerebellare Höhle, die der hinteren Schädelgrube 
des Menschen entspricht, liegt dadurch nicht ventral und hinter dem Foramen 
magnum, wie beim Menschen, sondern dorsal und vor dem genannten 
Loch. Somit folgt auf die olfaktorische Höhle, Fossa olfactoria, die 
cerebrale, Fossa cerebralis, und dahinter die cerebellare, Fossa cere- 
bellaris (vergl. Fig. 47 fo, fc, fcb). Letztere beide scheidet der Sulcus 
transversus, in welchem der venöse Sinus liegt; häufig auch die ausge- 
dehnte Verknöcherung der Falte der Dura mater, welche das Tentorium 
darstellt und damit zu einem Tentorium osseum wird. (Vergl. bei Gehirn.) 

Mit Zunahme des Gehirns hat Zunahme der cerebralen Höhle statt, 
in der Weise, daß sie das Schädeldach gewölbter macht und allmählich 
die olfaktorische und cerebellare Höhle überlagert. Die Längsachse dieser 
Höhlen, ursprünglich eine horizontale, wird damit, sozusagen, eine dorsal- 
wärts konvexe. Das Längenwachstum der Schädelhöhle wird eben — wie 
bereits oben hervorgehoben — beschränkt durch die frühe gewebliche 
Konsolidierung der Basis cranii und durch die Wachstumsenergie der Nasen- 
kapsel und ihrer Derivate. 

Vom Boden der Schädelhöhle verdient noch hervorgehoben zu werden 
die Grube im Basisphenoid, welche die Hypophysis cerebri aufnimmt und 
als Sattelgrube, Sella turcica oder Fossa sellae, bekannt und topisch 
sehr wichtig ist. Sie ist verschieden tief, wird hinten durch die Sattellehne, 
Dorsum ephippii, begrenzt, neben der jederseits die Carotis interna ver- 
läuft. Bei Monotremen und Marsupialia durchbohrt diese Arterie das 
Basisphenoid (p. 46). Die vordere Begrenzung des Sattels bildet in erster 
Linie das Tuberculum sellae, an der Grenze des Basi- und Präsphenoid, 
das die Sehnervenlöcher scheidet. 

Die Pneumatizität des Schädels wurde auf p. 40 als Bildung von 
lufterfüllten Räumen in den Schädelknochen beschrieben, die als Aus- 
stülpungen von der Trommelhöhle und Nasenhöhle ausgehen und dem- 
gemäß von innen mit Fortsetzungen der Schleindiaut der genannten Höhlen 
bekleidet sind. Die tympanalen pneumatischen Räume wurden bereits 
bei den Knochen der Ohrgegend besprochen. Bezüglich der nasalen 
Räume ist festzustellen, daß sie den Monotremen fehlen. Erst l>ei Marsu- 
pialia treten sie auf. Bei Thvlacinus z. B. erstrecken sie sich weit in die 
Frontalia und Parietalia. Owen erwälint sie auch vom 01)erkiefer, des- 
gleichen Paulli bei Phascolarctus. Doch soll dieser Raum nicht dem 
Sinus niaxillaris homolog sein, der erst bei Monodelphia erscheinen 
soll als Ausstülj^ung vom mittleren Nasengang aus. oheilialb des Maxillo- 
turbinale. Seine ursprüngliche Lage ist im ]\Ia\illare. er kann sich aber von 
hier in die benachi^arten Knochen ausdehnen. In analoger Weise kann Aus- 
stülpung der Schleimhaut statthaben zwischen den Basallamellen der Ktlinio- 
turbinalia. Sie kann in das Fioiitale und die l)eiiae]il>arten Knochen ein- 
treten und ist von alters her \\\< Sinu> frontalis l)ekannt. Aul.lerdeni 
kann vereinzelt ]Mieuniati>ation eiii/.elnei- Knochen vom Pliarvnx ans ge- 
schehen |Paulli|. Solche riKniniatisalioii \erni">ac]it in vei'.-cliiedeiieni (ii'ade 
rniforniunii- und X'eriiri'H.lerun^ dei* Scliiidelkiioclieii . ohne (h^ren (lewicht 
7A\ N'ernieliriMi. Dies ist eine Anpas^niiLi an verschiedene Zweclvc: X'ei"- 
i:r<'>l,lernn,u' yV^x ri">|niiiii:^- und An-at/fl;ic]i(* von ]\In>keln: An>(h'linun,n (h>s 
Alveoh'iiteils und der (hii^iilier hcLieiulrn Teile, um Kaum /.u lk^w innen füi' 
Liirn.lere Zähne; \'erhreiteruiiLr (V'X An>at/.t1äche tiir Ib'unei" und (Jeweilie 



. 2. ScMdel, Unterkiefer. 



71 



u. s. w. Hiermit im Einklang steht denn aucli, daß „der relative Umfang der 
Pneumatizität von der Größe der Art in bestimmter Weise abliängig ist; 
je größer die Art, um so größer ist der Umfang, in den kleinsten Arten 
fehlt die Pneumatizität vollständig" [Paulli]. Dies schließt aber nicht aus, 
daß spezielle Verhältnisse des Schädelbaues der nasalen Pneumatizität ent- 
gegenwirken, dieselbe auch bei großen Tieren, wie bei Cetacea, Sirenia, 
Pinnipedia ganz aufheben oder sie beschränken: Hippopotamus z. B. Auch 
können diese Nebenhöhlen der Nasenhöhlen bald sich von diesen ganz 
emanzipieren, bald Etlimoturbinalia in sich aufnehmen und deren Entfaltung 



SÄ 



..^C,^ll>^ 



f 




't 



Fi«. 5.'), Unterkiefer von l Tro.'eliiiiiia Bniyiii, 2 Mcles Ihxii^. :^ Ilydroehoerii« 
ctipybara, 4 Erinnceus eiiropiieiis. 5 Hiiliiiiiltiriis. 5" von hintou, H üryiler..|iiiM ea|«.-n!:is. 
C Condvlus; /. .-. l'rucfssua corüiioiileiis; ,t Troee^iis aiiKiilari«. Jlil Austialinif von 
Fig. 4 '■ , n. (!r. 

befördern. Dies liat naiiicnllidi iiucli lun-li dorn l'cä- und lia>i>i'liciioid zu 
statt und führt zur Itddiiii^- dt's f^niis sjibcnoidali^. der mehr den 
Charakter bekommt eines 'l'i'iics der Kas^nliiildc. 

Der Unterkiefer. Maiidibiila, lie^lchr au,- einer links- und reclit>- 
seitigen Hälfte, die einander in dpr .Mediaiifbetie mit i'iiulieii Kläclien be- 



II. Skelet. 



gegnen und durch innige Knorpel- und Bandverbindung die Symphysis 
mandibularis darstellen. 

Sie bleibt zeitlebens bestehen oder macht erst im Älter einer An- 
kylosierung Platz. Zuweilen geschieht dies früher, z. B. beim Pferd bereits 
total. Im allgemeinen wenig beachtet ist die von Teutleben bei Nagern 
entdeckte Beweglichkeit der beiden Unterkieferhälften gegeneinander, die 
auch bei Macropodidae und Soricidae sich findet und bei den Nagetieren 
näher zui- Sprache kommen soll, wegen ihrer Bedeutung bei der Kau- 
tunktion. 

In ilirem oberen Rand, dem Alveolarrand, tragen die Unlerkiefcr- 
hälflen Zähne. Hinten entsenden sie den Procesfius articularis, der 
den (jelenkkopt: Condylus, trägt und vor diesem den Processus co- 
ronoideus (Pr. temporahs) zur Anheftung des Mu-)CnIii'. temiioralis Die 
Höhe des Processus articularis ist bei einzelnen Insectnora und Chiro- 
ptera, beiChiromys und Galeopithecus |Leclie], desgleichen heMer-cliiedenen 
Xenai'thra so gering, dal$ der Condylus im Ni\eau dei Kdutiache dei 




■apv 



Fi-. r.f;. Vei-i^.'hicileiio Koruio» <U>s i:ui.Tl;ii'l,>r>;el.-iikc:4, iii 
rtpr Sniie. in <\.-t iiiireieii .auf iliV licIeiikflücb.Ti L'o-.Oii;n. I. v..ii Hv.lni<l 
Irnrn. ' ,. IT. y\c\,-^ mxiis, ' ^. riF. l.'m-ii.i juv. ' ,. C L'undyliw: /. <. l'v.. 
loiilfLH lies UiiierkiefiT«; /. ;■, I'ossn glenciidcw: A ./. ProLV-ssus jiigiili'-. 



I!ii(-koii:(;ilni(.' li.'i.'l. ^M'h-Uv La-e naHi Jlars^fli für nu'M./.niMOic Siiuüor 
rh;iriil<tori^li>cli i>t. HiMlukliou .Ic- rutorki^'fors I.im Aulhcluiii.i; dor Kmi- 
fuuktiiiTi. \\U- l.fi Cctaroa. Jlitii.iti-ciiiata. Maiii-^ und MvniiiT.i|iliauiiliH'. auU'ft 
>ir!i in ai-r\u'^<-v Ilnln^ di-r ruturkii-lrrliiiirini. tiainciitllHi lirr L'ciiniiuimi 

Fnif-ät/r. Aiv nidimrntar «rnh-ii. so ,lai; iIit Cniidvhis iiin «.■iii- i v 

den Alv.'.danaud Mch crlirl.T. Der (id.-)ikfoil>at/ W\hU-: mir der Tiiter- 
kirt.Thalfti' .■iiini Wiukfl lAn-ulus iiMHidilndaci vnii v.tm'IiumU-u(t Liiillc. 
\r.ii iiicj' aiw i-iu-iu-iuu'i lud iiicdfifii Säiiiinni Mar-u|ii;ili;i. liiMrtivnra. 
NciMrthi-.i. ll.idriiiia. ^th F.irt-;i(/. d'T ['ro:-i'->u- an^iiiaiis naHi liiutcu. 
drr aiiili bei IMotiiilrfui.'ri. trotz der lli'iluktititi diT Kieler, rmcli rrki-iinliiir 



2. Schädel, Kiefergelenk. 



73 



ist (Fig. 55, /). Bei der Mehrzahl der Insectivora und einzelnen Rodentia 
ist er durch den Ansatz des Musculus pterygoideus internus zu einem 
horizontal nach innen vorspringenden Blatt umgeformt (Fig. 55, 5). 

Der Condylus artikuliert mit der Gelenkgrube, Fossa glenoidea des 
Schädels, welche das Squamosum liefert, an der sich aber auch das Jugale 
und Alisphenoid beteiligen kann (S. 52). Form und Ausdehnung dieser 
Gelenkgrube und des Condylus ist abhängig von der Bewegung, die dieses 
Kiefergelenk auszuführen hat, und die ihrerseits wieder abhängt von 
dem Bau der Zähne und der Lage der Zahnreihen, was alles aber schließ- 
lich unter dem Einfluß der Art der Nahrung steht. Beim Gebiß kommt 
daher dieser Punkt nochmals zur Sprache. 

Die Bewegung des Kiefergelenks ist eine dreiartige, wie namentlich 
Ryder und Cope darlegten. 

Im einfachsten und ursprünglichsten Fall ist es die eines Winkel- 
gelenks (Ginglymusj, mithin eine vertikale (orthale Ryder-Cope). Sie be- 
gleitet die trituberkularen und buntdonten Gebisse; ist charakteristisch für 
Tiere mit insektivorer und karnivorer Diät und äußert sich im Kiefer- 
gelenk durch einen Condylus, der walzenförmig, höchstens rundlich ist, 
jedenfalls aber von der (ielenkgrube vorn und hinten derart umgriff*en 
wird, daß nur Auf- und Abwärtsbewegung möglich ist. Auch bei buno- 
dontem Gebiß ist dies die übliche Bewegung, wie z. B. Dicotyles zeigt 
(Fig. 57, 1). Doch erwirbt bereits bei dieser (iebißform, bei Erlangung 




u. u 



Fig. f)?. Diagrniniue zur Verssiiinlichung dor Ikiwegung des Unterkiefers n gogen- 
übcr dem Oberkiefer o. 1 vertikale oder orthale, '1 mit seitlicher Kxkursiioii; \\ ektale 
und entale der Belenodonta; 4 Zerlegung der propal inalen der Rodentia in ihre Kompo- 
nenten. Ueberall bedeutet der abwärts gerichtete Pfeil die Richtung des Unterkiefer» 
nach abwärts. Mit Zugrundelegung von Figuren von Ryder. 

omnivorer und schlioßlich hcrbivorer Diät (bunodonte Ungulatcn, Prosimiao, 
Simiae), das Kiefergelenk größere Freilieit, so daß Bewe^amg zur Seite 
und solche von liinten nacli vorn dadurcli möglicli wird, daß der Condylus 
neben der gin^lyniischen auch (ileitiiewegiuifj^en ausführen kann. Ist die 
(ielenkgrube in sagittaler Richtung rinnenförniig und wird der Condylus 
nur durch Bänder und Muskeln in seiner Bewe.ming nach vorn und hinten 
beschränkt, so erhalten wir die antei'o-]>osteri()re (])r()i)alinale Kyder-Coi)ei 
Bewegung der Rodentia und der Elefanten. Das Tnigekelnte hat i)ei den 
lojdiodonten und selenodonten Cnj^ulaten statt, wo an Stelle der anten»- 
j)osterioren die laterale oder traiisver.sile (ektale und entale Rvder-Cope) 
Bewegung ausgiebig auftritt. Sie schiebt (li(^ Zahnkronen in tran>versaler 
Richtung übereinander und zerreil)t daniit ptianzliclie Nahrung. Ihr ent- 
spricht ein einige rnial.ten walzentVu'iniui^' C()ndy]ii>, den* aber unuehemnit 
auf der Hachen (Jelenk.^rube seine seitiicluMi liewei^uni^en ansfülirt. 



74 II- Skelet. 

Somit erkennt man aus der Form des Kiefergelenkes die Kauweise, 
die ihrerseits einen Rückschluß gestattet auf den Bau der Zähne und auf 
die Nahrungsweise (vergl. bei Gebiß). 

Außer diesen mechanischen Fragen knüpfen sich aber aucli andere, 
von weittragender Bedeutung an das Kiefergelenk der Säuger. Es unter- 
scheidet sich von dem aller übrigen recenten Vertebraten so prinzipiell, 
daß dieses Gelenk allein genügen würde zur Charakterisierung der Säuger. 
Bei ersteren besteht nämlich der Unterkiefer aus diem zähnetragenden 
Stück, dem Dentale, dem Gelenkstück, Articulare, dem sich ventral das 
Angulare anfügt. Weitere kleine Knochenstücke können wir als weniger 
bedeutend und konstant übergehen. Das Articulare artikuliert nicht direkt 
mit dem Schädel sondern durch Vermittlung des Quadratum. Dies ist 
seinerseits entweder gelenkig verbunden mit dem Schädel, so daß es einen 
bewegbaren Kieferstiel bildet (streptostyl), oder es ist fest damit verbunden 
(monimostyl). Zweifelsohne ist Streptostylie der ursprüngliche Zustand, 
aus dem sich der monimostyle wiederholt und unabhängig ausgebildet hat, 
wie die Holocephalen, Anurcn und monimostylen Reptilien beweisen. 

Der Unterkiefer der Säuger besteht demgegenüber nur aus dem Dentale. 
Von diesem geht also ein Processus articularis aus. der mit dem Articulare 
der nicht-mammalen Wirbeltiere nichts zu schaffen hat, vielmehr eine Neu- 
bildung ist, die mit dem Squamosum artikuliert. Ebensowenig entspricht 
letzteres dem Quadratum. Dies ist wenigstens die heute verbreitete An- 
sicht. Allerdings haben Albrecht, Cope, Baur und Ameghino auf Grund 
paläontologischen Materials die alte Auffassung wieder aufgenommen, daß 
das Quadratum dem Processus zygomaticus des Squamosum homolog sei. 
Kaum bekannt ist geworden, daß F. Ameghino sich dabei auf Peltephilus, 
einen eocänen Dasypodiden beruft, dessen langer rechteckiger Processus 
zygomaticus durch eine horizontale Naht geteilt ist in eine dünneres 
oberes und ein umfangreicheres unteres Stück. Letzteres grenzt, durch eine 
Naht getrennt, an das Tympanicum und trägt die (Jelenkgrube für den 
Unterkiefer (s. d. betreffende Fig. bei Xenarthni). Das letzte Wort in dieser 
Angelegenheit ist also noch nicht gesprochen. Halten wir uns vorläufig 
an die herrschende Meinung, so ist das Squamoso-mandibular- 
(Squamoso-dental-j (ielenk der Säuger etwas anderes als das Quadrato- 
artikular-Gelenk der übrigen Vertebraten. Es ist gegenüber diesem i)ri- 
mären Kiefergelenk ein sekundäres. Wie kam es zustande, wo blieb das 
Quadratum und ArticulareV Das sind Fragen von weitreichonder Be- 
deutung, an die sich die Frage nach der (ionese und der Bedeutung der 
(Gehörknöchelchen anknüpft. Ihrer r)e(leutung entspricht der Umfang der 
darauf bezüglichen Literatur: diese ist vorwiegend eine enil)ryol()gisclH\ 
welcher gegenüber die vergleichend-osteologische. nanientlicli insoweit sie 
auch Fossilien berücksichtigt, in den Hintergrund tritt, damit aucli die 
Resultate, welche letztere Betraclitung /(Mtigte. 

Augenldicklich ist die enihryologisclie BiMiaclituimswtMVo die Ikmt- 
scliende ' I. Was sie besaut. .Lzil)t nelKMi>ttOien(les Schema II wieder. r)e»eii 

1) Das Bild, das sie ;^il)t, ist kein reiih-s. K^ ist liäutiLMt'iKl.ii/i.i^ vcr/fnt diiiuli 
<lii' licrr^cluMidc Meiiiuii<r, dal» die wirliiiLic J'raii;i', nl> <lic \^l^tall^^ll (Kr S^äimcr lui 
Saiiricr-ailijii'ii (»der Aiii[>hilii<'n-art iiuMi \\'c>fii zu >urlit'ii -«ri , luTriH /u CTini-^lcn der 
Ictzirn-ii (Mit-chirdcM sei. 1 )as liild i-l kein rciiic--, da Ix-i >riiH-iii l'jiiwiut' nur zu 
liäutiiT vcriif-x'ii wird, dal'» rs rnitdruniiiL^rii üilt . dif »ich an Irlundni \\'(<('n, nicht 
an Alknholkiin-i'rvt'U vnll/n;icn, \vclclic die Kinduiim ihic>> Ivic|ci> und ihre» -cliail- 
Icitriidcn Aj'paiatc-. niclit ziitwciliir >i-tici'cn knnnlcn. 



2. Schädel, Gehörknöchelchen. 75 

Bedeutung erhellt aus einem Vergleich mit Schema I, das den Kiefer- 
apparat eines Reptils wiedergibt. Hiernach ist das Articulare und Angulare 
in die Trommelhöhle gewandert und bildet jetzt den Hammer (Malleus); 
das distale Gehörknöchelchen also, das an der Innenseite des Trommel- 
fells liegt Dasselbe artikuliert mit dem Amboß (Incus), der sich aus 
dem Quadratum transformierte. Das Gelenk zwischen beiden entspricht 
demnach dem ursprünglichen Kiefergelenk: aus einem quadrato-artikularen 
wurde es ein incudo-malleales, während das übrigbleibende Dentale mit 
dem Squamosum zum neuen Kiefergelenk der Säuger, dem squamoso- 
dentalen, sich verband. Mit dem Incus artikuliert der Steigbügel (Stapes), 
der wenigstens teilweise vom Hyoid sich herleitet und damit dem Stapes 
(Columella) der übrigen, über den Fischen stehenden Vertebraten (Tetra- 
poden, Stapedifera) wenigstens teilweise homolog ist. 

C ra ni u in 

I. Quadratum 

Priniäros oder (|uadrato- 

^=^^= artikulares Oolonk des 
Untorkicfei-s. 



: Articulare: 
Dentale — Angulare ; 

ntorkiofer dor Vortübrata\ 
non-Maramalia. / 



1 1 . Cranium 

(Squamosum) 

Sokundiiio-s oder squanio- 

so-maiidi>)iilari'8 Kiefer- 

L^elenk. 

Dentale 

Unterkiefer der 



Quadratum ( -Ami>os) 
^= PriniUres Kiefep^'olonk 

Articulare 

I (^Hammer) 

; Angulare 



/l nterkiefer der\ //^ u- i ■• i, i i v 

V Mainn.alia. ) (Gehörknöchelchen) 

Anlaß zu dieser Hypthcse, die auf Reichert zurückgeht und nach 
Gegenbaurs \'organg in den kontinentalen Lehrbüchern vertreten wird, gab 
wolil in erster Linie die Tatsaclie, daß ein Knorpelstab, der Meckelsclie 
Knorpel, der dem ventralen Stück des Kieferbogens (1. Visceralbogcn) 
entspricht und um dessen vorderes (dontales) Ende das Dentale sich 
entwickelt , embryonal bei Säugern zusammenhängt mit dem IMalleus. 
Dieser erscheint dadurch für die Mehrzahl der Forscher als Articulare 
(und Angulare), der Incus aber als rniforniung des Quadratum, beide 
somit als Derivate des extraniandibulareu oder artikularen Teils des 
Meckelschen Knorpels und des Quadratum. Andere Forscher |Hu\iey, 
Parker etc.] leiten nur den Malleus vom 1. \'isceralbogen her. p]r ist für 
sie das Quadratum. Der Incus al)er. vielleicht auch der Stapes ein Derivat 
des Hyoidbogens. Tiei dieser Ansicht wäre dann das Quadrato-artikular- 
Gelenk verloren gegangen oder l)esser ein (|ua(lrato-hyunian(lil)ular-(lelenk 
geworden, da Incus und Stapes vom Hyoniandilmlare abgeleitet werden. 
Vom Articulare heißt es, daß es bei Säugern nicht vc^rtreten zu sein scheint. 

Ueber das Tymi)anicuni, das als solches nur bei Säu.irern auftritt 
und daher mit diesen rniformnn*:en im «genetischen /nsanunenhanii stehen 



76 



II. Skelet. 



muß, gehen die Ansichten auseinander. Auch über das Trommelfell, das 
bei Anuren, Sauropsiden und Mammalia keine gleichwertige Bildung sein 
kann für die vorgetragene Auffassung, für die ja die schallleitenden Organe 
zwischen Trommelfell und Fenestra ovalis bei den genannten Vertebraten- 
Abteilungen nicht homolog sein können. 

Eine andere, teilweise ältere Anschauung, für die namentlich Peters 
zu nennen ist und die in jüngster Zeit neben Albrecht, Dollo und Baur 
namentlich durch Gadow in mannigfach geänderter Form vertreten wird, 
betrachtet die Gehörknöchelchen der Stapedifera überall als homologe Teile. 
Für sie ist das Trommelfell eine gleichwertige Bildung. Sie beruft sich 
dabei auf die gleichartige Beteiligung des distalen Endes des Hyoidbogens 
an der Bildung extratympanaler Teile bei Geckoniden [Versluys], Monotremen 
RugeJ. Ein Aequivalent des extramandibularen Meckelschen Knorpels er- 
3lickt sie im Knorpel- (Bindegewebs-)strang, welcher die Extracolumella 
der Reptilien mit dem Articulare verbindet. P'ür sie ist unerfindlich, daß bei 
einem lebenden Organismus, der kauen und hören mußte und ein Quadrato- 
artikular-Gelenk hatte, eben dieses Quadratum und Articulare in die Trommel- 
höhle schlüpfte, sich mit dem Stapes verband, neue Beziehungen zum 
Trommelfell gewann, während inzwischen ein neues Kiefergelenk entstand*). 
Die Meinungen über dieses und über den Verbleib des Quadratum sind 
bei dieser Anschauung verschieden; hier sei nur auf diejenige gewiesen, 
die meint, daß das neue squamoso-dentale Kicfergclenk allmählich neben 
dem alten entstand durch Abnahme und Verschiebung des monimostylen 
Quadratum nach innen, das sich zum Tympanicum umbildete und damit 
alte Lagebeziehungen bewahrte [Gadow], 









Fig. 58. Drei Stadia der Entwicke- 
lung des Kiefergclenkes der Säugetiere 
durch VerKchiebung des (Juadratum 
Q nach einwärts, Umbildung zum 
Tympanicum 7V und direkte Artiku- 
lierung der MandibuJa mit dem Squa- 
mosum .SV/; nach (iadow. 



Weitere Meinungen aus der umfangreichen Literatur vorzulo.uen. ist 
hier nicht der Ort. Die Hedoutung der Frage und die Billigkeit verlangte 
aber neben die herrschende Meinung auch die zuletzt angedeutete zu 
stellen, um so mehr als erstere nel)en anden^i physiologischen und nioi])ho- 
logischen Fragen auch Antwort schuldet auf die Frage nach der Wertig- 
keit der Membrana tynipani in der Vertebratenreilie, nach der llomolouie 
und Genese des Tynii)anicuni der Säuger, nach dem Vcrl)leil) bei Säut^ern 
der extrastapedialen Teile der nicht maninialen Sta])editrra. 

X'orstehendes fülirtc uns wiederholt auf den Ku'fer- und Zungen- 
])einl)Oir(Mi. lliiM* tolt'e daher {[i'v Hinweis. daU von dem Syst(Mn vi^- 
ceraler lio.i^iMi. das den X'ertebraten ei^en i-t, auch hei Säugern tiiiif auf- 
treten. Der erste* bildet den Kieterljoi^iMi, dessen ventiales oder kaudales 
Stück: der Meckelx'he Kn()r])el, bereits zur Sjn-ache kam. Auf seinem 
(h)r>alen (mUm* ro^tialen Stück (Mitwickeln >ich als DeckknoclKMi (hi> Maxil- 
lare. Int(Mina\illare, Palatiiiuni und PtiMTgoid. Sie unifa»en zusaninien 
mit dei' .Mandihula die ^Iinidln">hle. Auf diesen er>ten visceralen Uoucn 



li niese rii;i-e llMt < i.•^(l()^V nl> l'iiiLiiiia der llerr-rhelhleii Tlieniie l)il«lli('li Vol-izdeiir. 



2. Schädel, Viseeralskcict. 77 

folgt ein knorpeliger Apparat von vier Bogen, von denen die di-ei vor- 
dersten, aucli äii^erlicli sichtbar, als Bogen beim Embryo auftreten (Fig. r)9. 
vergl. auch Kig. 49^. Von diesen vier stellen die beiden vordersten den 
Hyoidapparat , das sog. Zungenbein der Säuger dar, während die beiden 
hintersten von den Marsupialia ab den Scliildknorpcl des Lar^-nx bilden 
[Gegenbaur, DuboisJ. Sie sollen beim Lar^'nx zur Sprache kommen. 

\'on den drei Bogen des Zungenbeinapparatcs ents|iricht der vorderste 
dem Hyoidbogen (2. Visceralbogen) der übrigen Vertebraten. An ihm 
unterscheiden wir ein unpaares basales Sttick, das Basihyale. den Körper 
des Zungenbeins, von verscliiedeneni Ausmaß, der zuweilen einen medialen 
Fortsatz, fi lossohyale, zur Zungenwurzel sendet. Vom Körper gehen 
dorsalwärts die zwei vorderen Hörner (Cornua anteriora) aus. Im besten 
Falle bestehen sie aus vier verknöcherten Stficken. die man mit Howcs. 
teilweise nach dem Vorgang von Flower, in proximo-distaler Richtung 
1. Hypohyale, i?. Ceraiohyale, Ü. Stylohyalc, 4. Tynipanohyale 



*\1 .\ 




Fig. jil, Vr,r.lero]i.b von KaiiiiU'heiir'iiil.rvmini I v.iri '.i Tajr«- m"! :! :^iiiii<K'i, 
X lö. 11 IWgl. Vf.li viirii. III Stiiiiiiiiii mit 4 Kiriiipiil.i>y.-», nach li.il.l. ., Viiiw;,|l,i,ii)r 
d(T primitiven Aiif-Tiililnsü; //i.- Itpr^iMilbtinir: w Miinclliiidit : ^'i- (ihürkiLlcr-. ^li- VMi-r- 
kieferforlsntz des JI.KidibiilnrlHipTis / ü. Ki.'iiii>iihc>üi.iiM; // ]lvi)idl.n;;cri ; /// iiikI /f. 
1. und 2. IJrflin'liiall.r.p'ii; .V. .'^iiiii-i cfwicidi:. iiiii(r.-lifii von dfr Ili^lrubriincliiiilli i-ic /. 

nennen kann. Die Ninuciikliitur ist lici den .Vuloreu leiricr keine ;;k'ii'Ii- 
maiiigo. da StCifk 1 i'iid -2 bäiifij; Ccfatd- und Kptlividc .LTUiiurtt wiivl. 
Auch die hier gcbriiiicliie m>1I tiiclil ili'ti Findnii-k crufckcü. als ob du' 
vier Stücke dem llypo-. t'crain-. F|ii- und rinirviij-'o-bfaiicliiüle der Fisi-ho 
glciehgosetzt wiinicn. I)a> w'.'nv cr^l ikh-Ii /ii licwei-cn. I)ji;<u kunmit, 
dali tliis dorsale Stitrl; des Il><.idb..-eii.-. aiu'li bei San-.-in m.Oi beli-iljj.'t 
an der Bildung des Stai-Cs: IcrjU'i- ui>prniiulicli aucli. «je liei (ic.-koiiLdcn 
[Vcrsluvs]. an der Bildung .li's aiKioren lielniii^anL-c-. wie VAmUi-.t ].i- 
weist |t;. Uiige|. 

Wicbli.L' i>t. dal.) da> 'lyni|iant.|iyale inil der Ba-i- di-; l'erii'ticnni 
ankylosiort und im 'iuniiaiiieuin cin.üelx'ttct liefen k;tnn vet dem Fniaineii 
slylo-mastoideinn o. S. ^M V,> k:inn sieh iiiil dem St\lnlnal.> \>'i- 
einificn zur Bildnni; des l)rkannten rroco-n- >tvliiide- i'le- Sleti-iluTi, 



78 



11. Skelet. 




dessen Vorkommen bei einzelnen Primaten Howes wahrscheinlich macht 
Dieser Autor wies nach, daß das Tympanohyale auch in, selbst hinter 
(Lepus) dem Foramen stylo-mastoideum liegen kann und in letzterem 

Falle sich vereinigt mit dem 
Exoccipitale. Häufiger ist das 

Stylohyale durch Band oder 
Knorpel mit dem Tympanohyale 
vereinigt oder mit der entspre- 
chenden Stelle am Periotico-tym- 
panicum. Auch bei Reduktion 
der vorderen Zungenbeinhörner 
bleibt diese ligamentöse Ver- 
bindung mit dem Schädel ge- 
wahrt. 

Der zweite Bogen des 
Hyoidapparates , demnach der 

Fig. 60. I Zungenbein des Pferdes. 
b Bafiihyalc; h Hypohyale; c Cerato- 
hyale; sh Stylohyale; j Knorpelstück 
der Synchondrose mit dem am 
Schädel festsitzenden Tympanohyale; 
/// Thyreohyale, mit dem Basihyale 
verschmolzen. II von Myopotanuis 
coypus. Thyreohyale frei und mit 
dem Thyreoid / verbunden. 

dritte viscerale oder erste branchiale, wird zu den hinteren Zungenbein- 
Hörnern, Cornua posteriora. Wegen ihrer genetischen und teilweise 
bleibenden Verbindung mit dem hinter ihnen liegenden thyreoidalen Bogen 
(Cartilago thyreoidea der viviparen Säuger) heißen sie auch Tliyreohyale. 
Uebersichtlich liefert also der I. bis V. Visceralbogen folgende Teile 
(Fig. <ü): 

I. Kaudal den Meckelschen Knorpel, als (Jrundlage für die Mandi- 
bula und nach gebräuchlicher Auffassung, für den Malleus und Incus. 

Rostral die Grundlage für Maxillare, Intermaxillare, Palatinuni und 
Pteiygoid. 

II. Zungenbeinkörper mit den vorderen Hcunern uiul aus seinem 
dorsalen Ende den Stai)cs und den Knori)el des äuileren Geliörganges. 

III. Hintere Ilörncr des Zungenbeins. 

IV. 1 Schildknorpel des Larynx oder seine Ae([uivalente bei Mono- 
V.j trenien. 

Der Vollständigkeit halber sei hier gleich aii.uedeutet. dal) nacli 
(legenbaur von weiteren Msceralbogen der: 

VI. wahrscheinlich den K])igiottisknorpel: der 

VII. den ..lateralen Knorpel" liefert, aus welclieni das primäre laryn^o- 
tracheale Knor])elskelet entstellt (Arytaenoid. Cricoid, Traclieai. 

Wiederholt kamen bereits iJemerknu.ucn \\Wv die (i (Miese einzelner 
Scliädc^teile zur S])i-aclie. Ohne ^()l(•lle wär^* iiamentlieli die Na>enli(')lile, 
die Muudlirdile. die tympauale (ie^(Mid, das Kieferi^eleiik uuvei-stiiiidlieli ue- 
blieben. l)i(^ Kntwickeluim' {W> Sciiädel^ als (ian/e>, >ein<' Metam(»ri)li(»>e, 
wie sie nam(Mitlicli durcli \V. K. Parker und in neuester Zeit duirli (iaujq). 



2. Schädel, eeinc Entwickeln ng. 79 

Fischer, Wiricza gefördert wurde, fällt außerhalb des uns gesteckten Zieles. 
Hier kann nur angedeutet werden, daß man die Entwickelung des cere- 
bralen Abschnittes von dem des visceralen Abschnittes des Schädels unter- 
scheiden muß. Bei letzterem kommen nur die Teile des Visceralskelettes 
in Betracht, die wir oben mit dem eigentlichen Schädel in Verbindung treten 
sahen, um mit ihm zusammen schließlich den knöchernen Schädel zu bilden. 
Der cerebrale Abschnitt, welcher das Gehirn umhüllt (Gehirnkapsel) 
ist eine Fortsetzung des Achsenskelettes des Rumpfes. Diese Zusammen- 
gehörigkeit erhellt auch daraus, daß der Boden dieser Himkapsel in ihrem 
kaudalen Teile von der Chorda dorsalis durchzogen wird. Dieser chor- 
dale Teil ging denn auch aus Verschmelzung von verschiedenen Metameren 
hervor. Im Gegensatz hierzu steht der vordei-e Abschnitt der Hirnkapsel, 
in welchen die Chorda sich nicht mehr erstreckt, der daher prächordal ist. 



z>. ftj,./*. i",.,/Är. a: 

Fig. 61. Echidna-Eiiiliryo, Kopfdnnii mit den Kiemen laschen voii der Ventnil- 
seite mit HcbcniHEischer Ein7.cichniing der ücslaudleiti; der KienienlK^n. C. nr. I.umen 
der Mundhöhle: Hl, M II die Bc^tii de« Zunjiiiiliein!' ; Th f. !1 die ThyreoidliOKCU ; 
A" / — 4 die Kienientascheti ; j, ./■ <> die (idiillLogen; -V. lar. sii/>. S. laryngeuH 
Miperior; X. ret. X. recurrens; ( 'TrifreriiinH:^ ; l'/f Faeinii»; /.V Glos^iopliaryngeus; X 
Vagu«; A'// Hypoglossus; I'oubr. A'. lVistbroiicIunler Kürper. Nach Göppert. 

Im imiiftcrcnten mesoilcnnalcn Gewebe, welches anfanglich das Ge- 
hirn umhüllt, entstellt ^uiiiiclist li;L.-;d citic Knmpdmas.'^ß um das vordere 
Chordaende. An diese luiriiclmriliik' Kiioriielnias^e scliliclieii sich liald 
vorn die Trabecnlac craiiii an. Sn (■ut>.lolir das kiioriiolifie Priiiionlial- 
cranium, an welchen] man eiiioii ciiordalLMi iiiiil einen ]iräclnirdak'n Ab- 
schnitt untor-sclioidon kann. Da die {■lioidii bis zur Hyiiniiliisis i-cirbrr sich er- 
streckt, so ist auch am erwaclisi'ucii Schädel der ])riii-boiilaIi' Ab.-cbnitt 
vom chordalcri leicht ab^ff^ivii^t dnii-li die F<is>a hyini])iiy>('iis. Hieraus er- 
hellt, daß das Priiiionlialcratiiuni nicht ;tls vollUninnieii biniiuücni.'s (iebildc 
entsteht: Wiücza lienicrklc ancli sehr dciitlirlie (ircn/en :^wi>i-|icii r.asis]ihc- 
noid und den Alis]ilienoidea. Fci'iier ist e^ ein nmiillstäiidij.'i'> (icbilde; in 
welchem Maße, H-bwaiikt bei ilun ieiMliicileiien Onlnn!ii.'oii. Da es sich 



80 II. Skelet. 

hierbei um erste Zustände des Schädels handelt, die Anschluß an niedrifrere 
Vertebraten, namentlich engeren an Reptilien verraten, kann es nicht 
wunder nehmen, daß der basale Teil des Hirnschädels niassiv-knori>elig 
angelegt wird. Das gilt auch für die Seitenteile und das Dach der occi- 
pitaien Region. In der frontalen und parietalen Region dagegen ist in dem 
Dach- und Seitenteil das Chondrocranium weit eingeschränkte!', wenn auch 



r. 









3. Wirbelsäule. 81 

in verschiedenem Maße. Volle Ausbildung hat es wieder in der Ethmoid- 
region, wo es die oben und abermals weiter unten beim Geruchsorgan 
behandelte ausgedehnte Nasenkapsel bildet, aus der das Ethmoid mit den 
Ethmoturbinalia, das Mesethmoid, der Nasenknorpel und Ossa praenasalia, 
der Jacobsonsche Knorpel und seine Umgebung entstehen. Ein Bild eines 
ausgedehnten Primordialcraniums gibt das Schwein [Spöndli, Parker], Talpa 
[Fischer] und nebenstehende Figur von Orycteropus. Sie zeigt zugleich 
die i)rimäre und sekundäre Ossifikation. 

Es wird genügen, hierbei noch eben anzudeuten, daß die Knorpel- 
masse des chordalen Al3schnittes, anfanglich nur basal entwickelt, seitlich 
weiter um sich greift bis zur Konstituierung eines knorpehgen Ringes, 
der die hintere Hirnmasse umgibt In seiner basalen Partie gut, dorsal nur 
schwach entwickelt, wird er seitlich ausgedehnt durch die knorpelige Ohr- 
kapsel. Aus dem Knorpel dieser Hinterhauptsregion des Primordialcraniums 
entwickelt sich das Basioccipitale, die Exoccipitalia und der hintere Teil des 
Supraoccipitale, das Basisphenoid und die Alisphenoidea. Aus der knorpeligen 
Ohrkapsel bilden sich das Petrosum und Mastoid. 

Die übrigen Knochen (der vordere Teil des Sui)raoccipitale, die 
Parietalia, das Squamosum) dieses chordalen Abschnittes sind nicht knorpelig 
präformiert, sondern bilden sich direkt aus dem mesodermalen Gewebe, 
welches hier dorsal das imperfekte Primordialcranium schließt. Es sind daher 
sog. Deckknochen oder Hautknochen. Der prächordale Teil bildet zunächst 
die vordere Basis der Hirnkapsel, ist außerdem nur noch seitlich entwickelt, 
schließt aber oben nicht, so daß hier die Hirnkapsel nur durch Weich- 
teile gebildet wird. In dieser entwickeln sich demnach als Deckknochen 
die Frontalia, während aus dem Knorpel basal das Präsphenoid und 
lateral die Orbitosphenoidea sich bilden: Nach vorn setzt sich die Knorpel- 
masse des Primordialcranium als Nasenkapsel fort. Teilweise verknöchert 
sie (Ethmoid, Naso- und Maxilloturbinalia), teilweise bleibt sie knor])elig 
(Septum narium, Jacobsonscher Knorpel), außerdem bilden sich in ihrer 
Umgebung als Deckknochen die Nasalia, Lacrynialia und das Vomer. 

3. Wirbelsäule. 

Die Wirbelsäule, Columna vertebralis oder Spina dorsalis, der 
Säugetiere weicht in ihrer Entwicklung von anderen Wirbeltieren darin 
ab, daß um die Chorda dorsalis, die nur noch zu geringer Ausbildung 
kommt, das perichordale (rcwebe aus der skelcttoblastischen Schicht zuerst 
die anfänglich hyalinknorpcli^en Wirbel kör per und darauf erst die 
dorsalen Bogen entstehen läßt. Weiter darin, daß das Cliordagewebe 
nur zwischen den Wirbelkörpern sich orliält. Dieser interverte])rale Cliorda- 
rest wächst während des Wachstums der Wirbelsäule und nimmt einen 
gelatinösen Charakter an. Im* wird als trelatinciser Kern (Nucleus puli)osus) 
von einem fibro-kartilogincKsen Uinu uni«^^^ben, der aus dem i)erirlior(Ialen 
(iewebe zwischen zwei benachbarten Wirbolkörpern sich entwickelte. Ring 
und Kern bilden zusammen die Tnterverte])ralscheil)en. Die Ver- 
bindung der Wirbelkörpcr wird somit <lurch diese, niclit durcli (lelenke, 
wie bei den Sauroiisida. dargestellt. 

Vorder- und Hintertiäche der Wirbelkörpor sind durch eine, l>ei 
großen Tieren häufig dicke Knocliensclieibe: die Epipliys(\ bedeckt. Sie 
entsteht aus besonderem Kiiochenkern und veiwäclist erst im erwacliseiu^n 
Tier mit dem Wirbelköri)er, erhält sicli <i1)(M' bei Cetacecn lanire Zeit s(41>- 

Webor. Säuurcuore. ^> 



ständig. Diese für Säuger charakteristischen Epiphysen sind nur bei den 
Monotreniata und Sirenia rudimentär insofern, als es knorpelige Scheiben 
sind mit nur sehr sparsamer Ossifikation (Verkalkung?). 

Die Wirbelkörper kehren einander Flächen zu. die eben oder wenig 
konkav sind Bei allen recenten ünguliten mit AuinaJime von den Pro 
boscidea, H^racoidea und '-ichwcmen nanienihc]i in dem — 7 Hahwiibel 
hauptsächhcli der Peris^odict^ la no sie — histori'-rh ges] roclicn — herelt^ 
früh auftritt nimmt an der Hintei tlache die Knnka\ilat derart zu dali der 
Wirbelkörper opistliocol ^Mrd und demgemäß enie kon%c\e\onlerflSchc hat 
Durch die&e Opisthocohc die bei Peri^^odact^la ^telt, schwacher werdend 
bis in die Lendenmibel auftritt in ihier (jene^e iher durchaus abweicht 
von der Opibthocolie niederer \ ertehrata |(iii\] erlnlt die Haiswnbe! 
Säule größere Ueweglichkeit die ihi la überhaupt /uknmmt \\ahic (le 
lenke rinden sich sonst bei *^iugern nur /wisclitn dem > und 1 liils 
Wirbel und zwischen diesem und dem Hinterliau]it 

Im iibrigen uiiclien die elastischen Inteneitebialsclitibtn die ^^ rrl)el 
Säule zu einer alUeiti^ bic„-.amen Suile deien liewe^'biikeit abt,i geiejelt 
lind beschränkt wird durch ein dor^iles und leutnlcs I ang^btnd Lis;a 
mentum longitudinale dorsale und \enlnle (h-. lan;:s dei ^^an/en 
Reihe der \\ irbelk irjier zieht feinei ilnrcli Bandtp]iii ite /wischen den 
einzelnen \\ irl ein und durch du litlenktnitMt/e dei tlben 

Oegenilber diiser Iitwef,licbkeit kann \ eisdiuiolzunc \on \^ irbehi 
eintreten. Sie kinu lioi (.etateen dcicn Hil-wirbel --tet^ nibeist kurz 



sind, in vci^cliirdciK'iii liiadc >t;ittlKih(-ii. lii> A:\\\ M-Iiliclllicli b.'i llul;ieiia 
lind llvpcniofl.iii >;iiiiiiu)ii> Ibdswirlicl /ii iMncin K(piiiiilf\ vci>chiin-lzen. 
Ankvlose .'in/c!ihT IhiKiviilirl findor >if-b /. 11. U-\ den liürlcliicn'ii iDa- 
svimdidii.') und ;it- riiikimi unter SijUL'crJnrii in 'U-v -^■siiiilcn lliiinpf- 
Wijh.'lsilllc bi-i (iI\[.toiluii. ir.lnrii in der \\.-\>i\ ilal.l >\u- L' iTSlOli IliK-kon- 
w-irliH Ulli d.-m \v\/.U-u Ibil-.uiiln4 veL-Hnncl/cii und ilie-ev ..Thv.Tiflir:d- 
kn.iriirii" tiiil drill :;, KiiekiMuvjrb.'l uiMt;lviiii-.-li mHi \ril>itMh't: ,-\\\v 

aullidh'lldr findjiniu.ll,. .\(l|i.)-llll;: im d.'ll 1 hllir|i;.tl^r1. .liT dj<-i- Kn-il 

!iiiiu,il>. Aiirl, l.'i l»j|.i|. ;iMK\loMrrrii. Ulli AiiMiahiiir de- AlLi-, -aKillirlic 
ll;d-»JH><i \:'\ Sipliiifi,- die T. Iiiiiier-Tcii. I"'i TnIiu der L'., :'.. und -I. 

Allurnieiiie ric-rlieniiMiL; i-l du' Ver-i-iiiuel/iii,- -iiki;diT und ].-en.li>-,il<|-:der 

Ull'l^el -irli,. dji-e. Alleli SrIlW.in/« irl .el Kr.inirli hier ninl rl;, MT» lU'lweil. 

l;e-nlMt ilri' \e|-ki|,-M-lienii|n ,|,., \\ „'helknrlier i-l ejtie .llililie [lllnlell- 

bi-e an- k-miii.iM.T Kiinrlie,i-.nl.-l;iii/. .Iie eine tnaHdialti-e Snuie^i,,-:;! 



3. Wirbelsäule. 83 

umschließt. Um so auffallender ist, daß bei Chiroptera die Schwanzwirbel 
Röhrenknochen darstellen können. 

Die Verknöcherung der Wirbel geschieht nicht aus einem Guß. Es 
treten mehrfache Ossifikationspunkte auf, die diskrete Knochenstücke her- 
vorgehen lassen, die erst allmählich verschmelzen. Der Säugetierwirbel 
setzt sich zusammen zunächst aus dem Centrum, das wohl aus den 
paarigen Pleurocentra primitiver rhachitomer Wirbel sich entwickelte. 
Hieifür spricht vielleicht auch, daß das Centrum ursprünglich aus 2 late- 
ralen Knorpelherden sich anzulegen scheint. Viel Wert ist hierauf aber 
nicht zu legen, da Verknorpelung nur gewebliche Differenzierung einer 
bereits bestehenden Anlage ist, wie wir sie bereits von Stegocephaien kennen. 

Während der individuellen Entwickelung gehen aus dem hyalin- 
knorpeligen Centrum die dorsalen Bogen stücke hervor. Diese üm- 
kehrung der (Geschehnisse gegenüber den übrigen Vertebraten ist ohne 
tiefere Bedeutung und nur eine zeitliche Verschiebung der Verknorpelung 
des perichordalen, skelettoblastischen Materials. Die rechts- und links- 
seitigen dorsalen Bogenhälften, Neurapophysen, verschmelzen in der 
Medianlinie zur Bildung des oberen, dorsalen oder neuralen Bogens, der 
auch wohl in toto Neurapophyse genannt wird. Derselbe umschließt zu- 
sammen mit dem Centrum das Vertebralloch, Foramen vertebrale. 
Dieses bildet mit den gleichnamigen Löchern in der Länge der Wirbel- 
säule den Wirbelkanal, Canalis vertebralis seu spinalis, der das 
Rückenmark enthält. 

Da Centrum und Bogenhälften aus diskreten Knochenkernen ver- 
knöchern, trennt sie anfänglich die neuro-centrale Naht, die erst im er- 
wachsenen Tier schwindet. Die verbreiterte Basis (Centroid Albrecht) der 
Neurapophysen verschmilzt hierbei jederseits mit dem Centrum. Dieses 
Verschnielzungsprodukt liefert dann den definitiven Wirbelkörper, Corpus 
vertebrae. Die terminalen Epi])hysen eines Wirbelkörpers überdecken 
demnach das Centrum sowohl als auch die beiderseitigen neurapophysalen 
Seitenstücke (Centroidstücke), die in verschiedenem Maße an der Bildung 
der dorso-lateralen Masse des Körpei\s sich beteiligen. Als Abgrenzung 
zwischen Centrum und Bogenstücken ist die neuro-contrale Naht ein Hilfs- 
mittel auszumachen, wem die verschiedenen Fortsätze, die der komplete 
Wirbel aufweist, angehören. Sind die Fortsätze Auswüchse von Centrum 
oder Neurapoi)hyse. so nennt man sie wohl exoijen. Autogen heißen sie, 
weim sie ans selbständigen Knochenpunkten entstanden und erst sekundär 
mit den Wirbeln sich verbinden. Diese rnterscheidiing liat aber höchstens 
deskj'iptiven Wert, da (leisell)e Foitsatz sogai' im sellien Tier in ver- 
schiedenen Wirl)eln sich verschieden verhalten kann: so die Qnerfortsätze 
der Lendenwirbel der Cetacecn; so die Processus costarii, die an den 
vorderen Halswirbeln bereits exogen, an den hintercMi noch autogen sein 
können. 

Von Fortsätzen unterscheidet man zunäclist den Dornfortsatz. 
Processus spinosus. Entsteht meist auto^iMi in der Mediaidinic dei* 
Neurai)ophyse. Höhe und Stärke diesiM- Fortsätze hängt im allgemeinen ab 
von der Länge des Halse^ und dem (iewiclit des K()])tes, Snid diese be- 
deutend, so sind aucli die I)o^nf()^t^ätze nanientlich der hinteren Hals- und 
vorderen Rückenwirbel stark und acben jedei'seits einem starken elastischen 
Nackenbande, Ligamentum nuchae. rrsjnunLrsHächi'. um am Kopfe 
sich anzuheften, wie namentlich bei Kindern, Hirsclien, Elefanten u. s. w. 



84 



11. Skelet. 



Ausbildung eines Hautpanzers (Gürteltiere) oder große Muskelmassen 
längs der Wirbelsäule, namentlich im Schwänze, z. B. bei Cetaceen, können 
gleichfalls Anlaß werden zu starker Ausbildung der Dornfortsätze. In 
der Regel sind dieselben in den vorderen Rumpfwirbeln mehr oder weniger 
nach hinten, in den hinteren nach vorn gerichtet. Der Uebergang ist meist 
ein abrupter und auf einen einzelnen Wirbel, den antiklinischen, beschränkt, 
dessen Processus spinosus vertikal steht. 

Unter Querfortsatz, Processus transversus, werden sehr ver- 
schiedenartige Fortsätze verstanden. In den Thoracalwirbeln kann man 
einen dorsalen als Diapophyse unterscheiden, der wohl meist exogen vom 
Kogen entspringt. Er trägt eine (ielenkÜäche für die Artikulation des 
Rippenhökers. Der ventrale Fortsatz Parapophyse, der vom Körper aus- 
geht, ist meist nur eine Gelenktläche für den Gelenkkopf der Rippe. In den 
Lendenwirbeln kann der der Diapophyse entsprechende Fortsatz mit einer 
reduzierten Rippe verschmelzen. Der hierdurch entstandene Fortsatz (Seiten- 
fortsatz E. Rosenberg) ist also nicht homodynam den Querfortsätzen der 
Thoracal Wirbel, obwohl er deskrii)tiv den gleichen Namen trägt. 

Aehnliches gilt für den Processus transversus der Halswirbel. Zweier- 
lei scheint bei diesen statthaben zu können. In dem einen Falle ver- 
wächst ein Rippenrudiment: Processus costarius (Pleurapophyse 
Owen) mit der Diapoi)hyse und der Parapoi)hyse derart, daß zwischen 
ihnen ein Loch gespart bleibt. Dieses Foramen costo-transversarium 

ist homolog dem gleichen Loche der Sauro- 
psiden mit normalen Halsripi)en, die eben die 
ventrale Spange des Loches bilden. Die Arteria 
vertebralis zieht durch alle oder durch einen 
Teil dieser Löcher. (Fig. ()4.) 

In anderen Fällen scheint aber der Quer- 
fortsatz einfach eine durchbohrte Dia])ophyse 
zu sein. Mit der ventralen S])ange dieses 
wir])els/ Centrum; 2 neuraler porameii transversarium kann dann gleichfalls 

Hotren; jXertebraHoch;^ Dorn- - j.. ,. ^ , , • • o •. 

foitsatz;5neuro-centraleN{iht; ^^^^ Kippenrudiment verscliinelzoiK Wie im Seiten- 
6 PnxHwsus articularis; 7 Pro- fortsatz der Lendenwirbel. Die Löcher aber können, 
cessus costarius: s Diapo- wenn weitere Untersuchung die Richtigkeit dieser 
V^y^^'- X'ersrliiedcnheit lehrt, nicht homolog sein. 

Die (lelenkfortsätze. Processus articularos oder ol)li(|ui, 
Zygapophysen lOwen], entspringen als vorderer und hinterer exogener 
Fortsatz iederseits vom dorsalen Bo^en. Der vordere (lelenkfortsatz, 
Prä/ygai)()i>hyse, ist gelenkig verbunden mit dem hinteren, Po.stzygajx)- 
physe, eine> vorliertKOienden Wiri»els. Starke I)änd(M" (Ligamenta ca|)su- 
laria) uinsrldieUen die (leleidvliöhle der schräg i,^eri('htet(Mi (ielenktiächen. 

Nei)en dic^sen kcuinen bei (iurtelticM-en, Faultieren, AiueisentVes>ern 
und dercMi /alilreichen ausg(^>toil»onen \'erwaudten accc^orisclie (iclcnk- 
tiäcluMi auftrc^tcn. Im (icgcMisatz zur ge\v()hnlic]ion. iKnnarthralcn (iclcid^- 
verlnudung der Wirljcl l)(n\(M'k>tolligen >ie eine» >ois. xcnartliralc. di(i 
Anlal.) wurd(\ olMMiLjcnannte 'J'iere als Xen:nllira zu^aiiinicn/.utas-cu. (Fig. 
(».") und «)(;.) Auch kruincn die (^)u(M'tnrt>ätz(» uiitci'ciiiandci- arlikulici-en, 
z. 1). hei Peii>>(Klactvl;i. 

\'icltach entwickeln sich in \'crl>induii,L!' mit >tai'k('n nCickcnniu^kclii (mIci- 
zum /\\eck(* (Muci- testen N'cihindunu" der Wirlxil l)(v-(Hid(M<' l'ort^;itz(^ 
exoLicncr I^ntstchullL^ /uiiiicli>t die M (Mapo])!! y^e irr()ce^>ii> niamillaris 




Fig. 64. Schema eines Hals- 



3. Wirbelsäule. 



Fig. 6:'). 1. II. 2, Lerdcnwirl«! von 
Myrinecophagn jnbalft v. <1. i^eiie. « Mctapo- 
ph'yse; t Processus Irwisveraus; /: l'oslz.ygopo- 
physp, /j', /:' zwei überzählige; s, i', :- Prä- 
zygapophyse und iiwei überzählige. 



der Anthropotomen): ein Fortsatz, der von den Rumpf-, aber auch von den 
Schwanzwirbetn nacli vorn gerichtet entspringt und zwar von der Wurzel der 
Präzygapophyse, wie bei den Xenarthra, wo er wohl sein Maximum erreicht 
(Fig. Co). Doch kann er auch vom Querfortsatz ausgehen (Fig. 70) und in 
den Schwanzwirbeln der Cetaceen von hier sich auf die Vorderfläche der 
Dornfortsätze verschieben. Diese 
Mctapopliyscn fassen dann den 
Hinterrand des vorhergehenden 
Domfortsatzes zwischen sich. 
Die Metapophysen sind groß. 
z. H. bei Hasen, bei L'ngulaten, 
rudimentär bei Sirenia, Prima- 
tes etc. 

Die Anapophyse ist ein 
gleichartige!' Fortsatz aber der 
Postzygapojdiyse odci- zwischen 
ihr und dem Querforlsatz, dem- 
nach nacli hinten gerichtet. 
Starker Ausbildung erfreuen sich 
die Anapopliysen bei Xenarthra, 
den Felidae, den Beuteltieren. 
Sie fehlen bei Sirenia, Tngu- 
laten etc. 

Als autogene Kiiochengcbikle 
entstehen an der Unterseite der Scliwanzwirbel vieler Säugetiere, nanientlicli 
solcher mit langem Schwänze, die unteren oder ventralen Bogen auch 
Sparrknoolien genannt. Es sind 
Bogentiälften:Hämapophyscn, 
deren ventrale Enden fast .stets 
median verschmelzen, woraus ein 
V-förmiger Knochen entsteht (Os 
en V, chevron bone), der gelenkig 
verbunden ist mit der Ventral- 
fläche zweier benachbarter 
Schwanzwirbel. Die wahrschein- 
lichste Auffa-ssnng ist. (lall es 
typische Bestandteile der Wirbel 
sind, die sich auf unlere Rippen 
der Fisclie zurllckführen lassen. 
In diesem Falle wären es Honin- 
loga der unteren Bogen der 
Amphibien und Fische, die wirk- 
hch aus unteren Rippen hervor- 
gingen. Doch ist die Müglicli- 
keit nicht ausgeschlossen, tlidj es Neubildungen seien, die sich auf Wirbel- 
fortsätze beziehen (vergl. bei Hippen l Die II;iina])0[ihvsen, z. B. bei Ilvstrix, 
Dasypus, können ancli an der jiroxinialen Seite vereinigt sein durch eine 
Knochenbrücke, wodurch ein i -fürniigcr Knochen entst>-lit. der der \'entral- 
seite der Interverteltralscheibe anliegt. 

Der riedanke. dal.! riie^e „Knoclienbriicken" kleinen Kuocheustiicken 
entsprechen, die bei Talpa. Myngide. Eriuaceii>. IlyKnnvs. ;ui iler A'outral- 




86 11- Stelet 

Seite der Intervertebralscheiben angetroffen werden, läßt sich nicht be- 
weisen. Diese kleinen Zwischen wirbelknochen finden sich bei ge- 
nannten Tieren in der Lendengegend, erstrecken sich aber in rudimentürer 
Form bis zum Sacrum und bis in die Thoracalregion. 

Diesen Zwischenwirbelknoclien werden wohl auch zugerechnet werden 
müssen die beim Rinde embryonal zwischen den Halswirbeln angelegten 
„hjTJOchordalen Spangen" [Froriep], die verscbwinden bis auf das untere 
Bogenstück des Atlas. Vielfach wird dies einer Hypai>oph.vse verglichen. 
Hierunter verstellt man einen Fortsatz, der von der Ventraltläche der prä- 
sakralen Wirbel entspringen kann. Er findet sich z. li. an den Halswirbeln 
der Ungulaten und mancher Chiroptera, an den Lendenwirbeln der Hasen, 
an diesen und den Halswirbeln von Hylomys und (Jymnura ILeclie], fehlt 
aber meist ganz. Es ist aber in der Tat sehr unwahrscheinlicli, ihii die 
sog. Zwischenwirbelknochen und die Iln'apiphysen gleichartige Hildungen 
sind. Man hat die ersteren auch Intercentra genannt, ohne den beweis 
zu liefern, daß sie den Intercentra der rhachitomen Wirbel niederer Verte- 
braten entsprechen. Auch kann nicht verschwiegen werden, dali man sie 
mit den paarigen Bildungen, die wir Häniapogihysen nannten, hat vereinigen 
wollen, so daß demgemäß alle peripherischen Teile an der VentralHäclie 
der Wirbel auf die Intercentra (Hypocentia iiieuralia) der Annninia zurück- 
geführt würden. So unwahrscheinlich dies auch ist, weitere Tutersuchung 
über diese Funkte ist jedenfalls nötig. 



3. Wirhclsänlo. 



H7 





Die Wirbelsäule läßt sich für deskri])tive Zwecke scharf in Regionen 
einteilen, entsprechend Verschiedenheiten der erwachsenen Wirbel ^). Die 
erste Region umfaßt die Halswirbel. Deren Zahl beträji^t sowohl im 
langen Halse der (Jiraffe als in dem äußerlich fehlenden der Cetaceen 7. 
Nur Manatus und Choloepus Hoffmanni hat (>, Bradypus S -10. Diese 
Abweichungen erklären sich aus dem auf p. H4 hervorgehobenen Charakter 
der Querfortsätze der Halswirbel. Nimmt die 7. Halsri])pe den Charakter 
einer wahren Rippe an und verbindet sie sich mit dem Brustbein, so 
bleiben (5 Halswirbel übrig. Verliert umgekehrt die l. — ;i. thorakale Rippe 
ihre Verbindung mit dem Brustbein und wird rudimentär, so nimmt die 
Halswirbelsäule um entsprechend viel Wirbel zu. 

Das Foramen transversarium fehlt meist im 7. Halswirbel. Auch 
kann es geschehen, daß die Arteria vertebralis, die durch diese Löcher 
zieht, dies häufig (Rumi- 
nantia z. B.) niclit tut am 
Atlas und Epistropheus, 
sondern vorher in den 
Vertebralkanal sich be- 
gibt. Umgekehrt fehlen 
die Foramina transversaria, 
mit Ausnahme am Atlas, 
bei Macrauchenia, den Tylo- 
poda und Myrmeco])haga. 
Die Arterie durchbohrt hier 
in den (5 hinteren Wirbeln 
den Stiel des neutralen 
Bogens in seinem vorderen 

Teil, im Bereich des hinteren Teils jeden W^irbel verläuft sie demnach im 
Rückenmarkskanal. 

(ianz abweichend verhält 
sich bei Säugetieren der I.Hals- 
wirbel, Atlas, da sein Körper 
mit dem des 2. Halswirbels, 
dem Epistro])heus (Axis). ver- 
schmilzt und dessen Zahnfort- 
satz, Processus o d o n t o i d e u s . 
Dens epistr()])hei bildet. Dem- 
entsprechend bleibt bei manchen 
Beuteltieren (Macropus . Pha- 
langista, Phascolarctus, Pliascolo- 
mys) der Atlas ventral orten, indem 
nur ein Ligament die Neurapo- 
physen gegenüber dem Zahnfort- 
satz verbindet. An dessen Stelle 
tritt bei Thviacinus eine selhständiut^ 0>sitikati()n (V\is. (IS). Bei anderen 
Beuteltieren aber wie Pei'anieles und Dideljjliys und ferner Ix'i all(Mi iibii.ucn 
Säugetieren, entsteht von den XeurapophysiMi aus (mii kiirM'li(M"ne> Mittel- 

1) Die bei Säiiircrii «rcln'äuchlichr Kiiil«'iliniL^ «Icr priisaknilrji W'irhcl in ('crvik.ilc, 
thorakale uiui liiinbalc ist für AiiiMiotcii im nlliirinriiicn kaum /.uh'i-Hi^r. lli.Ttiir i>i 
zweckmäliijrfT die Nornenklaiur von Hnwo und SwiiiinMtui) : I )rvrl(»j»ni(iii ot Skrli-toii 
of 8ph(Miü(.l()n, Tr. Zool. Soc. Loiid. XVI, l'.Mil, p. II. in prä>(t*rn:il('. >l«iiial(' iniil 
postßternale, je iiaeh der liezichnnir d<T Wirbel zuin Sicnuini 



Fig. 08. A. Ventralansicht des Atlas von Thvia- 
cinus eynocephaluH nach Flower. B. der '.\ ersten 
Halswirbel von Pha-scolomys \v()nd)at nach (Jeg<'nbaur. 
7' ventrales Schlußstück des Atlas; o Processus odon- 
toideus. 




Fiir. ()i). Atlas A uinl Kpistropluns B eines Kbi- 
noceros sumalraims jnv., v ventrales Schlnr^tiick 
des Atla>; f Processus odontnideiis Centiuin 

des Atlas: r distale Kpipliynede«; K|)isir(»pliens; - .. 



88 



II. Skolot, 



stück: das ventrale Schlußstück. Letzterer Vorgang ist aber wohl nur ein 
abgekürzter sekundärer und man ist berechtigt, das ventrale Mittelstück 
des Atlas (ventrales Bogenstück desselben) als Zwischenwirbelknochen 
(p. 8(5) zu betrachten. 

Hier ist der Ort, einer Verknöcherung zu gedenken, die im Ligament 
zwischen Supraoccipitale und Neurapophysen des Atlas liegt und bei Eri- 
naceus (vielleicht auch Manis) beobachtet wurde. Offenbar stimmt sie mit 
dem Proatlas der Reptilien überein [Albrecht, Baur, Dollo] und darf 
vielleicht als Rest der Neurapophyse eines verloren gegangenen Wirbels 
betrachtet werden. Hieraus würde sich das variable Verhalten des Pro- 
atlas erklären, der häufiger fehlt, seltener völlig frei in einer tiefen Incisur 
des Supraoccipitale liegt, oder mit letzterem Knochen verschmilzt [LecheJ. 
Die Bogenstücke des Atlas tragen jederseits auf ihrer Vordertläche 
eine oblonge, konkase Gelenkpfanne füi- die Artikulation mit den Kon- 
dylen des Kopfes. In diesem Atlanto-occipital-(ilelenk hat die nickende 
Bewegung des Kopfes um eine horizontale Achse und die seitlichen Be- 
wegungen um eine vertikale Achse statt. Dieses Atlanto-occipital-(Jelenk 
ist zweifelsohne durchaus homolog dem occipito-vertebralen (ielenk der 
übrigen Amnioten. 

Der mit dem Schädel artikulierende Wirbel ist also bei allen Am- 
nioten derselbe. Das Verhalten der spino-occipitalen Nerven wirlersetzt 
sich dem nicht [Baur, M. Fürbringer]. Die Hinterfläche des Atlas trägt 
zwei Gelenkflächen zur gelenkigen Verbindung mit dem vorderen Gelenk- 
flächen des Epistropheus. Eine weitere gelenkige Verbindung bewerkstelligt 
der Zahnfortsatz desselben mit dem Mittelstück des Atlas. In diesem 
Gelenk geschieht um eine Längsachse die Drehbewegung des Kopfes, an 
der der Atlas teilnimmt. 

Die Brust- (Thorakal- oder Dorsal-)Region ist durch Wirbel 
charakterisiert, die bewegliche Rippen tragen und dem entsprechend die 
obengenannten Diapophysen und Anai)ophysen (obere und untere (^uer- 

fortsätze). Die Anzahl der Brust- 
wirbel liegt bei den verschiedenen 
Genera meist zwischen 12 — ^15 und 
ist am häufigsten K5. Sie kann 
auf !l (Hyperoodon. Tatusia) fallen 
und bis auf 24 (Choloepus) steigen. 
Doch sind individuelle Schwan- 
kungen möglich durch Austausch 
mit der Lenden- (Lumbal-) 
Region. Diese umfallt die ]>rä- 
sakralen Wirbel, die an die Brust- 
wirbel sich ansclilieLieii und keine 
l)e\v(\üli('hen Iii])p{Mi tragen. \'on 
ihren (,)iiertort>ät/(Mi. die wenigstens 
tcil\\(Mse den diaraktei' von Seiten- 
f()i't>ät/en \K. Ilosenlierül liaben. 
wn?*(le anf ]). -^4 L!('>i)rncli('n. 
Seilen wir von den Detaceen al», so lie,L;t die An/ahl der Len(h'n- 
wirhel zwisclien 2 und !• und ist iiiei>t in (1 oder 7. \"ielt;icli i>t die Saeli- 
lage aber >o. dal.» l»ei i^leiclier Zahl der thorako-lnndialen Wirbel, die im 
>v>teniatisehen Teil bei i\vn einz(dnen Ableiinimen iiiilier aiiL'CLieben wird. 




Ki^. 70. Sclu'iija eines Tliorakejwirbr'ls-, 
/ C'onlnim; 2 Nouralbo^iM»; j W'irhelloch; 
4 Procrssus arli('uhiri>; 5 rroc. ll•:m^Vl■r>u^ 
(I)ia}>ophys«*i; f) l'roc. ,>^|iiii(»-;u> ; 7 Pruc. ma- 
luillaris: <v (iclcnktaccth' für das (;a}»itii- 
lum; (^ für (la< 'J^ilMTculmn dvv \1\\>\h' jo. 



3. Wirbelsäule. 89 

in verwandten Tieren Zu- oder Abnahme der thorakalen Wirbel statthaben 
kann, der dann umgekehrt Ab- oder Zunahme der lumbalen Wirbel ent- 
spricht Dies beruht auf dem Maße, in welchem bewegliche thorakale 
Rippen in Seitenfortsätze sich umwandeln und damit die Zahl der Lenden- 
wirbel vermehren. Die Gesamtzahl der thorako-lumbalen Wirbel hängt ihrer- 
seits aber ab von der Lage des Beckens. Verschiebung der Hinterglied- 
maßen und damit des Beckens längs der Wirbelsäule hat während der 
Entwickelung des Individuums und des Stammes statt [E. Rosenberg]. 

Die Beckenregion der Wirbelsäule kommt dadurch zu stände, daß 
das Ilium sich mit Wirbeln verbindet, die wir echte Sakralwirbel nennen, 
insonderheit wenn diese Verbindung geschieht durch ein Rippenrudiment 
(Processus costarius, Pleurapophyse), das mit dem Körper und den dorsalen 
Bogen des Wirbels verschmilzt und eine gelenkige Verbindung herstellt mit 
dem Ilium. Von diesen primären Sakralwirbeln war anfänglich nur einer 
vorhanden (verschiedene Marsupialia, einzelne Ungulaten und Primaten, 
Bradypus u. s. w.). Gewöhnlich beträgt ihre Zahl aber wenigstens 2 und 
kann noch weiter zunehmen. Sie verschmelzen zu einer einheitlichen Masse, 
dem Os sacrum, das eine feste Verbindung des Darmbeins mit der Wirbel- 
säule hefert, die nur bei Cetaceen fehlt. Bei Sirenia steht ein Wirbel in 
loser Verbindung mit dem Beckenrudiment. Mit diesem Sacrum können 
sich kaudale Wirbel synostotisch verbinden. Diese pseudo-sakralen Wirbel 
stehen außer Kontakt mit dem Ilium, sie vergrößern aber die Ausdehnung 
des Sacrum bis auf 13 Wirbel (Tolypeutes, Priodontes) und können eine 
Verbindung eingehen mit dem Ischium (Pteropus, Xenarthra). 

Es läßt sich nicht beweisen, daß die Zahl der Sakralwirbel, die sich 
mit dem Ilium verbinden, zunimmt mit der mechanischen Anforderung, die 
an ein festes Becken gestellt wird. Trotz der hohen Leistung, welche 
die hüpfende Bewegung mancher Beuteltiere und Nager z. B. an die Ver- 
bindung des Beckens mit der Wirbelsäule stellt, haben sie nur eijicn 
echten Sakralwirbel, während andere ohne besondere mechanische Leist- 
ungen, wie der VVombat, bis zu 5 haben. 

Die variabelste Region ist die kaudale. Die Schwanz- (Kaudal-) 
Wirbel liegen postsacral. Da diese Definition bei Cetaceen nicht aus- 
reicht, gilt hier, ziemlich willkürlich, als 1. Kaudalwirbel derjenige, 
welcher an seinem Hinterrande die 1. Hämapophyse trägt, da diese ven- 
tralen Bogen zwischen zwei benachbarten Wirbeln nur an den Scliwanz- 
wirbeln zahlreicher Säugetiere vorkommen. Die Zahl der letzteren variiert 
zwischen 3 (Hylobates. Cliiro])tera) und 47 iMicrogale longicaudata) bis 49 
(Manis macrura). Vielfach reduzieren sie sich bis auf den Körper, was 
stets im Ende eines langen Scliwanzes statt hat. Umgekehrt steht voll- 
kommenere Ausbildung der Schwanzwirbel in Verbindung mit seiner 
Funktion als (ireifschwanz (neuweltliche Affen, Tamandua, Cyclothurus, 
Phalanger): Rudersrhwanz (Biber. Cetaceen) u. s. w. 

Die Behauptung, daß die Zald der ])räsakralen Wirbel in Verbindung 
stehe mit Geschehnissen, welche der Beckengürtel erfuhr, erheischt nähere 
Betrachtung. Da Neubildung (Interkalation) und Ausfall (Exkalation) von 
Wirbeln in der hoclidifferenzierton Wirbelsäule der Säugetiere aus- 
geschlossen ist, da ferner eine spezielle Homologie von Atlas und Ei)istro- 
pheus bei denselben angenommen werden darf, so müssen die Wiibel von 
numerisch gleicher Stellung in der Reihe, homolog soIfi [E. Rosenberg], 
gleichgültig, welches ihre Form ist. Homologie Wirbel kr)nnen somit vcr- 



90 II. Ekelet. 

schiedene Metamorphosen durchlaufen. Durch Verschiebung des Beckens 
in kranialer Richtung müssen Sakralvvirbel zu Kaudalwirbeln werden, 
während Lumbaiwirbel Sakrahvirbel werden und thorakale Wirbel durch 
Reduktion ihrer Rippen in Lendenwirbel sich verändern. Diase fort- 
schreitende Umformung der ursprünglichen Elemente der verschiedenen 
Wirbelregionen, die das Auftreten von „Uebergangswirbeln" erklärt, geht 
gepaart mit Verkürzung des Rumpfes. Daß nicht auch in besonderen 
Fällen die umgekehrte Richtung des Umfornumgsj)rozesses infolge von 
Verschiebung des Beckengürtels kaudalwärts statthaben könne, ist hier- 
mit nicht gesagt. Für das Ilium (Becken) ist die Verschiebung eine 
passive. Sie ist nicht begleitet von Aenderungen der Form desselben, 
wohl aber der „Kontaktflächen" mit den Wirbeln. 

Genealogisch sind diese von E. Rosenberg aufgedeckten Tatsachen 
von größter Bedeutung, da sie nicht die Wirbelsäule allein betreffen, 
sondern auch Vorgänge an anderen Organen (Muskeln, Nerven u. s. w.) 
die eigentliche Ursache waren der Umformung, die an den Wirbeln zum 
Ausdruck kommt. 

Die Wirbelsäule als Ganzes betrachtet, so können folgende Merkmale 
als primitive hervorgehoben werden: Hohe ZahH) der Wirbel, insonder- 
heit der präsakralen; denn da der Schwanz vielerlei Umformungen- unter- 
liegt, w^orunter auch starkem Schwunde bei den verschiedensten (iruppen 
und häufig in deutlicher Anpassung an die Lebensweise, so beweist die 
Zahl der Schwanzwirbel nicht viel. — Große Zahl der Rippen. — Geringe 
Zahl der echten Sakralwirbel. W'ill man in starker Entwickelung der 
Hämapophysen eine primitive Beschaffenheit sehen, so darf man nicht ver- 
gessen, daß sie unter dem Einfluß der Schwanzmuskulatur stehen. 



4. Rippen. 

Wie überhaupt den Annüoten, so kennen wir auch den Säugern die 
Fähigkeit zu, an jedem Wirbel rippenartige Bildungen als ursprüngliche 
Abgliederungen derselben zu bilden. Dieselben kommen aber nur in der 
Brustregion als Rippen, Costae, zur Ausbildung. In den übrigen Teilen 
der Wirbelsäule treten sie nur noch in Rudimenten auf und verschmelzen 
mit dem betreffenden Wirbel. Ausnahmsweise können diese Rudimente 
in dem letzten, 7. Halswirbel von Choloepus Hoffmanni bedeutende (iröße 
erlangen, beweglich bleiben und mit dem Manubriuin sterni sich vereinigen. 
Tatsäcldich kann man dann auch nur von i) Halswirbeln sprechen. Dies 
tut man auch bei Manatus, da auch hier der 7. Halswirbel eine lange 
Rijijie trägt, die aber eigentlich das Sternum nicht erreicjjt, sondern nur 
ligament()s sich verbindet mit dem sternalen Teil der nächsten Rippe, 
rnii^ekeliit erreichen bei Bradyi)us die Ri])pen des s. und \l Wirbels das 
Stenuun nicht, verhalten sich also wie lange, bew(\ulic]i(5 Halsripi)en. Diesem 
P'aultier kennt man deinizeniäl.) Halswirl^el zu. Audi bei Taniandua er- 
reicht die Kippe d(}^ X. Wirl)els das Manubriuin sterni zwar noch eben. 



J) Für die Z.-iliI drr ^Vil•l)^l vorglciclic man dii} 'ral»ell('n in (J. (iiNJcr, Lj^oU" 
d'anal. conip., "J M. is.M."), I, p. 177. Flnwcr and ( ladow. Inimd. to ihr ( )^t(•()ln^y 

of ilic Manmialia, iss.'i, p. 7s und (iicljol, Sänij;i'iliiri\' in i)r()nn.> Kla^-in und ( )nl- 



4. Rippen. 91 

endet aber spitz und artikuliert nicht damit. Im übrigen vereinigen sich 
die Rippenrudimente, soweit sie noch vorkommen, mit den Querfortsätzen 
der Hals-, Lenden- und zuweilen auch noch einzelner Schwanzwirbel. In 
den Sakralwirbeln bewerkstelligen sie die Verbindung mit dem Ilium. 
Alle diese rippenartigen Bildungen dürfen wir von den „oberen** Rippen 
der Fische herleiten und als Pleurapophysen zusammenfassen im Gegen- 
satz zu den Sparrknochen, Os en V, unteren Bogen auch Hämapophysen 
(Chevrons) genannten ventralen Bogen der Schwanzregion. Diese sind am 
wahrscheinUchsten homolog den unteren Rippen der Fische, womit die 
Homologie der ventralen Bogen im Schwänze aller Vertebraten ausge- 
sprochen wäre (siehe p. 85). 

Die eigentHchen Rippen der Säuger kommen nur in der thoracalen 
Region vor als Costae thoracales. Es sind gebogene, subcylindrische 
oder platte Skeletstücke, die nach hinten allmählich an Außmaß abnehmen 
und den Brustkorb bilden helfen. Ihre Zahl bewegt sich zwischen 9 
(Hyperoodon) und 24 (Choloepus), ist aber meist 18. Eine Anzahl vor- 
derer Rippen verbindet sich syndesmotisch oder gelenkig mit dem Sternum. 
Diese heißen wahre Rippen, Costae verae, wohl besser, C. vertebro-ster- 
nales im Gegensatz zu den falschen, Costae spuriae, besser C. verte- 





Fig. 71. Epistropheus eines jungen Ornithorhynchus nach Boas, von der linken 
Seite (A) und von hinten {B). i Körper des 1. Halswirbels; 2 desgleichen des 2.; 
6 Neu ral böge D ; r Rippenrudiment; t^ unterer Dornfortsatz. 

brales, die nur indirekt mit dem Sternum sich verbinden oder gar nicht. 
In letzterem Falle heißen sie schwel)en(le Rippen, Costae fiuctuantes. 
Bei den Bartenwalen sind alle Rij)pcn, mit Ausnahme der ersten, schwe- 
bende Ri])pen. Und diese einzige wahre Rippe ist bei ihnen häufig durch 
Verschmelzung mit der letzten Halsrii)i)e zweiköpfig ITurner]. Bei ("ho- 
loepus sind umgekehrt von den 24 Rippen V2 vertehro-sternale. An den 
Rippen unterscheidet man eine vcrteljrale, knöcherne Partio von einer 
sternalen, die meist knorpeUg bleibt. Dieser Rii)penknorpel kann bei 
manchen Säugern im vorgeschrittenen Ahcr verknöchern (verkalken) zum 
Os sterno-costalc. Normal geschieht diese Verknöchorung z, B. bei 
Monotremata, Delphinidae, Xenartlira (Fig. li\i Damit erlialton wir die sog. 
Costa Sternalis und vertebralis, wie sie von Reptilien bekannt sind. 
Bei diesen scliiebt sich (hizwischen die sog. Costa intermedia. Auch 
dieses intermediäre Stück kann l)ei den genannten Säugetieren auftreten. 
Das vertebrale Ende der Rii)pe liat ein (lelenkköpfchen. Capitnlum 
costae, das mit der Parai)oi)liyse auf dem \Virl>elköri)er gelenkt. \'erlust 
der Intervertebralgelenke und Ausbildung der IntorvertebralscheibcMi. die 
bei Säugern gegenüber den Reptilien statthaben, ist vielleicht Ursache, 
daß das Capitulum der vordersten Rii)pen auch gelenkige \erl)indung mit 



92 



II. Skelet. 



der Intervertebralscheibe und dem Hinterrande der vorhergehenden Rippe 
erlangt. Ich betrachte dies also, ebenso wie die intervertebrale Lage der 
Hämapophysen (Sparrknochen), als eine sekundäre Verschiebung nicht etwa 
als eine Folge primärer, intervertebraler Entstehung, die manche Autoren 
für die rippenartigen Gebilde annehmen. Auf das Capitulum folgt der 
Hals, Collum der Rippe, der sich bis zum Rippenhöcker, Tuberculum, 
ausdehnt. 

Dieser dorsalwärts gerichtete Fortsatz artikuliert mit der Diapophyse. 
Dies ist die einzige Verbindung der hinteren Rippen der Cetaceen, infolge 
des Schwundes des Capitulum. In den vorderen Rippen ist dasselbe noch 
vorhanden, aber bei den Mystacoceti meist fehlend oder so kurz, daß es 
nur durch Vermittelung eines Bandes den Wirbel erreicht. Diese lose 
Verbindung erreicht ihr Maximum in der letzten Rippe der Cetaceen, die 
jegliche Verbindung mit der Wirbelsäule verlieren kann. 

Die Sternale Verbindung der Rippen wird beim Sternum behandelt. 

Führt fortgesetzte Ossifikation zur Ausbildung von Costae vertebrales, 
Sternales und intermediae, so können zwischen diesen, zur Erhöhung der 
Elastizität des Thorax und seiner Expansionsfähigkeit, synoviale Gelenk- 
spalten auftreten, z. B. bei den Dasypodidae. 

5. Sternum. 

An die Rippen schließt sich logisch die Betrachtung des Brust- 
beins, Sternum, an, da bei den Säugetieren dessen bedeutendster Teil 




i3^u 







Fig. 72. Vontrale Fhlchenansiclit eines aufcfchollten Brustbeins von einem 
ea. 3 cm «rroßen menschlichen Krnbryo. 2."): 1, nach G. Ruire. C Clavieula ; / A' die 
Rippen; s Sternalleisten; .V Procfssus xiphoides; c Praeclavium (Epi^ternum). 



ein Produkt der Ripiion ist. Aus don vertobnilcn Enden der Kii)j)cn bildet 
sich nämlich jederseits ein knorjjeliu^cT Streifen (Sternaileiste (i. IIni:(M. 
Hieraus entsteht durch N'ersclnnel/uni: in der Mittellinie zunächst (\'^>^ 
kn()r|)eli£:e Mesosternuni, in welchem verschieden zahlrcnclie. bäufi.u: 
paari^^^o Ossitikationsjjunkte auftreten. Das detinitive M(^>()>ternuin (C()rj)us 
sterni) besteht dcMniiach aus einer Reibe Knoclienstücken. mit denen dii? 



5. Sternuro. 93 

sternalen Enden der sog. wahren Rippen in gelenkige Verbindung treten. 
An das Hinterende scldießt sich als rippenloser Fortsatz [das Xiphi- 
sternum (Processus xiphoides) an. 

Am Vorderende <les Sternum haben Kom|)likationen statt. Hier be- 
steht zunächst AnschtuiJ an den Schultergürtel und zwar an dessen pri- 
mären Teil: das Coracoid. Dies ist deutlicli bei den Monotremen. Deren 
Coracoid legt sich noch in der Jugend an eine vordere knorpelige Platte 
(Prosternuni) an, die wohl in Verbindung mit der 1. Rippe entsteht, bei 
weiterem Wachstum des Tieres aber sich zurückbildet. Mit der Reduktion 



Fig. T3. Tatunia, Das .Sternum mit/r PracHtcriuim < Mniiiibriuiti Kterni): m AFivo- 
sterniitni .VXiphistprnnni; 1—7 erste bis iiiebente Kippe, die mit ixTkiiÜchertuiii stenialcm 
Teil lO»«fl stcmo-eostalia) mit dem Stcrnnm artikulieren; /' Prnet'lnvium ; r/ Clavicida. 
Dan Schiilterblati ist nach aiuiwarts gi-dreht mit ^ Acromion; .?;> Kpjna scupulnc; fs 
Fwaa supra-spiiiata; /->' F<isaa iiifraspiiialii: .^ Odcnk zwischen Huiiutuh {if) und Cavitas 
glenoiHea scaiiulnc: c/ Emiiiciitia ileltoidea: cm Condylus meilinli«: cl Coiidylus laUrnlis: 
/<■ Foramen entepici>ndyli>idpurn, 

des Coracoid bei den vivipjiren S;iiif,'ern schwindet auch dieses Prosterniim 

oder besser gesagt, es wird aufgenommen in den voniersicn Teil des 
kostalen Sternum, der aus der 1. Ki]i))e .-^icli bildet. In diesem vordersten 
Teil, dem Manuliriuui sterni. Praesicrnum. steckt demnach ein Kest 
de« bei Sanropsida aiisgeliildeten ..[irimiii-en Sterriuiiv [l''iirliriui.'er|. d;is 
bleibende Beziehungen hat zum rorucoid. Als weitere Komplikation tritt 
noch das Epislernuui |i;ct;eiili;iur|. Inlerelii vinilii |W. K. Piirker] 
hinzu. Urspriinglich war dies wohl wie bei iiieih>reii Vertelirafen ein der- 
maler Knochen |(lcgenli;iur|. Dieser ;jewiiuu einerseits Wirbiudiin^' mit 
der Clavicula, andererseits mit der Pr(»lernum L'cnannlen Knorpeliilalte. 
welcher er erst als Deekkmiehcn anfliig, um sie darauf in sc'iiic Ossi(ili;ifion 
aufzunehmen. 

Dies ist der Zustand, den wir liei den Minuilremala anlreHen. 
Hier ist das Epislernum ein yftiinii.Lier lümelien. ile>>en Achten ilie 
Clavicula anliegt i Pig. Tru. Seine liasis veiliindel sieh mit 'lern voiileren 
Teil des kosl;den Sternum. dei- au- der 1. lüpjie enismnd. An die.-ei' 



94 II. Skekt. 

Stelle legt sicli das Coracoid an, während mit dem Mittelstüek des Epi- 
stermim ein Praecoracoid genanntes Skeletstück, das besser Epicora- 
coid heißt (s. iintenl, sich verbindet, das gleichfalls beim Schultergürtel 
noch zur Sprache kommen soll. 

Was wurde aus diesem offenbar niederen Zustande bei den vivi- 
paren Säugern V Bei diesen bringt weitgebende Reduktion die Coracoidea 
außer Kontakt mit dem Sternum. Damit schwindet auch das umfang- 
reiche Episternuni der Hlonotremen. Die Verbindung abei-, die es mit 
der Clavicula hatle, verlegt sich auf das Praesternuni (Maniibrinm). 
Dieser Skcletteil umfaßt daher den bei Monotremen Manubrium genannten 
Teil und tleren Epistevnum. In dreierlei Weise könnte dieser Znstand 
erklärt werden: a) das Episternum ist verloren gegangen und die sterno- 
klavikulare Verbindung ist eine neue, b) Das Manubrium umfaßt potentia 
den ursprünglich korakoidalen Teil des Sternuni sowie episternale Elemente, 
die durch Abkürzung der Entwickelung aus dem Knorpel der Glavicnlae 
sich entwickeln und sich verbinden mit dem kostalen Teil des Manubrium. 
c) Episternale Reste erhalten sieb noch bei viviparen Säugern mit Clavi- 
cnla. Sie entstehen aus der Anlage der Clavicula. glieilom sich von ihr 
ab und liegen zwisclien Clavicula und Manubrium. Mit letzterem können 
sie sich vereinigen als zwei Seitcnästo lOmosternuni Parker), mit denen 
die Scblür-sclbeine artikulieren {viele Marsupialia. einzelne Inscctivora, 
Nager und Xenarthra). Hei anderen sind es Knochen oder Knorpelstiirkc. 
die nur durch Ligament mit dem StRrnum verbunden sind. Diese können 
sich endlich rlickbilden zu der Zwischensdieibe (Cartilago intcrarticuhiris) 
des stemo-klaviknlarcu lielenkes der Primaten'), Diese dritte Anffa;;sung 
iler Episternalgebilde ist die wahrscheinlichste. Der Unterschied in der Ent- 
stehung derselben gegenüber 
dorn Epistcnuim der Mono- 
tremen hat ( iegenbaiir ver- 
anlaßt, sie durch die ISezeicIi- 
Ijl niingPraecln vinm zu nnter- 
;.clifiden. Weilcre kriliscjie 
rnlorsuchuiig i>t hier aber 
noHi niitig. aucli im Hinblick 
'vcnlucllcn Anlcil 




}\ , iirs j.tcrnali'n Kndc> der 
■0-^ 7. Ilalsni.i.e. 

I '.si. ,\lii ff'itii-'iMi Slcrmiiii 



FiL'. 74. l'r;t,rl;iviinii .; vuu C'li.'.tiiÄ viilpiris llci' vivi|l;in'H Saili,'cl' llim'l- 

iin.'li(nr,..,l,,i«r, ;.v Jii.lii- -H...IH „ad, I,,rlir. s.'lici.l™ «ir (l;W llllliubl iuill 

/i l'r;„rlilvMII|l; ,V rlaviillia; >' Sirr „ ; ,- l;i,i|"ai- ,l',-;,|.,,t|.nni||,|, ,li|> ^i-I- mit 

'■'""'"■' ''"■ '- '"l'l"' ,I,T I. lli].|l.- \,TliUII,lc„ i»t 

iinil >i,'li lii- ^nr Aiili('rttiii^ ili^r i I:i|i| Mm-kt. Jlil ilnn ücIniNl 

.»irr \<Tl,i,liirl Mrll ^^■]liL-Mrll> ilhlivrkt .iii> I 'l:H ii'lll;! ill nlicu ;ill^(V 
cIclIIrKT «ri-r. I.rllt irl/lnv ziJliid, ("I.T sclinimlH ,ir aw . •« -Mit 

-li da. l'iac.l. 11111111 /iiinri, iiiai iiiaiial iiirlir iliai I lianiliKa- der 

IMrlaiiuavii lMini1i,.|i,ilir-l,r ii(- ll.'-clniii l'..n.iH -I.Tiiii all. ilir ii- 

^.»i.ilnii /«ri laaiarliirart™ l;i|i|,ciiiiiii( ü lii-.ai. Hie Zalil drr n»-..- 



(3. Schultergürtel und vordere Extremität. 95 

sternalen Segmente hängt ab von der Zahl der wahren Rippen, da 
diese allein entweder durch Gelenk oder syndesmotisch mit dem Sternum 
sich verbinden, während die falschen Rippen gelenkig oder s}Tidesmotisch 
mit dem Hinterrande der letzten wahren Rippe respektive untereinan- 
der sich verbinden. Konkreszenz der mesodermalen Stücke hat \ielfach 
statt; auch kann sich bei Chiroptera ein Kiel auf demselben entwickeln 
für den Ursprung der Brustmuskeln. Reduktion tritt bei Mystacoceti 
ein, wo vom Sternum nur das Manubrium übrig blieb (Balaena) oder 
mit diesem das Xiphisternum verwächst. An Stelle des letzteren können 
bei Odontoceti noch bis drei mesosternale Stücke auftreten. Auch bei 
Sirenia finden sich zwischen Manubrium und Xiphisternum vom Meso- 
sternum nur Rudimente. Das Xiphisternum bietet einen nacli hinten 
gerichteten Fortsatz, der häufig knorpelig bleibt, namentlich in seinem 
kaudalen Ende, das vielfach eine flache Scheibe bildet. Dies ist auch 
der Fall, bei den indisclien Manisarten, bei den afrikanischen aber ist 
es in zwei am Hinterende vereinigte Stäbe ausgezogen, bei Manis tri- 
cuspis von solcher Länge, daß sie längs der Bauchwand und dem Becken- 
rande zur Rückenwand der Bauchliöhle ziehen. Diese adaptive Umformung 
steht in Verbindung mit der excessiven Verlängerung der Zunge. Bei Be- 
sprechung der Manidae wird dargelegt werden, daß sie keinerlei \'ergleichs- 
punkte bietet mit dem Sternum der Reptilien und deren abdominalen 
Rippen und daß daran geknüpfte weitgehende Schlüsse hinfällig sind. 

Sternum und Rippen mit Inbegriff der zugehörigen Wirbel bilden 
den Thorax, Brustkorb. Kielförmig, mit herzförmigem Querschnitt, ist 
derselbe bei Säugetieren, deren Körperlast ausschließlich auf allen vier Ex- 
tremitäten ruht. Hierbei erfolgt der Druck auf die seitliche Brustwand 
von unten und außen, nach oben und innen, somit muß er sich in senk- 
rechter Richtung auf die Druckriclitung abjilatten [C. Hasse] und damit 
die kielförmige (icstalt des primären Brustkorbes annehmen. l\e\ hü])fenden, 
im Wasser lebenden und zahlreichen kletternden Tieren, somit solchen, bei 
denen die Köi])erlast nicht mehr oder nur mehr vorübergehend von der 
vorderen Extremität getragen wird, letztere aber wohl beim Schwimmen, 
Fliegen (Fledei-mäuse), Klettei-n, (iraben. durch die Muskulatur vom Brust- 
korb zur Extremität auf ersteren einen Zug ausübt, erlangt der Brustkorb 
sekundär eine Faßform mit (juerovalem Querschnitt. Namentlich die auf- 
rechte Haltung (Primates, hüj^fende Tiere» kann auch, durch Verlegung 
des Schweri)unktes und der Sclnveilinie, den frontalen Durchmesser des 
Brustkorbes begünstigen gegenüber dein sagittalen. 

6. Schultergürtel und vordere Extremität. 

Wie bei Tetrapoden ül)erliaui)t, uiitcM'sclieiden wir am Schultergflrtel 
einen primären und einen sekundären Teil. Der erstere (Mitwickelt sich 
aus einer einheitlichen Knorpelanlage, welche durch die (lclenki)Fanne. 
Cavitas glenoidea. für die Artikulation di's K()]»fes des Ilumerus in einen 
dorsalen Abschnitt: das Schulterblatt. Scajnila. und in oinen ventralen: 
das Coracoid, zerlegt wird. Das letztere bietet Komplikationen, die sich 
nach dem Vorgange von (J. B. Ilo\v(\< am iiesten so entwirren lassen. 

Bei Ami)hibien und recenten Sauroj»>iden l)leil)t das Coracoid eine 
einzige Knorpeli)latte, bei Säugern zeileL^t >ie >icli aher in einen kranialen 



96 



II. Ökelet. 




Fig. 75. Schultergürtel von Orni- 
thorhvnchus, nach Wiedersheim. 67Cavi- 
cula, ^ Scapula, G Gelenkpfanne für den 
Hunierus, 60 Coracoid (Metacoracoid), Cf?^ 
Kpicoracoid, -£> Episternum, St Sternum. 



und kaudalen Abschnitt, die verknöchern. Diese zwei Knochenstücke 
bleiben bei Monotremen in vollster Ausbildung. Das kraniale, das an 
das Episternum grenzt und von der Gelenkpfanne ausgeschlossen ist, 
nannte Cuvier Epicoracoid, wohl in Uebereinstimmung mit dem Epicoracoid 
der Reptilien. Dies ist eine unverknöchert gebliebene Region der Cora- 

coidplatte, die an Episternum und 
Prosternum grenzt. Neuere Autoren 
nennen diese Knochen der Monotremen 
meist Procoracoid (Precoracoid 
W. K. Parker). Dieser Name weist 
aber bereits bei Amphibien auf den 
coracoidalen Teil, der zur Clavicula 
in Beziehung tritt und bei Reptilien 
kranial wärts von der Region des Epi- 
coracoid liegt. Letzterer Name ist 
daher auch bei Monotremen vorzu- 
zielien. 

Deren zweiten coracoidalen 
Knochen nennt Cuvier und fast alle 
nach ihm: Coracoid. Er beteiligt sich 
an der Gelenkpfanne und erstrockt 
sich bis zum Sternum (vergl. p. W). 
Bei allen übrigen Säugern ist der 
Coracoidalapparat beim erwachsenen 
Tier zum Processus coracoideus reduziert, der in verschiedenem Grade 
die (ielenkpfanne überragt. 

Was ist seine Homologie? Nennt man ihn Coracoid, so homologi- 
siert man ihn mit dem Coracoid [(^uvierj der Monotremen. Dies wäre 
unrichtig. Er entsteht nämlich aus zwei Knochenkernen, die in der 
Jugend bei Xenarthra, Ungulata. Rodentia, Sirenia, Carnivora, Primates 
wahrgenommen sind [Ilowes]. Der eine: das Epicoracoid, wird ausge- 
schlossen von der Gelenkpfanne durch den anderen: Metacoracoid 
[lA'dekker], der dem Coracoid (Cuvier) der Monotremen entspricht. Letzteres 
ist daher auch besser Metacoracoid zu nennen, da Coracoid ein Sammel- 
begriff ist. Andererseits kann das Metacoracoid sidi derart über die 
Gelenkfläche der Scai)ula ausdehnen, dall es als Epiplu>e derselben er- 
sclieiiit und dieselbe von der (ielenki)fanne ausschiiel-lt Tatusia. Tamandua, 
Lutra. Ateles). AVährend also fVülier das Epicoracoid als charakteristisch 
für Monotremen aalt, wissen wir letzt, daß es bei alli^i Säim"ern auftritt, 
und daß das Metacoracoid in vorscliiedenen (iraden d(M' Ausluldung auftritt, 
l)is dal.) es. wie IxMin ]\I(Mi>clien. nur nocli als Kj)ipliyse kXk^i^ sou. Coiacoid 
erx'liciut [Ilowes]. Niciit niindci' wicliti;^ i>t die Kiitdeckuii.u lirooius. daß 
Ix'i den Ma]'suj)ialia das lU'UtcOjun.Lic mit einem ..Coi'acoid" ^(^borcn wird. 
da> in X'crlnndunu" stellt mit d(Mn Sternum. Dicve ist eine uelenki.m^ liei 
rseudocln'rii> uml l)asyurn>: bei anderen ist der Zn.snnnienlianLi beider 
Knoi-pel ein unnnterl)roc]iener. In Ix'iden F;illen wird ab(M- die^e stei'iio- 
coracoidale \'erliindnn,u al>bald durch Reduktion de> ..Coracoid" aufi^clioben. 
Somit i>t nacli zweierlei Kiclitnnjj' der Cntei-^cliiejl. der den Scjnilteiuiirtel 
der Monoti'emen \ on dem dei' \ivi]Kn'en Siini^ci' ti'ennte. aufL!elioo(MK Uei 
let/tei'en wird da> .,C(>racoi(l" im (M\\ach>enen Zustand Pi'cM'e>>ns cora- 



6, Schultergiirte! und vordere Extrcniilät, ^7 

coides geheißen und anfänglich durch die Sutura coraco-scapularis von 
iler Scapuia getrennt, verachrailzt aber schließlich definitiv mit ihr. 

An der langgestreckten, mehr oder weniger dreiseitigen Knochenplatte 
des Schulterblattes, Scapuia, unterscheidet man einen coracoidalen 
oder Vorderrand, einen hinteren oiler glenoidalen und einen dorsalen oder 
&upra:-kapu]aren Band. An letzterem erhält sich ein Knorpelstreifen 
(SuprascapulaGegenbaur)vomurspränglichen Schulterknorpel. der übrigens 
durch perichondrale Verknöcherung zur Scapuia wird. Ueber der AuÖen- 
(Lateral-)tiäche derselben erhebt sich die Spina scapulae, die mit dem 
Acroniion .endet: einem meist über der Cavitas glenoidea vorspringenden, 




Fig. rii. liineiiaiD'iclit dv^ Cr- 
Icnkteilcs der E«ciipulii viui .Mfga- 
lonyx Jefferniinii , muh I.rkiy, 
i St'apulaii-Kpifomcoid, von I.i-iily 
Hl« (.'uraeiiid gL-d(.'iLlel. da.* durch 
die Naht " A von der Si*.-i|)iil]i tunl 
von m fteirennt sei; m iIiih Mein- 
coracoid fallic Leiily als li'ilwcisp 
EpiphvKe der (jiel<'iik|ifiiiiiie auf. 

häufig gel)ogenem Fortsatz, diT ilcr Cliivicula /um Ausat/ dicul > Kii;, T-'Ij. 
Kranial und k.iuiial von dcv Sjiiria lii-.yt je eine Mu.-kr'lgrul>i': Fn.-^a piai'- 
urid postscapulaiift :--= F. ^ciiua- und iiitia>pinata der Aiiiliinimiiiiiiic' ■. 
Am praskapulitrcii liaudi' l,aun finc Ij]ii>,ur aullrrii'ti. ilit' wl'L'i'u IUht \:.\i^<.- 
coraro-skiipular g.-natint wird. \un Ximartl.ra i>l bckaui.t. dal.; sii- ku.ichcni 
überbnickl i.^r. itacli n..uv> auch l)ci (Vl.idao. Fr briu-l di.-.-; JM,r.Mii<m 
coraco-scapulai'L' in \i'rbitiiluu'.' luit der .-larkou Kiihvicki'luii;: ']<■- nlvti- 
genanntcn K]iicora(:iud i Fiii. 7'' u. 71'). 



I| Urhrr 


die F.M'l.l 


d,r S-: 


1 »•(■.■nl.niir. V„ 


■|>. /. M'l- 


1, A.iiUi 


• •( ihe l...rdiTs, 


siirfai-os <• 


(h,- Mii 


Her. 2. VII. 







98 II- Skelet. 

Das SchlüHseibein, Clavicula, bildet den sekundären Ab^sdinitt 
des Scliuitergürtels, da es. unabhänj^iK vom iirimären, nrsprflnglicli als der- 
maler Knochen entstand, was noch bei Moiiotremen der Fall ist. Hei den 
Abrissen Sängern alter entstellt es auf knorpeliger liruiidlage. die wohl 
vom Proeoracoid sich herleitet (s. p. ll(i). Hei guter Entwickeluiig erstreckt 
sich die ('lavienla als schwach S-förmig gebogener Knochenstab zwischen 
Acromion und Sternum rcsp. diesem angefügten Episteriialelementeii. kann 
aber ausnahmsweise auch mit dem Coraooid in Verbindung treten (Itra- 
(hpus). Gute Ausbildung der Clavicula trett'eii wir im allgemeinen bei 
Süiigetieren an, die ihre Vordere\lremiliiten niclit ansschiielJlich als Stützen 
gel)raiichen. Ist dies wohl der Fall, so hat meist Kiickbildnng statt, die 
fast stets an beiden Enden der Clavicula geschieht. Hierbei kaim sie emi- 
lich nur noch embryonal angelegt werden i Schaf, Wiiic/ii). um im erwachi-enen 
Zustantl ganz zu fehlen lUngulata. Pinnipedia. Cetaceai. Sie wird inii'h>ieiis 
noch durch den seimigen ,,Sclilüs'elbpinstrcifen" [Leisering] im JIu^culus 




r^W 



Fip. 7K, (i,.|,.„k-,.,i,l,. ili, |,j,. -., ,i„l,, l,,„|,. ,1,. s,|iul,,,l,i™t- 

S'l'i"""'",' ^'"'"'ll'T'," ""' 'I>"»""I*»P" <«'"" '"" '•'■' V.liCr.i- 
A(ilr^^n.ii'ririiiiiui>x i' . iiiuh '*""^' '"'''■ 

li. 1(. H(mt., „ A.rudii,»,: , Ki.in.i i.|; « .M,la iu.Mil; .f Ki.iiiliv^,' <li-r 

li.'liill.fai ; / F..r,i„„„ ,„t,U'„-.i-, „.,■. 

liuiii<>i.)-TiiM>Iipiilrii>. ln'iiit Scliwi'iii. Kind 1111(1 l'fciil \c]tiTtcii [Frari.k. I.f>hn>l. 
Cllti-I' M;il-li).i;Üi;l isl >i.- tnil' l)ci lli'l! r--r;i]iirli(iai- f;an/ niili!iu>iit:ir. iK'i 

hiMTTii.irii tciill fK ■ l',ilaniri!;alc. Jliisl lici Iluduiilia MirliiuidcrL l'iddl 

>!.■ I..'i aii.l.T.Ti tanz ..der »lidll i-in Kiiiu>li™>lli.di dar ia laniau -naaii. 

akroadalcii IlaraU- lait Iü)iii|>li!.ati a >t<'niali'n [jidc. Aarli Ix'i 

(■aiin\(.ra i>r die Clavi.'ida ladiaKaitai' ndir Irldl ,^aa/. 

Ilii- diai rAlii-iailalciii^iirt.dii aii-clüL'T.ai <ilit-illllilllcil iiiclrii laa d(ai 
Säiii.aiiaiai »Tll viiilicT.. \,-is,-lia-.l,adaalc1i dar. al, l«a <l<ai idiiiuni \ lat.- 
Iiratcii. Dir- ;:ili ia cr-lrr Linie für dia \ urileivMiiaMitiit. Dia liiidarc 
.iinit dcaa K"i|«T aii>.rldiri;lirli al- SlilUar-aa aial ^rlnrl.T ilia. iadiaa Mi! 
uilaai^r i,.r-r.ri/i »a.!. diihli daiani L.Laaale Sinakiiaa IMra-ini v,a- 

aaila.», Aadn- dir innirrr IMniniLil. jia rialiirli-ini l--aiir »iid -ic 

fi-m-d,t ,,aaa.ai/i. Maklii/I -irli unaa I:raaaa= llrNi I nrla da- 

darrli drn l»ai|„a i,a«ari. Ilaiii|.])ic. . h InaManirllr \ ar-, Idrdiii- 

laal i>l laiiaarar An I Im. Ib.- dar lar-rlaailcaua, « ail,a|.|i.llaii- drr 



ß. Schultergürtel und vordere EitremitÄt. 99 

Glieilniaßcn. Im Schultergelenk ist iler^Humerus nach hinten, im Hüft- 
gelenk «las Feinur nach vom gebeugt Im Ellbogen bildet der Vorderarm 
mit dem Hunierus einen Winkel nach vorn, wiüirend im Knie die ent- 
gegengesetzte Winkelstellung zwischen Femur und Unterschenkel sich findet. 
Daneben kann nun die Vorderextremität an besondere Funktionen sich 
anpassen, die sioli dann im Bau, namentlich des distalen Abschnittes, 
äußern. Die Flughaut der Fledermäuse, die Grabhand des Maulwurfs, 
die Flosse des Waltisclies, die Greifhand des Menschen sind hierfür 
Beis]iiele. 

Das erste Segment der Vorderextreraität. das Oberarmbein, 
Hunierus, ist meist ein langgestreckter Knochen, der aber in auffallender 
Weise gemodelt wird, 
in erster Linie durch 
die ]tluskeln, die an ihm 
Ursprung und Ansatz 
linden. Die Fig. HO 
und 81, einem fliegenden 
und grabenden Säuge- 
tier entnommen, weisen 
dies aus. 

Die proximale E|)i- 
physc trägt den Hu- 
meniskopf, Caput hu- 
meri, dessen halbkuge- 
lige Gelenkflächc mit 

der Scapula das 
Schultergclenk. Ar- 
ticulatio humeri. bildet. 
Die Exkursionsfahigkeit 
desselben ist eine sehr 
große und ausgedelintu, 
namentlich l)ei arbori- 
kolen Tieren, licl denen 
(He Bewegungen de;;- 

selben einen Kegel- 
mantel beschreiben, des- 
sen Achse mit dc^ni 
frontal oder sagiital ge- 
beugten ( Miede einen 
Winkel bis /u l«'" 
bilden kfimieii. Dient 

die Vorderglied nialJe da- j,-j j^n pi,.,.,,,,,,., 

gegen vorwiegend oder murifi .■jn>:ra.>ii>hTift. c ( 
ausschlieUlich als Stütz- pai:i,!.'iiiiii; /y/' rhi[;i.i|.iiiii 
Organ, so wird die Dri^li- "'""'■ ''■'' ^1"'^'' '^ liiiin. 
bewegung, eljeiiso wie die Ab- uiiil Addiiktiitn 
den Bau der Gelerikk;i])scl unil ilurch Mii>k<'lii ( 
Streckung um eine FnnitaLiclisc i-t d;mii dii' vdi'Mii'gi' 

Unterhalb des Capiit lii'gi der \:iH:\:iU- und nie 
Tuberculuni niajus und minus der .\iithro|)i)liPiiHi>. ni 
ein lateraler und meilialer liollfurl^iitz verlmidfl. Seltn 







;JIt(dadise durch 
vi: llnigun^'und 

je Mu-kHli.;ker: 



irh 



r iriit <l;i? 



äufiu' 
isi'licu 



100 II. Skelet 

noch ein mittlerer Rollfortsatz auf. Das distale, verbreiterte Ende gelenkt 
durch die Rolle, Trochlea, mit Radius und Ulna und hat oberhalb der- 
selben jederseits einen Vorsprung, Entepicondylus und Ectepicon- 
dylus = Condylus radialis s. lateralis und C. ulnaris s. medialis. Ohne 
die Muskelleisten des Mittelstückes des Humerus zu nennen, sei hervor- 
gehoben, daß bei zahlreichen Säugetieren oberhalb des Entepicondylus ein 
Kanal oder ein Loch, Canalis (Foramen) entepicondyloideus s. supra- 
condyloideus medialis sich findet für den Durchtritt des Nervus medianus 
und der Arteria brachialis(Fig. 73). Es fchh allen recenten Ungulaten, Ceta- 
ceen, Sirenia, sowie der Mehrzahl der Chiroptera und Rodentia; desgleichen 
den altweltlichen Affen, einzelnen Carnivora und Inscctivora. Unter Pro- 
simiae fehlt es nur bei Perodicticus. Den erloschenen Säugern scheint es 
sehr allgemein zuzukommen. Uebrigens ist sein Auftreten selbst innerhalb 
desselben Genus manchem Wechsel unterworfen; so fehlt es im Genus Manis 
nur der Art M. Temminkii, bei Rradypus hat nur Rr. torquatus Jll. es. 

Der Vorderarm, Antebrachium, besteht aus Radius und Ulna, die mit 
dem Humerus das Ellbogengelcnk, Articulatio cubiti, bilden. Ur- 
sprünglich hat in diesem nur Winkelbewegung um eine frontale Achse statt, 
wie bei Monotremen und allen Säugern mit proniertem Radius. Tritt die 
Möglichkeit der Su])ination hinzu, so geschieht diese Drehbewegung im Ell- 
bogen zwischen Ulna und Radius und zwischen diesem und dem Humerus. 
Hierdurch wird das Ellbogengelenk aus einem Ginglymus zu einem Trocho- 
ginglymus. Dies steht also in Vei'bindung mit der Ausbildung der Vonler- 
armknochen. Ist diese eine gleichmäßige, wie bei den Primates, Carnivora 
fissipedia und pinnii)edia, Rodentia, Inscctivora, Elephas, Procavia, Suidae, 
Hippopotamus, Tai)irus, Rhinoceros, (.■etacea, Manis, Orycteropus, Xenaithra, 
Marsupialia, Monotreniata. so sind es la^iggestrcckte Knochen, deren distales 
Ende mit der Hand sich verbindet. Ist der Vorderarm der Supination 
fähig, so bewerktstelligt in erster Linie der Radius diese A'ei'V>indung. 
Dessen distales Ende ist dementsprechend veri)reitert zur (Jelenktläche für 
mehrere Carpalknochen und trügt an meinem Außen- ijjräaxialeuirande einen 
Fortsatz, Processus styloidos. Sein i)r()xi]nalos Ende stellt durch das 
Capitulum die Verbindung mit der Ulna und dem HumcMUS dar. 

Die \'erbin(lnng dcr^ Voi-derarms mit dem Humerus bewerkstelligt im 
übrigen hawi)tsächlich die Ulna. Diese ist daher proximal am stärkst(^n 
und hat hier einen hall)kreisf()rniig(Mi (lelenkansM'hnitt (Fossa sigmoides 
majori oder eine sattelfönniiK* (iclcMiktläclie zur Aufnahme der Trochlea 
iU'^ Humerus. Dorsalwärts wird (lie>('s (iehMik ühcrraut vom starkcMi Kll- 
bog(Miii()k(M\ Olrcranoii s. Pioces>us anconaeiis. an den die Sti(M'k- 
inu>keln sicii festsetzen. Weit >('nniächti.uer i>t (his distale Gelcnkende 
(('ajiitiihnni mit (Umji postaxialeii rmeessus >tyl(>i(les. Nur heim KlefantiMi 
ill)eitriti"t e> an Aiixlehimim' (la> distale Kii(h.' (le> Iia(liii>. 

r»ei (h'r Mehr/ahl drv iiiiuiihLiraden SäimiM': Ij|iiii>. Artiodaetyla. mit 
Ausnahme dw Snid.ie iiihI \nn lly])i)(>i)()tamu>, (l('>L!lricheii hei (h'ii diii'op- 
t<'ra iiml ( iale<ti)itliecii> eilcidct die Diia II(Mhdxti(iii. Sie hat hei ('hii(>])tera 
im Mittcheil ih'r l'hia. die kiKdiMdiLi \<)iNt;iii(nu aiiiich'Lit wird, >mtl und 
'/war (h'i'art. dalJ ihr (h-l.-dc- Miidc vnll-t;iii(h'i; mit drm Haih'ux'iidc vcr- 
>chiiiii/.t: i)i'()\im;d erhäh >ich da- nlccr.iiinii. 1 );iz\\i-cheii M-hwiiidct die 
(Ina in vcr-ciiicih'iH'm (iradc Imm (h'ii T\h>i»o(l;i \ crsclimil/t -i«' in toto 
mit (h'm Ilaihn-. heim IMei-d ur-chiclii (he- mit ihn-ni |iin\im;d('n l\nde, 
\\;dii('nd d;i< di-tah' \ cr-chw inih't. AchnHclics Lic-chudit liri {{{^n ühriiien 



B. SchulWrgürtel und Tordere Extremität. 101 

Ruminantta, so daß sogar nur das Olecranon öhrig bleiben kann. In diesen 
Fällen, die sich mit Reduktion der Zahl der Finger verbinden, liegt die Ulna 
hinter dem Radius. Da aber diesen Zuständen eine normale ö-fingerige Hand 
vorabging, so ist diese Lagerung der Vorderarmknoclien keine ursprüng- 
liche, sondern eine durch Anpassung erworbene. A'ermutlich ist aber die 
gleiche Lagerung von Radius und Ulna bei Monotremen, wo jedoch beide 
Knochen gleich stark sind, die für recente Säuger ursprüngliche. Nicht für 
die niedrigeren Tetrapodon. Ursprünglich doch lagen die beiden Knochen 
nebeneinander, parallel zur Achse des Gliedes: eine Lagerung, wie wir 
sie bei Cetaccen antreffen, obwohl sie hier sicher keine ursprüngliche ist. 
Bei der Transformierung zur Flossenform, wobei das Ellbogengelenk un- 
beweglich wurde, mußte Nebeneinanderlagerung der Knochen mit Ver- 
breiterung des Unterarms vorteilhaft werden. 

Ist die Lagerung bei Monotremen die ursprüngliche, wobei der Radius 
vor der Ulna liegt, beide zusammen auf einer Gelenkrolle des Humerus arti- 
kulieren und beide Knochen distal auseinander weichen, so können wir mit 
Tornier die übrigen Zustände hiervon ableiten. Sie lassen sich als i)rogres- 
sive Stadien folgender Umformung darstellen, wobei die Hand als proniert 
angenommen wird. Die anfiingltch hinter dem Radius liegende Ulna bddet 
eine neue mediale Oelenkfacelte, die mit einer entsprechend sich bildenden 
medialen (lelenkfläche des Humerus sich verbindet. Durch Zunahme dieser 
neuen und Abnahme der alten lateralen Gelenktiäche des Humerus hat bei 
Monodel])hia eine Verschiebung des proxi- 
malen Endes der Ulna in medialer Richtung 
statt, derzufolgc sie neben das Radiusende 
zu liegen kommt. Hierdurch gleitet Radius 
sowohl als Ulna nebeneinander auf eigner 
Oelenkfläche des Humerus (Beuteltiere, 
Insectivora, primitive Rodentia). Beide 
Knochen überkreuzen sich hierbei. Dies er- 
reicht das Maximum bei Anthropomorphen. 
bei denen die lateriile Facette ganz schwindet 
und Ueberkreuzung in der Mitte gescliielit. 
wenn die Hand in Pronation ist. Letztere 
ist die ursprüngliche Lagerung, Zahlreiche 
Säuger sind in verschiedenem (irade im- j., 
Stande, den Radius durch Drehbeweyuiig 
um seine Längsachse iSupinationi ucIipti die 
Ulna, parallel zur Achse des (iliedos iw 
lagern. Dies ist aber niemals die Rnheluire 
des Gliedes ebensowenig wie embryonal 
Supinationsstellung der Hand angenommen 
wird. Bei den obengenannten Tieicn. deren 
Ulna Reduktion erführt, hat gloich/.eilig "^ 

sekundär Verlagerung dcrsellien nach hinten Fij;. «l- V..rrliT<>xtmiiLiiit von 
statt infolge Ausdehnung dc> Radiusgolrukes 'j"-'!!"' '-"r-ii-fl^n.^ '■ i-ctiir..ks ,r 
in transversaler Richtung. Aber auch hier- nu"'"!.',''"' ^' rapitntimi'-'^TTri- 
bei bewahrt sich Prnnalion insofern, uls uniinini; ,ni' l'i-ifonur; .'üiiiliii-^: 
die distale Epipbyse der Ulna mit der i I.\ii]:itiiiii; >.^ smplioid ; /-■ Tm- 
lateralen (postaxialenl Seite der Epi])h\>e l"!''/.""' .'^ rrnjxKuid; u l Inn: 
des Radius verwächst [Tornier]. ~ ' "~ '' "'^''^'^' 



102 II. Skelet. 

Wie bereits hervorgehoben, äußern sich die vielfältigen funktionellen 
Anpassungen der Extremitäten vor allem in der Hand, Manus. Ihre 
Grundform läßt sich folgenderweise vorstellen, wobei die Linien die ge- 
lenkige Verbindung angeben: 



Radius UIna Pisiformc ; 

Kadiale Intermedium — Ulnare Procarpus^ Q 

Centrale j^ 

Carpale 1 — Carpale2 — Carpale3 - Carpalc 4 Carpale 5 Mesocarpus) g 

Metacarpale 1 Metacarpale 2 Metacarpale 3 Metacarpale 4 Metacarpale 5 Metacarpus 

I I I I ; 

Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 

I I I I I 

Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 



Digiti 



Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx 3 

Digitus I Digitus II Digitus III Digitus IV Digitus V 
(Pollex) (Index) (Medius) (Annularis) (Minimus) 

Die im vorstehenden gebrauchte rationelle Benennung ist die von 
Oegenbaur in seinen grundlegenden Arbeiten eingeführte. Nel)en ilir sind 
wenigstens die wiclitigsten deskriptiven Namen, wie sie in abgekürzter 
Form im Gebrauch sind, in untenstehender Tabelle genannt. Rechts sind 
daneben gestellt die neuesten morphogenetischen Bezeichnungen von Eniery: 

Radiale = i^caphoid, Naviculare. Prol)asale. 

Intermedium =^ Lunatum, Semilunare. Mosobasipodium. 

Ulnare =^ Triquetrum, Cunei forme, Pyramidale. Mesohasale. 

Centrale =^ (Intermedium Cuvier). /»'ntrohasalc I. 

Carpale 1 ^ Traixizium, Multangulum niajus. Mr'shypactinale 1. 

Carpale 2 - Trapezoid, Multangulum minus. Me.shy]>actinale 2. 

Cari)ale 3 - Capitatum, Magnum. Merfhypactinale 3. 

Carpale 41 tj * tt • * t- -r Mcshvpartinahi 4. 

, » , „} = Haniatum, Uncinatuni, Lnciforme. ,r ,' .. , - 

Car])ale :)| jlcsliypac.linalo ;j. 

Das vorgefülirte Scliema der Skeletstücke der Süngctierhand erfordert 
weitere Erläuterung. 

Die Einheitliclikeit des Haniatum wird von (le^^^nhaur als ein auf 
dem Wege der Phylogenese erworiienor liefund erkh'irt. entstanden dnrcli 
Verschmelznng von Carpale 4 und o, die nur bei cinzehien Cotaceon noch 
getrennt vorkommen. 

Das Centrale ist ein von niederen Formen ererbter l)esitz, der 
häutig auf dem Wege lUii^ X'efsclnvindens ist, allernicMst bei den Formen, 
(leren Carpus mit \'erlust der Zahl der Finirer W'reinfacliun.L,^ erleidet. Da- 
her fehlt es allen rniiulaten, mit Ausnahme d('s ]>rimitiven Procavia (Ilyraxi. 
so^\ie des Elefanten, bei d(Mn es in der Juucud noch als selbständiuer 
Kutulidi {lufti'itt, um s]>äter mit dem IJadiale zu vci-sclnuclzen. L(>t/teres 
ist vi(dfach sein Los und zwar so früh, dall ein knorpeligem ('cnlrah' nur 
embi-yoiiai oder in frühester eluueiid auftritt ' Mouotreniata. Mar>uj)ialia» 
SireiiiaV. verschiedene Pi-osiuiiae. (iorilla. S('jiini])aiise). J»ei vielen Säiiucrn, 
(h-nen e> x'heiiihar fehlt, wie Soi-ex. Potanioi^aie. ( 'hryxK'liloris und Fri- 
naceus unt(M" den In>e('ti\<ira. allen soli. Fdentata. mit Aufnahme von 
MyiinerojihaLia. ein/einen lloih'Htia, düii'te e> daliei' eiulnyoual norli auf- 
treten, liei Caiiiivoia und Chirojitei'a xer.-cliuulzt es mit dem Iladiale 
und Intermeilinni zu einer ]\Ia»(\ I'Vei konnnl es deumaeh vor hei .Myr- 
iiiecophaLja. ein/eliieu Cetaceen (während es 1mm" aiidei"en nur (Mnhryonal 
auftritt), (h'r Mehi/ahl der ilodeutia und lusectiNora. {\rx Mehr/ahl dei" 



6. SchuUergürtel und vordere Extremität. 103 

Prosimiae, der Aflfen, mit Ausnahme von Gorilla und Schimpanse, ferner 
beiProcavia und dem jugendlichen Elefanten, während es sonst allen recenten 
Ungulaten fehlt. Niedere Vertebraten lehren aber, daß in den typischen 
Bestand des Carpus zwei Centralia: Centrale radiale und ulnare ge- 
hören, von denen das radiale das gewöhnlich auftretende ist. Aber auch 
vom ulnaren finden sich noch Andeutungen bei Säugern, jedoch nur 
embryonal, um später wohl meist mit dem Capitatum zu verschmelzen und 
dessen proximales Ende zu bilden. Zwei Centralia sind vom Hunde und 
einzelnen Marsupialia bekannt geworden [Emery]; auch von Cetaceen 
(Beluga, Monodon) [Leboucq, Kükenthal], bei denen aber das ulnare auch 
mit Intermedium oder Trapezoid verschmelzen kann. Ferner scheint bei 
Galeoi)ithecus das Centrale mit dem Capitatum zu verschmelzen [Leche]. 

Neben dem Centrale kommt Verschmelzung auch an anderen Carpal- 
elementen vor. So bilden Radiale und Intermedium ein als Scai)ho-luna- 
tum bekanntes Komi)ositum bei Carnivora, Pinnipedia, der Mehrzahl der 
Rodentia, einzelnen Insectivora, Chiroptera, Galcopithecus, Sirenia, Manis, 
Monotremata. Noch nicht in allen Punkten ist diesbezüglich das \'er- 
halten der Marsupialia aufgedeckt. Die beiden Knochen können getrennt 
bleiben (Didelphys. Dasyurus, Petaurus, Trichosurus), doch kann auch ein 
rudimentäres Lunatum mit dem Scai)hoid sich verbinden (Bcttongia) oder 
mit dem Radius verschmelzen (Phascolarctus) [Emery]. Hierher geholt 
auch ein nur jugendlich oder auch bleibend auftretendes Knochenstück, 
das der ulnaren Seite des Radiusendes bei einzelnen Nagern, Lepidolemur 
Forsyth Major] . Phascolomys [Thilenius] und als Ossiculum Campcri 
'Kohlbrugge] bei Ilylobates anliegt. Bald ersclieint es bei Nagern, die 
an Stelle des Scxiphoid und Lunatum nur ein Knochenstück haben, als ein 
rudimentäres Lunatum, dann wieder wird es als Intermedium antebrachii 
gedeutet. Weitere Untersuciiung mul.) hier Licht schaflFen. Wird ein 
Centrale angelegt, so kann es sich — wie hervoigehol)en — mit diesem 
Scapho-lunatum veieinigen. 

Auch in der Hand mit nicht oder nur wenig reduzierter Fingerzahl 
können weitere X'erschmelzungen statthal)on: so bei Sirenia die distale 
Reihe der Cari)alia. Auch l)ei Cycloturus tritt Koalescenz von Tra])Czoid, 
Capitatum und Hamatum ein. I)ics steht in X'erbindung mit enormer 
Ausbildung des dritten Fingers und Reduktion der übrigen. Aehnliclie 
Erscheinungen lialjcii statt bei Artiodactvia. worül)er in der Systematik 
der Ungulaten weiteres. Dort kommt nucli die X'erschiebung der Carpal- 
elemente zur Si)rache. Diese erreicht ül)rigens l)ci Cetacea ihr Maximum, 
wohl infolge der geringen individuellen Hedeutung der Cari)alkn()clien, die 
Teile eines (ianzen siiul. das an si(; keine wcMteren Anforderungen stellt, 
als mitzuhelfen, ein Ruder darzustellen. 

Zu den bisher genannten Bestandteilen der Hand gesellen sich andere 
sog. überzählige. Sie können von zweieilei Art s(M'n. Zunächst alt er- 
erbte, die Radien. Randstrahlen entsi)reclieii. welche, am i)i()xinialen (i)iä- 
axialen/ oder distalen 'postaxialen i l{and(^ der Maiid gelegen, häutig ganz 
verloren gingen, meist aber sich erhielten oder zu lM^>on(lei"eni Kudzweeke 
sich weiter entwickelten, zuweilen in so hoclmradiger \Vei>e. dal.) sie an 
Finger erinnern: Praepollex. Postniiniiuus [Uardeleben]. jedoch weder 
als Rudimente gewesener Finger noch als Anla,Li(i solchei*, die (\^ noch 
werden wollen, aufzufassen sind. 



104 II. ökelet. 

Sie gaben Anlaß, die pentadaktyle Hand von einer hexadaktylen ab- 
zuleiten. Die Tatsachen reden aber einer Hexadaktylie nicht das Wort 
Für uns ist die Hand der Säuger und ihrer Vorfahren pentadaktyl. In 
ihr entwickelt sich marginal, vermutlich aus einem ulnaren Randstrahl, 
ganz allgemein das Pisiforme, das mit der Ulna. auch mit dem Ulnare 
artikuliert. Es kann aus zwei Gliedern bestehen bei Bathyergus maritimus 
[Bardeleben] und nach Forsyth Major bei verschiedenen anderen Nage- 
tieren, wie Arten von Mus, Brachyuromys, Arvicanthis mit verschieden- 
gradiger Verknöcherung des distalen Stückes, das namentlich bei Ctenomys 
groß ist und eine hornige Scheide tragen kann. Vielleicht ist das als 
Ossiculum Daubentoni von Hylobates bekannte Knochenstück [Leboucq, 
Kohlbrugge] gleichfalls als proximales Stück des Pisiforme aufzufassen. 
Bei Chiroptera ist es embryonal ein langes Gebilde in der Flughaut, dessen 
intermediärer Teil schwindet, während der proximale zum Pisiforme wird, der 
distale aber als accessorischer Knorpel mit dem Ende des ö. Fingers sich 
verbindet [Leboucq]. 

Ein radialer Randstrahl war wohl der Keim, aus dem namentlich bei 
grabenden, kletternden, schwimmenden und anderen meist breithändigen 
Säugern ein radialer Randknochen, Praepollex [Bardeleben] infolge mecha- 
nischen Druckes sich hervorbildete. Derselbe gelenkt mit dem Scaphoid 
oder mit diesem und dem Trapezium oder mit letzterem allein und tritt 
in der Mehrzahl der Abteilungen der Säuger auf: bald knorj)elig, bald 
knöchern als kleiner Stummel, als sichelförmiges (iebilde (Os falciforme. 
z. B. bei Talpa), als langer Stab (Elephas): es kann selbst zweigliederig 
werden (Pedetes). Seine progressive Entwickehing durch spezielle An- 
passung spricht sich noch mehr darin aus, dall bis zu f) Muskeln ihn be- 
dienen können [Carlsson, Tornier]. Das spricht dagegen, daß er einfach 
als Sesambein (radiales Sesambein) zu betrachten ist, ebensowenig wie das 
Pisiforme einfach als ulnares Sesambein. Es handelt sich um alte Bestand- 
teile der Hand, die man vielleicht „radiogene" nennen könnte, da sie wohl 
aus radial und ulnar von den f) Fingern gelegenen Strahlen entstanden, unter 
dem Einfluß besonderer Anforderungen, die an die Hand gestellt wurden. 

Von ihnen sind daher die Sesam beino zu scheiden. Diese sind ein 
Erwerl) der Säuger [Emerv]. Sie treten bei der Mehrzahl der Säuger 
als ])aarige kleine Knochenstücke in der Kai)sel der niotacarpo-phalaniicalen 
(ielenke derart auf, daß sie die Beulte- und Strerkbewe^unir dorsolben 
regeln, durch P»ehinderung seitlicher Bewet^ung. Auch auf der dorsalen 
Seite können solche ..syndesnioii^ene oder tcnont(».uene" (iebilde in den 
metacarp()-i)hahin realen und interphalan^'ealen (ieleiiken in den Streck- 
sehnen auftreten. Fraizlich ist es, oh hierher auch ein Knochen^tüek ire- 
hört. (h\> ForMth Major auf der dorsalen Seite dc^s interi)halan«^ealen 
Gelenk(»s (le> Daumens hei verschiedenen Nairern antraf. 

Die Metacar]>alia und IMialaniKMi lial>en als lautre KnocluMi eine 
I)ia|)hyse und Kj>ipliys(\ JedocJi mit folucndiMi rnterscljjeden. In Meta- 
c.'irpaie IT- \' hlcilit hiintiLT die proximale Kpipliy>(^ eine ('lion(lroepi))hy>e, 
d. li. <lall >ie kcMiHMi scll)>t;iii(liL^en Kn(M'lienkerii hihh't, muhUmmi von <ler 
Diaphy>e ans \erkn(M-hert. Metacarpale I kann sich aher vei'haltcn wie die 
PhalanL^(Mi. hei den(Mi .t:e\vr)liiilic]i nur eine ])ro\iniale Fpij)liy>e sich ent- 
wickelt, wiihrend die (ii>tal(* Ki)i])]iy>(^ V(»n (h'i- Diajthyse ;iu> verkn(W'h(M*t ^ ■. 

1) l>ir ( 'rt;i('<M-ii IimIk'Ii fclitt' l"'|>i}tliy-.fn an luidr-ii Minlni d.r l'hal.-iiiiifii und 
Mctararpalia .1 ShihIkt-". (Ic-llIcmcIkmi ein /ein»' l'iniiipfdia im FuT' A. 'l'li<»iiij'-nn. l-dnurr . 





6. Schultergürtel und vordere Extremität. 105 

Da diese Uebereinstimmung aber durchaus keine allgemeine ist, darf man 
hieraus nicht den Schluß ziehen, daß Metacarpale I als 1. Phalanx des 
Daumen zu deuten sei. Bei diesem fügen sich nämlich nur 2 Phalangen 
an den Metacarpus, bei den übrigen Fingern aber 3. Ebensowenig ist 
die Annahme gerechtfertigt, daß der Daumen dadurch zweigliederig sei, 
daß seine proximale Phalange mit dem Metacarpale I verschmolzen sei. 
Nur ausnahmsweise, wie bei Chrysochloris, vermindert sich die Zahl der 
Phalangen auf 2 in Finger II bezüglich 1 in Finger III und IV. 

Die Form der End- oder Nagelphalanx ist verschieden, je nach- 
dem sie einen Nagel, eine Kralle oder einen Huf trägt, wie auf p. 15 
besprochen wurde. Trägt die Pha- 
lange eine gut entwickelte Kralle, 
so ist sie ausnahmsweise gespalten 
(Manis, Chrysochloris, PerameHdae, 
Talpa), häufiger, namentlich bei 

grabenden Tieren, wenigstens an der (^^^^ / NJ ^. ;9 2. ^^^|||^^c5. 
Dorsalseite mit einer Furche ver- 
sehen, wodurch die Verbindung der Fig. 82. Nagelphalanx von l. Katze von 
Kralle eine festere wird, wie bei der Seite, 2 vom Menschen, 3. vom Pferd, 
,, 1.1 1 1-» 1 T 1 beide von oben. 

Myrmecophagidae und Bradypodidae. 

Nur bei Cetaceen wird die Zahl der Phalangen, wenigstens einzelner 
Finger, größer. Die gleiche Erscheinung, aber weniger konstant und in 
geringerem Maße, können auch die Sirenia zeigen, auch soll sie bei fötalen 
Chiroptera angedeutet sein. Diese Hyperphalangie ist eine Anpassung 
an die Schwimmbewegung und soll bei den genannten Familien näher be- 
sprochen w^erden. Sie zielt auf Verlängerung der Finger aV>. Diese 
kann auch erreicht werden durch Verlängerung des Metacarpus und der 
Phalangen wie bei Chiroptera, oder des Metacarpale allein wie im 3. Finger 
von Chiromys. Umgekehrt tritt Verminderung der normalen Plialangen- 
zahl im 3., 4. und 5. Finger von Chrysochloris bei gleichzeitiger starker 
Ausbildung der Krallen ein. Hier liegt wohl Verschmelzung von 
Phalangen vor. 

Reduktion der Finger kann zu deren totalem Schwunde füliren. 
Entsprechend der allgemeinen Regel, daß die Randfinger in Ausmaß zurück- 
treten gegenüber den mittleren'), beginnt dieser Schwund meist mit dem 
ersten: darauf folgt der fünfte. Schwinden noch weitere Finger oder er- 
leiden sie Reduktion, so folgt der zweite. 

Demgemäß werden bei Artiodactvla der 3. und 4. Finger die funktio- 
nierenden. Beim monodaktylen Pferd bleil)t nur der 3. gesi)art. Ab- 
weichungen von dieser Regel zeigen z. B. die Lorisinae unter den Prosimiae 
bei denen nur der 2. Finger verkümmert. Dieser Rückgang erstreckt sich 
in verschiedenem (irade auf die Metacarpalia und auf die Car])aJknochcn. 
Sie kann selbst das distale Ende der Ulna in Mitleidenschaft ziehen (Pferd, 
Wiederkäuer.) (iewöhnlich nehmen die übrig gebliebenen oder ausschließ- 
lich funktionierenden Finger an (iröße zu. Dies gilt auch für die zu- 



Die geringe Anforderung, die hei diesen Tieren an die individuellen Digiti ge.etellL 
wird, ist wohl die Ursache hierfür, wälireml der l)e>ehleiniigle Prozeß der Verkn<)eheriin«r 
der Epiphyse von der Diaphyse aus, der >oust statt hat, dem Werte entspricht, den 
für junge Tiere bereits nach Mögliclikeit solitie Fiiij^er besitzen. 

1) Diese Regel hat Ausnahmen, z. B. bei den Bären, deren f). Finger der 
längste ist. 



106 il- Skelet. 

gehörigen Metacarpalia, die wohl auch unter sich (Artiodactyla) oder mit 
den funktionslosen verschmelzen können. Aber auch in der pentadaktylen 
oder nur geringfügig reduzierten Hand können ein oder mehrere Finger 
bevorzugt werden, wofür die Xenarthra (s. diese) gute Beispiele liefern. 
Wichtig ist die Bedeutung, die der 1. Finger dadurch erhält, daß 
sein Carpo-metac^rpal-Gelenk sattelförmig wird. Hierdurch wird er unter 
Wirkung geeigneter Muskeln befähigt außer der ginglymischen Bewegung 
um eine transversale Achse, die alle Finger haben, auch Bewegungen um 
eine sagittale Achse auszuführen. Er wird hierdurch zum Daumen (Pollex), 
welcher der übrigen Hand entgegengestellt werden kann und dieselbe 
zur Greifhand erhebt. Da sich als Regel mit dieser Opponierbarkeit des 
Daumens Pronation und Supi)ination der Hand verbindet, wird die solcher 
Gestalt befähigte Hand der Primaten, mancher Rodentia und Marsupialia 
zu einem Organ, das den ganzen Organismus beeinflußt. Der opponier- 
bare Daumen kann Ursache werden des Rückganges des Index (Nycticebus, 
Perodicticus). Auch kann es geschehen, daß auch der Index den übrigen 
Fingern entgegengestellt werden kann (Phascolarctus.;. 

7. Beckengürtel und hintere Extremität. 

Der (iürtel der hinteren Extremität: der Beckeiig'flrtel, entsteht aus 
den i)aarigen Beckenknori)eln , in welchen sich die von niederen Verte- 
braten her bekannten drei Knochen Darmbein, Ilium, Schambein. 
Pubis und Sitzbein, Ischium getrennt anlegen. Während aber bei 
niederen Vertebraten das Ilium den «lorsalen Al)schiiitt der Beckengürtel- 
hälfte darstellt und der ventrale Abschnitt kranialwärts durch das Pubis, 
kaudalwärts durch das Ischium gebildet wird, hat bei Säugern ])hylogene- 
tisch eine Veischiebung derart stattgehabt, daß das Ilium nach vorne, 
das Pubo-Lschhim nacli hinten sieht. Das Bocken ist also nach liinten 
geneigt und hat diese Lage durch eine rückwärtige Rotation erhalten, die 
sich ausdrücken läßt durch <len Winkel, den eine LänLr>achse tlurch <1jis 





,,.... . ^^ — ^ »,^^- ^ FiiT. S;*. l>('ck<'n von Pt('H>|ui> 

''<:^''}iS '■^^"^'^^ ""'""'^12*' «•<liili< \nri der i-cchh-n Scnlc ii. <ir. <f 

'■'■''■ y ^. i^'^ JT / / d(»r.sal\v:nt> p-kclirto«' Ac<-t:ilniliini : 

'i^ä^'t^^ ^ Ilium: is Isclmuii, mit den IVriido-^jikral- 

^ wiriirli) V('i-\v:n'h-('n ; / Lrtztcr Lciidcii- 

wirlicl; /> rulii-; />^ Vci-x'hinnl/fiic 
Sakial- ii!id P-» iid<t-.'ikiul\virl>«d ; /'l'iiUrr- 
cMlum ilcii-j)» ('tun Uli). 



Sacruiii (^.'icijil n\c Ilii.xlcv) mit cinci' A<']|>(^ lnldct. wclchi' die ilin->;ilvi;il(' 
X'crldiidiinL! mit dem Acctulmlum vci'lmidcl liliiic .-ixe iL). Hievte lln- 
tiitioii tiiidcl >\k\\ mich liri den Anomodmiiin. \\\v\\ Lcchc l;il.)t sie >i('h 
lici (i;d(M>]Mth('(Mi> (iiitoL'cnctix'h ii;if'li\\('i>rii \\\\k\ ITdiit liier zu einer d<'i" 
NN irlteUiiide |»;ir;dlelen Lmlic de> I);iniil«ein^. Aiill.Mlleiid i^t (Iie>(^ l»ei 
(liii'ojtlera. lliei'liei i>t iileicli/.eiti.L' d;i> Acetnlmliim deiMit doi >:ih\;irt.- 
^el■l;^lie|■|. d;il.; d;i^ Hein um seine Liinu-a('h->e iicdi'elit \>\ und das Knie 



i 



. Bo<^kengürtel und hintere Extreinilät, 



107 



Vig. y4. liccken von Megatheriuiti von 
I si>clieii. nach Faiider &. O'Altuii. a ^ikral- 

icl, /' Acctalmlum. at&rk verkleinert. 



(iorsalwärfs schaut: eine Anpassung an die Flugliaiit (Fig. 80 ii, 8;t). 
Umgekehrt wird enormes Körpergewicht Anlaß zur Verbreiterung und zur 
fast vertikalen Stellung des Hüftbeins, das nach aulien geiiclitet ist, während 
das Acetabulum ventralwärts schaut (Ele|ihas, Megatheriuni. Hippopotamus) 
(Fig. 84). Hierdurch kommt das Femur seukrecJit in das Acetabuluin zu 
stehen. AVichtic ist. daß bei Monotremen genannte Rotation ontogenetLsch 
in inverser Richtung statthat. Der junge Ornithorhjnclms hat einen 
Neigungswinkel des Beckens, der ungefähr mit dem der liolieien Säuger 
übe rein stimmt, weiierhin aber um 40" zunimmt, wodurcli der Iteckengiirtei 
reptihenartig aufgerichtet wird |Ho\ves|. Wenn auch in geringerem Maße, 
zeigt sii^h dieser durchaus sekundäre Charakter des Monotremenbeckcns 
auch hei Echidna. 

Die drei Iteckenknochen 
verbinden sicli erst spät zu dem 
Hüftbein. Os coxae (innomi- 
natum. iliacum). DasPubis mit 
dem Ischium so, dali zwisriicn 
ihnen eine durch Membran ge- 
schlossene Oetfnung, Foranien 
obturatum, bleibt. Entsprechend 
der früheren Auffassung, treffen 
die drei Knochen einander in dem 
Acetabulum, der (Jelenkpfanne 
für den Kopf des Fenuir. Dies ' 
ist unriclitig, da das eigentliche 

I'ubis, abgesehen von einer Anzahl Ansnahnieii iMonotremen, Pinnipcdia, 
verscliiedene Unj,'ulatai, allsg^!sclllos^en ist von der Hildnng des Acetabulum 
ILeciiel- An dieser beteiligt sich bei der Mehrzahl der Säuger der kleine 
l'fannenknochen. Os acetabuli (cotyloideuiu), der nur bei Monotremen. 
Prosiniiae und t'hiroptera zu 
fehlen scheint, sonst alier nur 
einige Zeit selbslündig bleibt. 
um darauf mit einem der diei 
Keckenknocheii zu veiscbmcl- 
zen. Hai dies mit dem I'iibis 
statt, so beteiligt sich sciieinbiir 
dasPirbisan der Itiidung d<'> 
Acetabulum. ZwcifelMiiiiie 
keine Epiphvse eines der diei 
lieckeuknoclien. ist es frji;;lich, 
ob der Pfannenkimclien keine 
sekundere VerkniiclK^riini: des 
l{eckciiknorp<'ls sei iVia. «."m. 

Die in-s])r(iri^'bi'b(^ For 
soiiiei' AuLienH.-iriic verhiiifl 
lateralis |LeHie|, der I 
Rodentia. Pnisimi;ie und ilfii Crei 
endet, die sich .ieiiniucli ;il> V\ 
Wo Ilium und vorderei- .\-l di'> 
Tubcrculnni ileo-iniliiciLru iiiii 




M-m. 



108 II' Skelet. 

Tuberculum ileo-pectineum vorkommen. Die beiden Hüftbeine ver- 
einigen sich ventral in der Symphyse. Ursprünglich wird sie durch die 
Scham- und Sitzheine dargestellt und hat dementitprechend bedeutende 
Länge (Monotremen , Marsupialia, einige 
Nager, Monotyphla unler den Insecti- 
vora, Ungulata, Mehrzahl der Carnivora), 
meist jedoch so, dali der Anteil der 
Selianibcine der bedeutendere ist |Leche|. 
Diese bilden sie allein bei Prosiniiae, und 
Affen, verschiedenen Nagern, (ialeo- 
pithecus, einzelnen Carnivora. Hei In- 
sectivora lijiotyphla wird die Symphyse 
höchstens durch die ventrale Spitze der 
Pubes gebildet; meist aber haben ihre 
Epiphysenknor]>el dies zu tun, während 
die Pubes selbst auseinander weichen. 
g^ Aehnhches hat statt bei Xenarthra und 

Chirojiterd, Heim weihlichen Pteiopus 
vertritt sogar ein Ligiiment den Sym- 
^_ physonknorpel. Diese Cartilago inter- 

pubira. bei manchen der genannten Tiere 
sehr timtan^lich, geht durch Maceration 
leicht verloren, wodurch die Schanihein- 
verbindung zu fehlen scheint. Dies ist 
tatsiidiiicli unter Insectivora der Fall 
Fig. 81;. Galeopithccus volaiis jiiv. bei Sorifiden, Urotriclius und Tidpinen 
Ventralaiisichldp«n«-kcn.'<.nnchl*che. |l,efho| und ist Folge der Divergenz 
/ Jlium: /. Ufiü^m^■. p Pubi«; oa Os ^j^j. sdiambeiue. w;is sich ontogi.'ncti.<ch 
«ctabul,;* Knorpel. verfolgen laut und zu einem Hecken 

fithrl. das den Eingeweiden keinen Kaum mehr fifwührt. 

Die Ilüftheine verbinden sich mit der Wirbelslule. wiuhircli dns 
Hecken. Pclvis. zustande kommt. Diese ^'erlundunfi gesrhieht in der 
auf \i. '"^i) beschrielienen Weise mit dem lliiiin. düs iw dem Zwecke eine 
übci-kniiriielte Fliiclie hiil. wolcbe mit 
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7. Beckengürtel und hintere Extremität. 109 

Acetabulum. Beider Form ist meist die eines Kugelabschnittes und das 
Hüftgelenk dementsprechend ein Kugelgelenk mit freier Bewegung. Diese 
wird beschränkter und vorherrschend die eines Ginglymus, wenn der Femur- 
kopf walzenförmig wird (z. B. Pferd). 

\/' Das Acetabulum weist eine Einschneidung. Incisura acetabuli, in 
seinem ventralen Rande auf. Sie fehlt bei Monotremen, deren Acetabulum 
auch darin sich primitiv bezeugt, daß sein Grund beiEchidna durchbohrt ist. 
Die Incisur steht in Verband mit dem Ligamentum teres, das als Band oder 
Falte den Femurkopf mit der Gelenkpfanne innerhalb der Gelenkkapsel ver- 
bindet. Es entstand aus eben dieser Kapsel, von welcher Fasern in die Gelenk- 
höhle einwanderten. Während dies bei Monotremen nicht geschah, ist ein 
fehlendes Ligamentum teres bei anderen Säugern als Schwund zu deuten, 
der zuweilen ontogenetisch nachweisbar ist, z. B. Igel [Moser]. In anderen 
Fällen kam es, historisch gesprochen, vielleicht überhaupt nicht mehr zur 
Entwickelung, durch besondere Stellung von Acetabulum und Femur, oder 
es tritt nur als nach innen vorspringende Verdickung der Gelenkkapsel 
auf (Elephas, Tapir, Rhinoceros, Hii)popotamus, welchen auch die Incisura 
fehlt). Sein regelloses Fehlen, z. B. beim Orang Utan unter Primaten, den 
Faultieren, spricht für seine geringe funktionelle Bedeutung [cfr. Moser]. 

Das Becken der Monotremen und Marsuj)ialia ist ausgezeichnet durch 
den Besitz zweier nach vorn divergierender, meist großer Beutel knocheii, 
Ossa marsupialia, die nur bei Thylacinus knorpelig bleiben (Fig. 87). 
Mit dem Vorderrande der Pubes sind sie mit breiter Basis gelenkig ver- 
bunden. Sie entstehen aus der knorpeligen Masse des Pubis und sind 
wohl dem Epipubis der Anamnia zu homologisieren. Jedenfalls sind es 
nicht einfache Sehnenverknöcherungen des Musculus pyramidalis oder der 
Aponeurose des Muse, abdominis obliquus externus [Leche]. 

Das Fehleu der Beutelknochen bei Monodelphia könnte vielleicht mit 
dem P'ehlen eines Beutels und einer Brutpflege in \'erbindung gebracht 
werden. Ob es hei ihnen noch repräsentiert sein kann durch ligamentöse 
Hartgebilde (Canidae, Huxiey) ist ebenso fraglich, wie die Annahme, daß 
es vertreten werde durch j)aarigc (Manis, Pteropus) oder unpaare (Brady- 
jms, Choloepus, Dasy|)us, C]iin)i)tera) Verknöcherungen (Os interpubale) 
im Symphysenknori)el [Wicderslieiin]. Als dem Sclianil)einknori)el ange- 
hörig, steht der Synipliysenknori)el ja allerdings ursi)rünglich mit der An- 
lage der Beutelknoclien in Bezieliung. 

Bei Sirenia und Cetacoa is. diese) reduzieren sich die Beckenknochen 
auf kleine Knochenstäi)e. Der Beckenknochen <ler Sirenia, der aus \'er- 
schmelzung zweier Elemente (Iscliium und IliumV) entsteht, ist durch 
Ligament mit dem Sakralwirliel verbunden. Ein Acetabuhim fehlt den 
recenten Sirenia. H(m Cetacoa tritt ein solches mit Resten von Femur 
und Tibia noch bei Balaena und M(\uai)tera auf |Stinthers|. P.ereits bei 
Balaenoi)tera, melir noch l)ei Odontoreti. nMluziort es sich alxM" auf einen ein- 
fachen Knochenstal). Stets ist es aullei* X'erbindnng mit d(M' Wirbelsäule, 
entsteht nur ans einem Knoclienkorn und ,i;il)t (ladnrch keine Antwort auf 
die Frage, welche Knochen es re])iäscMitiert. Da der Mu>c. ischio-caver- 
nosus direkt oder indirekt von ihm entspringt, scheint es wenigstens ein 
Ae(|uivalent des Iscliinm zu entluiltcMi. XN'ichtii^cr ist. dal.) eben diesc^ Px»- 
ziehung zum änUeren (leschlechtsai>]iarat wolil Trsaelie ist dei" Krhaltuni^' 
dieser Beste bei Sirenia nnd ('e^•l('ea, wiihrend Scliwnnd der Kxtremität 
die Reduktion des P>eekens eiidcitete. 



110 II. Skelet. 

In der hinteren Extremität hat der lange Oberschenkelknochen, 
Femur, der nur bei Monotremata kurz und von vorn nach hinten 
zusammengedrückt ist, an seinem proximalen Ende den (ielenkkopf, 
Caput femoris, zur gelenkigen Verbindung mit der Hüfte (s. o.). Seine 
Achse fallt nur ausnahmsweise, z. B. Monotremen, einzelne Xenarthra und 
Ungulaten etc. zusammen oder fast zusammen mit dei* Längsachse des 
Femur, meist bilden sie einen stumpfen Winkel. An der Hinterfläche 
unterhalb des Kopfes tritt gewöhnlich an der Innenseite eine Hervor- 
ragung, Trochanter minor oder internus auf, an der Außenseite der 
Trochanter major oder cxternus. Von letzterem verläuft häufig eine 
Leiste, Crista glutaea, längs dem Schaft, Corpus femoris, und endet bei 
Echidna, Perissodactyla, der Mehrzahl der Insectivora, bei Gürteltieren, 
Orycteropus, einigen Nagern und Prosimiae im Trochanter tertius für 
den Ansatz des Musculus glutaeus. Uebrigens unterliegt dieser Trochanter 
tertius manchem Wechsel in seiner Lage, die gewöhnlich in der Mitte des 
Femurschaftes ist, aber auch oberhalb des Condylus lateralis sein kann 
(Glyptodontidae). 

Distal endet das Femur in zwei Condylen: Condylus lateralis 
und medialis. Hiermit artikulieren die beiden Knochen des Unter- 
schenkels und zwar stets das Schienl)ein, Tibia, mit den beiden Con- 
dylen. Das Wadenbein. Fibula, artikuliert durch sein Ca|)itulum fibulae 
mit dem lateralen Condylus des Femur, falls es mit der Tibia nicht ver- 
wachsen ist. Tibia und Fibula liegen parallel nebeneinander, haben 
höchstens nur geringe gegenseitige Bewegung. Stets ist die Tibia, an 
der präaxialcn oder inneren Seite des Pieines gelegen, der stärkere Knochen, 
während die Fibula (Perone), wie im Arm die UIna, Neigung hat zur Re- 
duktion. Sie führt aber niemals zu vollständigem Schwund; denn auch 
bei Chiroptera bleibt wenigstens das distale Ende als Malleolus lateralis 
bewahrt [Leche]. Vielfach sind die distalen Enden boi<ler Knochen ver- 
wachsen (viele Insectivora und Nager, Tarsius), zuweilen auch die pioxi- 
malen, z. B. bei Xenarthra, einzelnen Insectivora und Nager, wie I^epus 
und Di]ms. Reduktion steht namentlich in \'erbindung mit X'erminderung 
<ler Zehenzahl, wie der systematische Teil bei den verschiedenen Ordnungen 
darlegen wird. Sie kann dazu führen, daB i)ei einzelnen Ruminantia (Ccm'vus 
alces) die Fibula sich nur als distales Knocheustück erhält. Es entspricht 
dem Malleolus lateralis, wie man das distale Ende der Fibula nennt. 



das nur bei Monotremen fehlt 
das distale Ende der Tibia bi 



Ruge|, während der Malleolus medialis 
det. Beide Malleoli können sich über die 
(ielenktläch(* ihrer respektiven Knochen hin:uis, die mit dem Talus zuweilen 
auch dem Calcaneus das Ful.Jjua'lenk konstruieren, foitsatzartig verläuiiern. 
Artikulation der Fibula mit dem Calcaneus hat nur soltcMi >tatt (s. ]). lli^. 
Im Kniegelenk, Articulatio genu, ist auch im l)esten Falle nur 
g(M-inge jironatori.-elie Bewegung in/iL^lich. An der X'ordertiiiche de>M'lben 
tindet ^'wU in der Sehne (le> Mu^euln> ti'ice])s fenioi'i> <lie Knieschei]>e 
Patella illotnia) als Se^aniknoehen. Zuweilen ti'etCMi auch Sehnenknociieii, 
soLi. Fabellae. an der Ilintertläelie <ler Kondylen auf. 

\'on den Herten von Femur und Tiliia bei BalaiMia. Megaptera und 
ein/einen Ualaenojitei'a-Arten wicd hei {\vn ('(^aeeen an>t'ührli('her Liehan- 
ilelt wcrd«'!!. rMMh'iitung^voll \>\. dalt liei Zahnwalen \ oiiiluM-üchend wah- 
rend der I'jnhrvonal/eit änlierlieh <i('lithai(* llinteiLiliednial.len in Form 
eine> o\alen IlndcM'lilattes ani:elei:t werilen aber verM'hwinden. wenn die 
BeckenkiiocJKMi aul'treten (inldberLT. Kükenthal 



7. Beckengürtel und hintere Extremität. Hl 



Der Fuss, Pes, wird ebenso wie die Hand in Fußwurzel, Tarsus 
oder Propodium, Mittelfuß, Metatarsus, Mctapodmm und Zehen, Digiti 
verteilt. Der Tarsus hat in seiner proximalen Reihe den Talus (Astra- 
galus), den Calcaneus und das Scaphoid (Naviculare). In der distalen 
Reihe finden sich von der tibialen zur fibularen Seite des Fußes das P^nto-, 
Meso- und Ectocuneiforine resp. Cuneiforme 1, 2 und 3, die dem I., IL 
und III. Tarsale des Gegen baurschen Schema entsprechen, sowie das Cuboid, 
das dem IV. und V. Tarsale entspricht. Letztere Annahme beruht nicht 
nur auf theoretischer Erwägung, sondern auch darauf, daß es Metatarsale 
IV und V trägt und auf dem Nachweis Emerys, daß es bei Didelphys, 
Aepyprymus und Phascolarctus getrennt sich anlegt. 

lieber die Deutung der 4 Knochen der distalen Reihe besteht kein 
Zweifel. Schwieriger ist diese für die 3 Knochen der proximalen Reihe. 
Meist hält man den Talus für das verschmolzene Tibiale und Intermedium, 
den Calcaneus für das Fibulare, das Scaphoid für das Centrale. Dem- 
gegenüber stehen aber andere Ansichten. Wir wollen nur die wichtigste 
nennen [Baur, Leboucq, Emery], welche im Talus nur das Intermedium 
sieht. Das Tibiale wäre alsdann vertreten durch ein Knochenstückchen, 
das z. B. bei Ornithorhynchus, Rodcntia, Edentata, Hyrax und Condylarthra 
vorkommt, häufig Tibiale tarsi genannt, meist aber als Sesamknoclien ge- 
deutet wird. Es kann verloren gehen oder mit dem Centrale = Scaphoid 
versclimelzcn zu einem Tibiocentrale, ebenso wie im Carpus das Centrale 
verschmelzen kann mit dem Radiale, um das Scaphoid zu bilden, das dem- 
gemäß ein Radiocentralc ist; ,.seulement les parties correspondantes otant 
inversement develoi)ees** [Lebouc(|]. Wir erhalten demnach dieses Schema: 

Intcmicdiuin 

(Tahis) Fil)ulari' 

Tibiale (Calcaneus) Protarsus 

(rudimentär oder verschmolzen Centrale | p^ 

mit) — — - — ► (Scaphoid) 

Tarsale I Tarsale II Tarsale III Tarsnle IV Tarsale V Mesotarsus 

(Eiit()Cuneit'orme)(Mesocuneiformej(Ectocuneiformei ..^ • , 

Metatarsale 1 Metatarsale 2 Metatarsale 3 Metatarsale 4 Metatarsale 5 Metatarsus 

Phalanx 1 Phalanx l Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 

Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 IMialanx 2 Phalanx 2^ Digiti 

Phalanx li Phalanx 3 Phalanx \\ Phalanx 3 

Digitus I Digitus II Digitus III Digitus IV Digitus V 

(Hallux) 

Bezüglicli des Scaphoid konnte Emery dessen Entstehung aus 
einem Centrale tibiale und tii)nlare bei einzelnen Deuteltieren nachweisen. 
Uebrigens sind die l'ntersuchungen ülier den Tarsus nicht als abge- 
schlossen zu betrachten, dalier nirjclite ich das „Trigonuin tarsi" unbi^sprochen 
lassen. Vei'schnielzungen haben im Tarsus verschiedentlich statt, z. D. 
des Cuboid mit dem Naviculare. der Cuneifurniia i)ei Artiodactyla. Am 
auffallendsten bei Bradypus, b(M dem die \'erschmelznng jedenfalls ein- 
bezieht: Naviculare, Cuboid. Metatarsalia und r)asalplialangen. Diese 
Knochenmasse, mit der auch noch der Calcaneus aiikylosieren kann, arti- 
kuliert mit dem Talus. Der (^alcaneus ist in der Kegel nach hinten 
verlängert zur Tul)er()sitas calcanei zum Ansatz für die Streckmuskeln 
des Fußes. Sie bildet die Ferse. Als einzig dastehende funktionelle An- 



co 

(0 



112 n. Skelct. 

passung an die hüpfende Bewegung erscheint die stielförmige VerlänRerunK 
von Calcaneus und Scaplioid bei Tarsiua und den üalaginae, wodurch eine 
bedeutende Verlängerung des Fußes erzielt wird, wie sie sonst durch Ver- 
längerung der Metatarsalia geschieht (Fig. W). 

Die intertarsale lielenkung. die so charakteristisch ist für Rep- 
tilien und Vögel, wird bei Säugern nur ausnahmsweise noch repräsentiert 
durch beschränkte Rotationsniöglichkeil des Cuboid und Scaplioid gegen- 
über Talus und Calcaneus bei Affen, Prosiniiae, Cliiroptcra. üaleopithecus, 
den Faultieren, Das Gelenk zwischen Fuli und rnterschenkel ist das 
Hauptgelenk. Sein Name Sprunggelenk, Articulatio talo-cruralis, be- 
ruht darauf, daß an seiner Bildung meist nur der Talus (Sprungbein) teil- 
nimmt, der vorwiegend, zuweilen ausschlieijlich mit der Tibia gelenkt. 
Teilnahme des Calcaneus, der dann mit der Fibula artikuliert, kommt vor 
bei Monotrenien, einzelnen Marsupialta. Proboscidea, Toxodon. Artiodactyla, 
Perissodactyla. Lepus, Erinaceus. 

Fig. 8!». 



Fig. SS. Fuß von Jlai-ro- 
rLiiiii.i luofiinu?, nach Flii- 
wer. / Tnitis; .; Ciilcn- 
ncus; 3 .''eapLoid; 4, 5, 
6 Enio-, Meso-, Ei'tixaiiiiii- 
furiiip; 7 (,'uboi J ; /— (' 
1.—.^.. '/.•■hc. 






Im >v>lcm:iTi-HM'ii Tril ><\W^^ llo-niiilci lu^iiwi ilrs M cl ü I;i rMi> und 

<h-r riii-cr /iii S|nM(hf KuiiHiiru. Hin- M'i nur ;im! tnlunMli'- jll-i>nKMiic 
l)j||-r\\ir.cii. 

(M-i-niiliiT (Im- i;,-i'l. ihil.; ilir ll:lllil/.rll>>ll Aw -r|jll--li'll Mild, «.■j-cli 

Aw i'irinili.'ilin .!:.> ii,-rntril auf -Fi-J. ss,. ,|,.-lrirhrii dir ,\ 7Aw \.m 

rhM.r,.|,,||,V>. V..N lliclu l;nl('IIIIMI- i-r, d^li; .■Im-H-^. "ir diT l;.di;ll.' ll;llu|. 
llll-rc, ^u :iili-|l ilii- Ijliulr ];;lllil/rli,. ILilliiM m],]i, .liirviMr mitiIcIi kjliil 1111,1 

■ li'll Flll.: /W .■hii'lll l.ivit..|-:l!l MKirlil Mii'l.' MMr~ll|, Julia, rllJn.iiirlr- iitlliT 
.Im KhMliTnifill-rii, l..,i,iiiniin-. l'iflirrlii.ii- 1 ilrli Nau.TlI. dir l'iniinlrli. 

iii-u«,'it iiir lhillii\ iiirlii i-iiiliuh'iil.ii- -.■\^n,,|,.(i i-r.. 



7. Bcckengurtcl und hintere Extremität. 113 

Umgekehrt kann Reduktion und Schwund der Zehen eintreten. 
Bei Ungulaten folgt dieser Prozeß bei dem Uebergang des ursprünglich 
plantigraden in den digitigraden und schließlich unguligraden Zustand der- 
selben Regel, wie in der Hand. Auch sonst kann der erworbenen Digiti- 
gradie Reduktion sich zugesellen, welche vielfach durch Verkleinerung oder 
Wegfall des Hallux eingeleitet wird, worauf dann die 5. Zehe folgt (Nage- 
tiere. Faultiere). Allgemein ist dieser (iang der Reduktion aber nicht. 

Zunächst darf als ursprünglicher Zustand wohl der angenommen 
werden, daß der 8. Finger und die 3. Zehe die längsten sind, wenigstens 
nicht kürzer als der 4. Auch im Fuß erhält sich dieser Zustand, wenn er 
nur gebraucht wird, um die Körperlast zu tragen. Ausnahmen bilden die 
Marsupialia imd Prosimiae, bei denen die 4. Zehe die längste ist oder 
wenigstens ebenso lang wie die 3. Dies scheint weniger ein Erbteil zu sein 
von entfernten Vorfahren, ähnlich wie z. B. noch bei Krokodilen und Sauriern 
die 4. Zehe die längste ist und die meisten Phalangen (5) trägt; es deutet 
vielmehr darauf, daß nicht unwahrscheinlich die heutigen Beuteltiere, auch, 
soweit sie nicht arborikol sind, von kletternden Formen abstammen [Huxley, 
Winge, Dollo]; denn nur unter kletternden Formen ist die 4. Zehe die 
längste. Hieraus folgt aber nicht, daß dies bei allen Kletterern der Fall ist 
(Affen, Nager etc.). Aehnlich wirkt der mechanische Einfluß der Schwimmbe- 
wegung auf die Verlängerung der 4. Zehe, wie zahlreiche Schwimmer beweisen 
(Habrothrix hydrobatcs, Myogale, Nectogale. Crossopus [Winge]). Diesem 
Ueberwiegen der 4. Zehe kann Reduktion sich zugesellen: zunächst des 
Hallux darauf der 2. und 3. Zehe endlich auch der 5.. wie sie die schein- 
bare Monodaktylie von Choeropus aufweist. Alle diese Tebergänge zeigen 
die Marsupialia [Dollo]. 

(Gegenüber dieser Reduktionsreihe, wobei die 4. Zehe die präva- 
lierende bleibt (Marsui»ialia, Insectivora, Prosimiae) steht als andere Reihe, 
die wobei die Prävaleiiz der 3. Zehe zukommt (Ungulata, Rodentia). 
Die Reduktionen an der Extremität der Ungulaten. die auf Vereinfachung 
abzielt ohne Beeinträchtigung der Festigkeit und deren Endzwecke lange 
Hebelarme sind, die schnellen Lauf und Sj)rung befördern, beginnt in 
der Hinterextreniität, da von ihr größere Arbeit verrichtet wird. Dem- 
entsprechend entsteht das l^aufbein ((^inoni im Fuße der AViederkäuer, 
mit Ausnahme der Traguliden, aus Verschmelzung der vollständigen Meta- 
tarsalia III und IV und den obersten Enden der Metatarsalia II und V 
[Boas], während die den letzteren entsprechonden Metacari)alia in der Hand 
noch vorhanden sein können. Weiteres hierüber siehe in der Systematik 
der Ungulaten. 

Solche Verschmelzung im Motatarsus hat auch statt bei springenden 
Nagern. So bilden Metatarsale II, III und IV bei Alactaga einen langen 
Knochen: am distalen Ende, wie bei \'ögein, mit (ielenkhökern für die 
Zehen. 

Abweichend von den hislior i:(Miannt(Mi Reduktionen ist die \'er- 
minderung der Zahl der IMialaiigcii auf zwei in den Zehen der pontachdv- 
tvlen Hand von Chrvsorhiori^. und unter Fh^derniiiusen bei I\hin()h)i)hini. 
Myxopoda und Tiiyro])tera . was wohl auf \'er>(*lnnelzung dcM* 1. un<l 
2. Phalanx beruht. Dit* Cliiro])tera sind fei-iuM" au^^-ezeiclnu^ durch ein 
..Spornbein", das auch knorju'lig sein kann und. von (h^' Tul>erositas caicancM 
entspringend, die Flughaut stüt/t. Endlich i>t die Syndaktylie hervor- 
zuheben, d. h. die innige \'erhindung zweicM* /ehcMi durcii «his Intei^nnuMit 

W'cbor, Säu?ctit:TO. '^ 



114 



II. .Skoict. 



bi'- zur Zehen'ipitze oder weniK-tens lnb zur Naf.'eli)lijhn\ '-o liab beide 
nun senieinsdiaftlich funktionieien kunnen und liäuüg wie niu Zebe mit 
zwei Nageln au'-ichen 

S\n(lakuhe hat nur ftii <lie 2 und -i Zehe sitatt und 7Wdr bei allen 
(liprotodonten Marsupialia und unter den poh protodonten bei den Peiaiue 
lidae ferner bei Hilobates sindachlu> Auch Calhthri\ bat s\ndakt\le 
Zehen Dieb viei"-! auf eine tolge arborikolen Lebens um so atißallendei 
ist daher die S>Tidakt\Iie der 2 und i Zehe bei dem was,eibtwobnendin 
Insektnor Potimogale \elo\ die nichts mit Srbflimmhauten zu tun hit 
Diese treten Melfacli zwischen Fin^ein und Zehen auf 

Das Tibiale tarsi kam oben liereits 7ur Sprache Os sog accessoi iscber 
Knochen, der auch zuweilen als tibiales Sosambein aufgefaüt wird, tie- 
wöhnlich ist seine Lagerung so, daü es mit Naviculare und Talus oder mit 
einem von beiden artikuliert. Daran kann i^ich distal ein 2. Skeletstück 
anschließen, das zuweilen auch mit dem Naviculare oder Mctatarsale I 

artikuliert. E^ kann 

in der Insertion des 

Mnsnilus tibialis [lo- 

sticiis lietseii oder in 

^ <--^ deren Nähe. Es stellt 

^^^ den sog. Praebaliiix 

^^' [v. liardelebeii] dar, 

der bei Erhalt unii 

des Tibiale tiirsi als 

zweigliederig be- 
zeichnet wird. Hoi 
l Nagern kann er groß 

werden und bei Cer- 
colubes sellisf ein 
iiagelartigos Gebilde 

tiagcn [ll.iwcs]. 
Dieses Icli^tcro di-- 
tak'Skdelstnck beilJt 
auch wohl im Hin- 
blick ;inf seine Lnire 

rraiTiineitoniic 
[riit/L 

Im allüi'iiii'Liicii 




1. Gehirn und Rückenmark. 



115 



gewicht auf dem größeren Teil der Sohlfläche der Finger ruht (Hund). 
Hat dies statt auf der ganzen Sohlfläche der Finger, wie beim Kamel, so 
spricht man wohl von digitiplantigrader Extremität [Rütimeyer]. Dies ist 
aber nur ein Grad der Digitigradie, entsprechend dem verschiedenen Maße 
der Aufrichtung der Metapodia und Digiti. Im semiplantigraden oder 
semidigitigraden Zustand ist eben die Aufrichtung nur erst so weit vor- 
geschritten, daß das distale Ende der Metapodien, somit der Metacarpalia und 
Metatarsalia noch auf dem Boden liegt, 
ihr proximales Ende aber bereits sich 
aufgerichtet hat (Elefant, Dinocerata). 

Haben endlich nicht nur die Meta- 
podien, sondern auch die Digiti diese 
Aufrichtung bis zum vertikalen Stande 
durchgeführt, so ruht das Körperge- 
wicht auf der Spitze der Nagelphalanx 
oder besser auf deren Hornbeklei- 
dung (Hufj. 

Dieser unguligrade Zustand wird 
bei Perisso- und Artiodaktvlen, aber 
auch bei Choeropus (Marsupialier), bei 
einzelnen Nagern (sog. Subungulaten), 
teilweise auch bei Tolypeutes unter 
den Edentaten angetroffen. 

Die genannte vertikale Aufrich- 
tung, die mit Verlängerung gei)aart 
geht, hat in den distalen Abschnitten 
der Extremitäten statt. Ihr Ziel ist 
Bildung langer Hebelarme zum Zwecke 
schnellen Laufes. Als sekundärer Pro- 
zeß kann sich hinzu gesellen vertikale 
Aufrichtung dos ganzen (Gliedes bei 
großen Ungulata. Dies ist eine An- 
passung, um das vermehrte (icwicht 
auf eine vertikale Säule zu übertragen. 
Hand in Hand hiermit geht eine liage- 
änderung der (ielenkfacetten in der 
Richtunt^ der Drucklinien, was sich 




P^ip. Ol. Läii^'Sischnitt durch 
Hiimenis, Radius und Ulna von Elephas 
(1) u. Rhinororos (2). Die punktierten 
Linien stcll(Mi die Vorderarmknochen 
in Streckunp: dar. an Längsachse des 
Hunierus; hb Achse durch Hinter- und 
Vorderand der proximalen und distalen 
Gelenkfacette mit dem Grade der 
Winkelstellung; nach H. F. Osborn. 



ausdrücken läßt durch einen Winkel, den ihre Ebene mit der Längsachse 
des Schaftes des Gliedes bildet. Dieser Winkel wird bei Aufrichtung 
z. B. im Schultergelenk stets mehr ein gerader (Fig. Ol). 



III. Nervensystem. 

I. Gehirn und Rückenmark. 

Kennzeichnend für Säu^^(4iero ist die hohe Fiitwickelun.i^'sstufe des 
Gehirns, namentlich <\i^i> NOrderliinis und insonderlioit der Oroüliirn- 
hemisphären. dem Sitze der seeli-ch(Mi FiiiiktioiuMi. JMitsjirechend dem 
Grade der xVusbildunii: einer Tierart, wnclist iuiiorhnll) gewisser (Irenzon, 
die teilweise durch die ereibten CliMraktiMc (1(M* Familie, i:eü'el)eii werden, 
welcher diese Tierart ani»elinrt. N'oluni und Komiilikation des IJaues di(*ser 
Hirnteile. 

s ■ 



116 



III. Nervensystem. 



Daß hier ein stufenweise fortschrittlicher Entwickelungsgang vorliegt, 
lehrt Vergleichung recenter und fossiler Säugetiere. 

Natürliche und künstliche Ausgüsse der Schädelhöhle tertiärer Säugei 
zeigen nach Marsh, Bruce, Scott u. A., daß diese im allgemeinen kleinere 
Gehirne hatten, namentlich ein kleineres Vorderhirn, und zwar nicht nur 
die Formen, die ohne Nachkommen ausstarben, zuweilen vielleicht gerade 
deshalb, weil ihnen die adaptive Fähigkeit abging, ihr Hirn zu höherer 
Ausbildung zu bringen. Es gilt im allgemeinen auch für die Formen, 
die in die Vorfahrenreihe recenter Säuger gehören. Sie hatten die Fähig- 
keit nicht nur das Ausmaß der Großhirnhemisphären zu vergrößern, viel- 
fach läßt sich auch deren zunehmende Komplikation, insoweit diese sich 
äußert durch Windungen ihrer Oberfläche, nachweisen. 

Ueberzeugender lehrt den Fortschritt Vergleichung niederer und höherer 
Formen der Jetztzeit, allerdings mit Ausnahmen, da verschiedene Faktoren 
Windungsreichtum und Volumen beeinflussen. Nehmen wir für letzteres. 








Fiir. '.*-• ('Miiiniir i\r> SrliädrU mit ('iiiL'''/ri('liin-t('in Ausoiif» diT Sch:i<lt'lli<"»]il(' 
in ihrer I.ai:*' zur I ><-iii..n-tr;iii()n lirr IIirnL:r('>r»c v\i]('< rcccnifMi l'iiL^ulatt'ii -/ (IMt-nli 
in ' inul rinc- iMxäiicn /; i Oinocrrax ' , n. (ir. ; nach Mar>h. 

al.-(> für die II i iiiiii ;!->>('. in (Miii^crnial.MMi L^i'nlici* Weise das Ilo^ultat xou 
W'ÜLimiLjc'ii al> Mal.)>tal». >(> lehren (lie>(\ (lal.J (la.> a])S(>lute llirii?(*\\i('lit 
zwi^elieii n. [:i (iianiin und 7 Kih» r)ala('ii(»|)teiideii) schwanken kann. K> 
iiiimnt aliei' nicht prn)M)rtiniiai zu niil dem Krupci'Ljewielit. \ Criiliclien mit 
letzterem, nimmt xiehnchi' da- relative llij'nLicwicln innerliall) einer natili'- 
liclicn OrdinuiLj al> mit dei" Zunalinn^ de< l\rirji('ri:'e\\i<*]iie>: es liahen aNo 
iiUM'rliall» eiiKM" natiii'liclicn Ordiiniiir die kleinen Tiei'e ein veiiiältnisniriliiil 
L'r<''liere> deliirn. Zu liea<'liten i-t alier. dal.l lieim \\ae]i>(Miden [ndividuum 
das relati\e iliniLK-w irlit almimmt. l)i> da^ Maximnm d(^> Wa('li-lnni> er- 



1. Gehirn und Rückenmark. 117 

reicht ist. Da das Gehirn dieses früher erreicht als der Körper, so ist 
also die Abnahme keine gleichmäßige. 

Der Körper ist gewissermaßen im Gehirn vertreten. Hieraus folgt, 
daß die nach Inhalt und Oberfläche umfangreichere Maschine eines größeren 
Säugers eine größere Hirnmasse haben muß für die automatisch-reflek- 
torischen Prozesse, die bei ihm quantitativ umfangreicher sein werden, als 
bei einem kleineren Säuger. Damit werden also z. B. die kleinen Hemi- 
sphären und ihre Umgebung zunehmen müssen. Die höheren psychischen 
Prozesse sind dagegen von der Masse des Körpers nur insoweit abhängig, 
als Sinneswahrnehmungen nach innen reflektiert werden, teilweise auch 
insoweit, als Muskel- und Eingeweidenerven das Tier zu einem fühlenden 
Subjekt machen. Damit müssen also die „höheren Hirnteile": Rinde und 
Mark der großen Hemisphären gleichfalls zunehmen, aber nur bis zu 
einem gewissen Grade, da im übrigen die psychischen Prozesse, die auf 
Vorstellungen und deren Associationen beruhen, unabhängig sind von der 
Masse des Körpers. Ihre Zunahme fordert Zunahme der psychischen und 
Associations-,.Centra". Deren Ausbildung hat aber in der Ontogenese zu- 
letzt statt, auch wohl in der Phylogenese der Säuger. Ihr Zurücktreten 
erklärt das kleinere Vorderhirn der tertiären Vorfahren, ihre Fortentwicke- 
lung das größere vieler recenten Nachkommen; jedoch bei einer natürlichen 
Ordnung mehr als bei der anderen. 

Inwieweit die Größe der perccptiven Sinnesoberfläche des Körpers 
die Quantität des Gehirns bei gleicher Organisation bestimmt, hat E. Dubois 
an der Hand von Relationszahlen von Körper- und Ilirngewicht in in- 
geniöser Weise berechnet. Aus einer langen Liste gebe ich einige dieser 
3 Zahlen nach meinen und anderen Wägungen. 

1. Tursiops tursio 278 000 g Hirngew., ISSü g Körpergew., 1 : 432 Relation 

2. Globiocephalus melas 1 OunOOO „ 



1) —."li ,, ,, l.. ^x,/' ' ,J 



n 



j' 



2 -.11 „ 


»« 


1 :400 


5430 „ 


• f 


1 : 5G0 


12,8 „ 


1« 


1: 2() 


120 „ 


1, 


l : 1.') 


23. G „ 


• « 


l : 5() 


lt54 „ 


1» 


1 : U)H 


21Ü ,. 


« , 


1 : 040 



3. Elcphas indicus 3 048U00 

4. Midas midas 335 

5. Atel es ater 1845 
H. Felis min Uta 1235 

7. Felis pardus 27 700 

8. Felis leo 1111500 

Aus 1., 2, 3. erhellt, daß bereits kleinere Cetacea und die Probos- 
cidea, aber auch nur diese, das absolute Ilirngewicht des Menschen über- 
treffen. Aus 4. und 5. folgt, daß die kleinen südanierikanischen Affen, 
einzig unter Säugern, das relative Hirngewicht des Euroy>äers, wenn wir 
dies als V^ö anneinnen, überragen; eben durch die Kombination eines ge- 
ringen Körpergewichtes mit relativ hohem Hirngewicht. Nr. (>, 7, 8 sind 
Beispiele dafür, daß innerhalb einer Familie das relative Hirngewiclit ab- 
nimmt mit Zunahme des Körpergewichtes beim erwachsenen Tier. DaB 
dies noch auffallender statthat wähnnid des Wachstums, lehrt z. B. \ er- 
gleichung eines 5 Wochen, 4 Monate, 1 1 Monate alten und eines er- 
wachsenen Löwen mit den relativen (iewiclitenl : is. 1 : 8n. 1:1>!4, l:o4(). 

Die Embryologie lehrt, daß vom Vorderende des Rückenmarks dessen 
Fortsetzung ventralwärts durch die ..Nackenheuge** sich al»knickt. daß ferner 
am Vorderende der Chorda dorsalis diescM- abgeknickte Teil des Neural- 
rohres, der das spätere Gehirn liefert, ahernials - dui'cli die „Scheitel- 
beuge" — sich abknickt. Damit zerlegt sicli (la> (ieliirn in zwei i>riinäre 
Abschnitte: einen prächordalen. dessen FJnhcit. tiotz weiterer I)iffer(Mi- 



118 



III. Xerven s vstcm . 




zierung, durch die Zusammenfassung als Archencephalon angedeutet 
werden kann. Zweitens in einen dorsal von der Chorda gelegenen epi- 
chordalen: das Rautenhirn, Rhombencephalon oder primäres Nachhirn. 
Das Archencephalon oder Urhirn steht zu 2 Sinnesorganen in 
Beziehung. 

Zum Geruchsorgan durch den Nervus olfactorius, und zwar die als 
sekundäres Vorderhirn, Endhirn oder Telencephalon bezeichnete Region 
des Archencephalon aus der der Riechlappen, Lobus olfactorius, hervorgellt. 
Auf sie folgt das Zwischenhirn, Dienceplialon, das auch wohl mit 
dem vorigen als Vorderhirn oder Prosencephalon zusammengefaßt wird. 
Seine Sonder ung geht vom Sehorgan aus. 

Zu diesem hat auch die 3. Region: das Mittelhirn, Mesencephalon, 
Beziehung. 

Diese 3 Regionen des Urhirns werden auch wohl als Großhirn 
zusammengefaßt. 

An dieses schließt sich das Vorderende des Rückenmarks an, das 
sich strukturell und seinem Aeußern nach zu einem Ilirnteil, dem Rauten- 
hirn differenzierte, und, wie bemerkt, durch die 
Nackenbeuge vom Rückenmark, Medulla spinalis, 
sich abknickte. Es heißt auch primäres Nachhirn, 
da es sich im Fortgang der Entwickelung in 
einen vorderen Abschnitt: das Ilinterliirn, 
Metencephalon, und ein schwanzwärts ge- 
legenes sekundäres Nachhirn, Myelenceplialon, 
sondert, dessen dem Rückenmark ähnlicher 
Charakter im Namen verlängertes Mark, 
Medulla oblongata, seinen Ausdruck findet. 
Vom Rhombencephalon. auch wohl 
Kleinhirn genannt, entsi)ringen alle übrigen sog. 
Gehirnnerven, somit vom III. bis zum Xll., 
von denen die beiden letzten den spinalen Cha- 
rakter, somit den der Rückenniarksnerven 1)0- 
wahrt haben. 

An den genannten f) Regionen läßt sich je ein Boden-, Seit(?nwan(l- 
und Dachteil unterscheiden, da sie von einer Fortsetzung desCanalis centra- 
lis des Rückenmarks durchzogen werden. Dieses mit Li([Uor cerelirospinaÜN 
gefüllte Kanalsystem erleidet aber Umbildung, teilweise erlie])]idie KrwtMte- 
rung zu den Ventrikeln, je nach der Entfaltung seiner rniwaiidnnLi. Man 
hat sich weiter zu erinnern, daß anfänglich diese; Holdräunie einen bla^i.^en 
Charakter haben und damit den T) Hirnblasen d(M' Kmbrvolo.uie eiitsprecli(n). 
Anfänglich bestand ihre Wand aus Epitlielzelleii. dic^ zeitlebens unter 
dem Namen Ei)endym die Ventrikelhöjilcn bekleiden. r)a>sell)(' kann 
außerdem den dorsalen Dachteil de> ;>. und 4. \'(Mitrik(;ls bildend. al> deren 
einzige Deckung bestehen blcMben, allerdiiiLis verstärkt durch bindeucweliiuv, 
den llirnhüllen angelKU'ende Schiehten. Im ^ir>LJten Teil (Wv Waiidniiiien 
der f) llirnbla>en ent>teht abei' dui'ch /(^llverniehrun.i: die au^ (iaiiLilien- 
zellen be>tehende mau(i und die ans X(M"veMfa>ern zu>;iniinenueset/.te weil.le 
Sub>tan/.. die >icli in den \(*r->cliie(leiien llii'nre,ui<MM'ii in sehr nni^h'iclier 
l'Jitfaltiing >rlii('litenwei>e, ei'>t(M'e auch a]> maue Kerne sondern. 

\'(»n hinten beiiinneiKl. iicjeiinen wir im ll;Miteidiirn einer i'auteii- 
f<>rniiLr(Mi ErweiterunL! {\r> \'eiitrikeK, d(i' als \' en t ricn ln> i'liomlHiid.-ili - 






Fig. 98. Mediaiischnitt 
durch den Kopf eines f^m- 
bryo von Mauis javanica von 
9 cm Länge, r Riechlappen; 
V Vorderhirn; m Mittelhirn; 
h Hinterhirn; « Zunge; w 
Halswirbel; / Larynx; e Epi- 
glottis. Oberhalh der Mitte 
der schraffierten Basis cranii 
hegt die Hypophysis ccrehri. 



1- Gehirn und Riiekecimark. 119 

oder als vierter bekannt ist. Boden und Seitenwände liefern kaudal ver- 
scliiedene Stränge, die als Forlsetzung der Stränge des Rückenmarks er- 
srheinen. Sie charakterisieren die eigentliche Medulla oblongata gegenüber 
dem Metencepliaion , dessen Boden der Pons Varoli bildet. Diese 
..Brücke" querverlaufender Xervenfascni gewinnt namentlich aber erst bei 
höheren Säugern kranio-kaudal an Breite, dorso-ventral an Dicke, und 
dringt mit ihren ober- 
üäcblicheren Fasern in 
das CerebeUum. Sie 
.stellen als P e d u n c u 1 u s 
cerebelli ad pontem 
den mittleren Stiel des 
Cerebelliini dar. Dieses 

CerebeUum oder 
Kleinhirn in engcrem 
Sinn formt das vordere 
Stück des Daches des 4. 
Yen trikels.dahinler wird ^ 

er durch Ependym ge- 
schlossen. Bei besserer Fip. WL Schenintischer VcTÜkalsehnitt in der Mpdian- 
Ausbildung wird diese ebene des OehjrnF, / Bulbus olfactorius; 2 Hemisphären- 
y-irtp Vpmhram tpctniii "la"'«': J lljifiiliirer SlainmteM dem-li)en: 4 Corpus striatiim; 
zarte Membrana tectoiia ^ „4,^.^1, „,„ E^do des Infundibulum; Pedunctili 
durch Adergetiechte m ccrebri; ; ton« Varoli; ÄC(;rel>clluni; 9 MeJuIla oblongata; 
den Venlrikel eingestülpt 10 VcJitricuhis Jatcnilis; // 3. Ventrikel; 13 Aquaeductus 
undstelltdessenPle.\US StIvü; ;,? 4. Venlrikel. Das Venlrikelsystem i«l punktiert, 
Chorioideus dar. '^'^ i-pendym doppelt kontunerl. 

Das CerebeUum entsteht durch starke Wucherung des Dachteils nnd 
sondert sich in einen mittleren longitudinalen Abschnitt, den Wurm: Ver- 
mis. und in die zwei seitlichen Hemi-siihären. Bei der einen Säugergrup]ie 



Fig. 95. Mc<liai»>.ehnill durch das (i.;liirii vim Ornilln.rliyii.'liu-: Urtrh Kllkit Sniitli. cu. X 1 
treten letztere, bei einer aiuicrfii i>r>tcriT nidir in dt-ii Vurdrrt-'nind. I>n 
Verbindung der Kleinbiridifiiü-iihfirfii mit der lirüdic wiinli; bi-n'its l'c- 
dacht. Sie biblei den niililn-cn 'IVd d.-. Stiel> dw iirnl.;hiirilteniiM>h;ir.- 
Vom gesellt sich dazu dio V.'i-himliiii'i mit dmi Millrlliim ihitrli .in- \nnk-rcii 



120 III. NervciiÄystem. 

Hirnschenkel, hinten durch die hinteren hchenkel mit der Wedulla ohion 
gata. Sie führen alle dem Kleinhirn \er\enfd'-trn zu welche die hciIjö 
Substanz des Kerns des Cerebelluni bilden nähiend die Rinde aus 
grauer Substanz bestellt. Sie legt '■iili l'iinelli>'. in trinbiei-bdle t Uten 
wodurch Lobi und Lobuli entstehen Hierdurch erlmlt be--ondeie Selb*.!- 
ständigkeit der ventral fieleceue Hocculus (Lohns tioccuh) dessen \us 
delinung häutig eine Fossa flocculi als tiefe druht hintei dem Peimticum 
im Schädelgrunde hervorruft. 

Sonderung in Wurm und Hems|)hjit.n hat namentlich im kauddiLn 
Teil des Cerebelluni statt, vorn kinn sn, lo unlieKutend sein di|j jedt 
transversale Differenzierung fehlt. Wichtiger ist f,s djhei das{ ereliellum in 
einen vorderen und hinteren Lobus |llolk] zu teilen duich iinen tief 
einsclmeidemien Suicus primarius [Elliot Sinith u A| »le auch die 
embryonale Fahung des Kleinhirns die primJro Htdtutung diisis suIcms 
darlegt [Kuithan u. A.]. 



l'MHic Ue'r liJiki'ii liruIihiriiln'ini-iiliiitiO Cii. X 1- iiii.-li i:ili.ii Simili. 

Im Mittc'lliirn. d;i^ dio .üeriii.i,'sH! l ' in lorin uii^' crfiilir. rrdii/.i.Tt siel 
der Vcntriki-l zu ciiicin feinen luiiud. ileni A(]H;iediicl iis Svivij. iiiful;:i 
t;leiehm;il.;ig >t;nlaT Au.-iiildmi- seiner rinwMndLUi- .\ii -einem [UuUi 
hiiden sieli die rediiiieiili eereliri; ['nrt-el/.iiiiL'en der l'Miiniideji-iriiiiui 
des lüiekeiimark- /um (iinlliiiju. \U ll.ieli er>elieiiieu' die \ jei liiii;r| 
(■<.rtM.r;i .|L(:idri -eji) i na: ^■niiie K<Tiie. mhi denen h:ild d;i- M.nlen- \--M' 
das liiriiiTe l'aar hi—er eiiUni-kell ist. Dies wW.l iti Verlpiiidiui- -lelin 

niil tiinMi.melleii Kiiuiel i-ei i den i.envlVenden Tieivn. da \<'njiiit 

lirh da- ^nrdere lltivel|,aai /i.ni S..|u.r-aii. da- liii)lere / (.rliünn -ai 

hl l!e/ielMlim >telit. I.i1/.li'n>> -iil aiieli j'iir ilie ( nipoia i;iMi ii-il la 1 a 
^U■lelle die SrilcjiMaild de- .Vi|iiaerliieni.- I.ijdeii und Iniil-T den 'llialnri 
ii|iliri iJeLieii. 

Im /«i-elienliirn lie-i der r,. \ .■ni i il,.-l. Kr uini diiivli -ein, 
S.dlen\\an.lr: die TIc.lanii ..piiei zu niinn viTiikal.'ii Späh ein'.;eeMu1 

der sieh \eiiiral In 'ien Trieliiei' l'oiiMt/i. |)i<-<'m Inl hl>iiluiii i- 

xe]ilial«:iii- die niei-l -rnUe I! \ |,n|.ii \ ,-.i- criel.ri aiiL;ela-ril, |)r 



1. Gehirn und Rückenmark. 121 

Trichter bildet den Bodec des \"entrikels. Vor ihm liegt das Chiasnia 
der Sehnerven, die aus den Tlialaini ihren Ursprung nehmen und als 
Traeti optici zutage treten. In der Medianebeue verbinden sich die Tha- 
lami optici durch die Comniissura media oder mollis, die aus grauer 
Substanz besteht und die Ventrikelhöhle durchquert. Die Decke des Ven- 
trikels ist ei»endyniatös, ihre zarte Epitliellage wird durch die Pia niater 
verstärkt, deren (jefüße hier ein (ietiecht bilden (Plexus chorioideus), das 
die Decke in den 'd. Ventrikel und weiter in die beiden Seiten Ventrikel 
einstülpt. Am Hinterrande liegt die Zirbel, Epipliysis eerebri, durch 
•2 Stiele den Vierhügeln angelagert. 

Fig. 97. Fig. US. 



Fig. 07. VcrHriilH:i.-lie .k^- Gehirn« 


von Ornittorliynrhiis - :i, nadi F,IIi..i ^iinith. 


Fijr. ?IS. VonlralMiifho <1,-« Gt-liirns 


Villi Gry clor' i| II IS. nai-h Elli<it Smith in ' , n. Gr. 


da Bulbus oifiii'toriiw; C' Cerrliclliiiii ; . 


•■>■ Cru' cprcliri ; //• l/ic'ii.s iicrf.imluj: : //■/- I.nbiis 


pyriformi.s pusn-rior; r»" Meilullii <>lil<iri> 


raiii; /T-in- WuoVr. f IV.iiim'ulus olfm^Kiriii^: 




11- iJfiK'toriiw; ir .'/■! Trai-ins »iiiirns. /// N. 


ocLilomotorios: TN. trig.'inirius. 




Ais voi'iler.' Wand ihs :!. \ 


■i'utriki'I- i'rsclii'iiit die SclLliiLlphiitc odt'r 


Lamina termiualis. Zu ilironi \ 


"(■r-t;iiidnis. miwli' dp> sokmuiäii'ri \'i>rdcr- 


hirns ttberhiiiipt. bid)en \sir iiii^ 


/ii tTiiitiiTii. dal.; iiiati .-ii-h li'r/.tcri'- auf 


früher Enrwick('lui!,u'»tiili- ;ils im 


ipaarc llinilila-.' \Mr/asIi-llcn hat. Solu 


Ventrikelraiim .■^ct/ti' >icli iu dfii 


>|i;iirivu :'.. Vrmril,.-! furi. V-.nlmaiid 


und DaclHtrecke .üos.t r.ii.il.l;iM> 


\\\n<U: \\\m in der Morliaiii'lifTH; f\\V2>-- 


faltet. niL'sf ...Miiiiti'ls|i;ili.'". ii 


1 der >|i;itiT di<' Sirlifl der hart.'ii llini- 


haut (Dura lUiitcr- lii-i;t, -ch.'iilot 


dif vM\U' und linkt' t.nilJliiniiifiiii>.iiliiir(', 



\*>2 Ili- Nervensvsteni. 

X «^ <^ • 

die jede einen Seitenventrikel, sozusagen eine Hälfte des unpaaren Yen 
trikels, enthält. Beide behalten die Kommunikation mit dem 3. Ventrikel 
jederseits durch das Foramen Monroi, das jederseits von vorn her durch 
die Schlußplatte begrenzt wird. Die Schlußplatte ist somit die bei der Bil- 
dung der Mantelspalte in die Tiefe gelangte Dachstrecke der Hemisphären. 

Bei weiterem Wachstum fällt an den Hemisphären auf, daß sie nicht 
nur nach vorn von der Lamina terminalis, sondern auch nach hinten be- 
deutend auswachsen und weitere Differenzierungen erfahren, wodurch sich 
sämtliche Säugetiere über die übrigen Vertebraten erheben, da es sich 
um Bildungen handelt von weitreichender morphologischer und physiologi- 
scher Bedeutung. 

Der auch für Säugetiere geltenden Regel entsprechend, daß je basaler 
und medialer ein Hirnteil liegt, um so phyletisch älter, je lateraler und dor- 
saler, um so jünger er ist — sind die Veränderungen im basalen Stamm- 
teil wenig auffällig. Hier liegen die Stammganglien und zwar das CorjKis 
striatum, das den Boden des Seitcnventrikels bihlen hilft und als Nu- 
cleus caudatus zum Thalamus opticus sich erstreckt. Diese Teile er- 
fahren höhere Ausbildung zunächst gegenüber den Sauropsida, dann auch 
unter den Säugerordnungen selbst. 

Weit auffallender ist, was in Hauptsache an der basalen Oberfläche 
statthat. Wie bei allen Vertebraten, treten die Riechnerven in den Bulbus 
olfactorius, der sich der Siebplatte des Ethmoid anlegt und bei starker 
Entfaltung in der auf p. 09 als Fossa olfactoria bezeichneten Schädelgrube 
liegt. Durch einen Stiel ist er mit einem Teil der Hemisphäre verbunden, 
der anfänglich als unbedeutendes (ianglion (Lobus olfactorius) erscheint. 
Diese Teile entwickeln sich in der Vertebratenreihe gradatim weiter, ge- 
langen aber erst bei Säugern zur höchsten Blüte. Sie differenzieren sich 
hier von vorn nach hinten in den Bulbus und Pedunculus olfactorius, 
Tuberculum olfactorium, Lobus pyriformis. Locus ])erforatns und 
Hippocampus mit L'mgebung (Fig. W). All diese oberflächlichen (ie])iete. 
die den zentralen Riechap]>arat darstellen, lassen wir mit Elliot Smitli als 
Rliinence])halon [\V. Turner] oder Riechhirn zusammen (vergl. Fig. W). 

Unser Raum gestattet nicht auf die reiche Nomenklatur dieser Teile* 
einzugehen. Auch kann nur angedeutet werden, daß z. B. Ziehen eine 
Scheidung des ..Riechhirns** gegenül)er dem Best der ()berfl;i(*lie der 
Hemisphäre nicht aufrecht erhalten will. Diesen Rest nennen wir Bnlliuni 
oder Mantel, dessen ursprüngliches Epithel sich in Nervensub>tanz um- 
gewandelt und nur noch am kaudalen Ende der n(Mnisi»liiiren ^(^inen 
epithelialen Cliarakter gewahrt hat. Hier geht e> in die epen(lyinat(>se 
Tela cli()ri(üdea über, die wir als Dachteil de> ZwisclKMihirns kennen lernten. 
Im übrigen besteht das rallium aus einer (iaiiülieii/elleii enthaltenden 
grauen llindenschicht und einem weil.len Mark niai'khaltJLier Nei'venfaMMii. 

Inl'olue der ()])engenannten Einfaltuii'-r der Hemisphären dnich die 
Mantelsj)alre. kehi'en dic^se einander eine nieiijale Fliiehe zn. Hier erfährt 
iln-e Wand vor dei* Lamina terniinali> aliei'niaK eine EinfaltunLr in den 
Seit('n\entrikel hinein, wodurch der II i]t]K)cain ])n^ (»der da^ Aininniivlioin 
ent>t('ht. «h'Ui auMen die einnetältete l''i^<ni'a lii]iiw)rani|»i enl-priciit. 
Sie feldt keinem Srniirer. wii'd aber aulierhalh die-er Kla^-c nicht Lietunden 
Llli'it Sinitli|. (»Ii\v«»hl ilrv lIi|»iK»cani)iii>. l)ereit> bei Saui'on-iih'ii. in iMvtcr 
.\)hh >(h{)ii^ auch hei Aniiihihien aN einL:elM)L'cne> Stück dei' llii'nrinde 
er-cJM'int. (la> Ner\enfa-ei'n au> dem Ilicchappai'at autniinnit. 



1. Gehirn und Bückenmark. 



123 



Mit der Einfaltung des Hippocampus sondert sich von der Henii- 
sphärenrinde die Fascia dentata und die Fimbria, die oberhalb der 
Fissura hippocampi verläuft. Letztere ist an der inneren und der dem 
Kleinhirn zugekehrten Fläche sichtbar. Weiter sei angedeutet das als 
Lobus hippocampi gewöhnlich bezeichnet wird, was als hintere Partie 
des obengenannten Lobus piriformis zu gelten hat. Letzterer geht viel- 
mehr an der medialen Seite in^das (iebiet des Hippocampus über. 




Fig. 09. Gehirn von Kcliidnn iimcIi Zitlicii eins Wuldcvr-i). / von oben; j von 
der Seite; j im Mf^ljanschniit : 4 Vcntrnhni-^iclit. I )a> KiiincncrphaliMi i*-l punktiert 
dargesfellt. Lo L(»lnis oltaelorins; 'J'o 'l"ul)oicnlnni oltactorinni : J\'/<! V'\>M\Xi\ rhinaiis 
lateralis anterior; AV/) Fiss. rliinalis iai. posterior; A'w l-'iss. riiinalis nifMliaiis. Auf 
dem Pallium dio Fis-^uren: .lS,r Anle>»vivia anterior; .IS,*^ Aniesvlvia po>terior; rSii 
Postsylvia anterior; /''/> lV)st>ylvia p()~teri(»r; S Fi-^-ura Sylvii; C< roinnii>sura superior 
e. dorsalis, darunter Coniniissura ant»*rior, Iiinter dieser <lie ('oinini>sura media; /"'■> Fc»rni\. 



124 



III. Nci 



Auch sei hervorgehoben, daß gegenflber dem Pallium die oben- 
genannten Teile des Rhinencephalon durch die Fisftura rhinalis abge- 
grenzt werden. Diese Fissur, die aus einer vorderen und hinleren be- 
stehen kann, ist in ihrer Ausdehnung und Scharbe abhängig von der 
Entfaltung des Riechliirns selbst. Allgemein erreicht dasselbe unter Säugern 
eine hohe Stute der Ausbildung. Die Mehrzahl derselben ist also makros- 
matisch [Broca, Turner], namentlicli die tiefer stehenden, wie Marsu- 
pialja, Insectivora, Kudentia, Xenarthra. Pholidota, Tubuhdentata auch die 
Carnivora und Ungulata. Bei anderen ging das Riecliverniogen zurück, 
sie wurden inikrosniatisch. wie die Pinnipedia. niystakoceten Ceiacea. 
Primates. Rudimentär oder verloren gegangen ist das OeruehsorKan bei 
den odontoceten Cetacea, die also anosniatisch sind. Diese Rückbil- 
dungen äußern sich nicht nur im peripheren Geruchsorgan, sondern aucli 
in düi^sen zentralen Teilen, die uns hier beschäftisien. 

Es ist jetzt an der Zeit, auch der Ventriculi laterales zu ge- 
denken. Durch das Foramen Monroi sind sie in Koniniunikalion mit {leni 
;(, Ventrikel. Es läßt sich an ihnen vor dem Corpus striatuni eine vordere 
Fortsetzung als Vorderhorn unterscheiden, das bei höherer Organisation des 
Mantels in die als Stirnlappen unterscheidbare frontale 
Manteircgion hineinreicht. Mit der Ausdehnung des 
Pallium narii hinten tritt der Occipitallaiipen auf, 
in dem sich der Scitenventrikel als Hinterhorn über 
dem Hippocaniiuis erstreckt. Beide Ilörnor er^clK■inen 
; als Ausbuchtungen gegenüber dem Unterhorii. das dem 

Iloyen dei' Hip]>oc,inipuseinfaltung folgt und den eigent- 
lichen \'entrikelrauni dai'stellf, da in ihn der obcngeiiiumte 
Plexus clmrioidens mit der epenilymalischen Docke de> 
ii. Ventrikels durch (las Forauieu Monroi eincostillpt i>i. 
Ülien wurde die graue Kommissur zwischen den 
beiden Tliulanit optici genannt. liier mtt.-^en die 
Konimissurensysteme aus weiUer Snbstan/ /wiM-hen 
den Iloinispliüren kiir/e Krwiihnutig finden. Heren 
Nervenfusern brini:en die ;-iin>t .^elreniilen llenii>|ih;iren 
in rnnktimielle \oibinduii^', Sie licLioii an der mediiiien 
Fl;iHie dersellpcn. Hei MomUrerneii und Mni>i:|.i^ilia 
treten eine ventrale iriunniissnra iiMii'riiir und 
.'iniMl,.i>:de|('nmni,siip<'ri.inK(Hniiii-iiraiir. Kr-ien- 
ist die iir.].nin;;lii-here. die im d..i>^den Teil drr l.;i- 
Miiii;i I.TMiimiHs entstiimi und dii' Mch kren/ciidi-n Marifl- 
l,i-rrneiilli;ill. Die-,- erl;ui-en bri dm M..iMidflphi:i cinrn 
neuen Wet! dinrii d.i> (■oiihi> calln>nm \U<\\«-n\. 
d;is den iT>mriKMintcn ln^iilen tinippcn \\-h\l |(lufM. 
Kllini Smiilil. I"'i .Mniiu-lcipiiiu über ^^in KiMmiii>-invii- 



Fii:. 1' 
(lesZi 
(itr Ventrikel iiml 
Aiid'.'iiiiiijjr diT (i<^- 
l.i..-te il.T cHibryoiia- 
len llirnlilasoti-AHiil- 
liii!i iilfni'lüriiH; ui 
Millelliirti: >«■■ M.- 
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Au>.lrb!l 



-<-l/1. Ili.-rs F:, 



1. Gehirn und Rückenmark. 125 

einzige, das überhaupt Mantelteile verbindet. Diese werden, insoweit sie 
nicht den Riechcentra angehören, bei den Monodelphia durch das Corpus 
callosum in Verbindung gebracht. Es liegt am dorsalsten von allen Kom- 
missuren, ist bei Säugern mit kurzen Hemisphären wie Insectivora, Xen- 
arthra, Rodentia kurz, wächst mit Zunahme des Hinterlappens der Hemi- 
sphären in die Länge und läßt hinten ein wulstförmiges Splenium, das 
an das Psalterium grenzt, vorn ein Knie, Gen u, unterscheiden. Zwischen 
Balken, Psalterium, Fornix und Commis'sura anterior liegt die Area prae- 
commissuralis [EUiot SmithJ. Dieses mehr oder weniger dreieckige Feld 
ist von seinem Gegenüber durch einen schmalen Spalt getrennt, der sich 
zum sog. Ventriculus septi pellucidi schließen kann. 

Oben wurde festgestellt, daß keinem Säuger die Fissura hippocampi 
fehlt. Weiter war es möglich, durch die Fissura rhinalis das Riechhirn 
vom Pallium zu scheiden. Auch diese Fissur tritt stets auf, wenn auch in 
ihrer Ausdehnung und Tiefe abhängig vom Maß der Ausbildung des Riech- 
hirns. Endlich tritt mit dem Corpus callosum und ihm mehr oder weniger 
parallel, die Fissura splenialis auf. die den zwischen ihr und dem 
Corpus callosum gelegenen Lobus (Gyrus) supracallosus dorsalwärts 
begrenzt. Namentlich ihr dem Splenium benachbartes, also hinteres Ende 
ist konstant in seinem Auftreten, erscheint bei manchen Säugern über- 
haupt als erste Furche und ist auch bereits bei Marsu])ialia vertreten. 
Wichtig ist auch die innige Beziehung dieser Furche zur Fissura rhinalis. 

Kommt es zu keiner weiteren Furchenbildung, so bleibt die Mantel- 
obertiäche glatt, lissencephal [Owen]. Demgegenüber stehen die gyren- 
cephalen Gehirne Owens mit gefurchtem Pallium. Während aber die bisher 
genannten Furchen Grenzen abgeben zwischen Regionen des Mantels, und 
die Fissura hippocampi selbst ganz eigenartig dasteht, wird die Hirnobertiäche 
der gyrencephalen Tiere zu einer gefurchten gemacht durch Einfaltungen 
der Rinde, die man gegenüber den genannten Fissurae als Sulci unterscheiden 
könnte. Sie können longitudinal. transversal oder bogenförmig verlaufen. 

Eine ausgedehnte Literatur bemüht sich, deren etwaige Homologie 
zu ergründen. Nun lassen sich zweifelsohne gewisse T}7)en der Furchung 
erkennen, z. B. der Ungulaten-, Carnivoren-, Primatentyi)us. Daneben 
treten aber, namentlich bei niedriger organisiertem Mantel. Verhältnisse 
auf, die sich schwierig mit den konii)lizierten Typen in Ver})indung bringen 
und deuten lassen. Neben Blutsverwandtschaft wirken eben auch andere 
Faktoren auf die Ditt'erenzierung der ^lanteloberHäche ein. 

Bereits auf p. 117 wurde angedeutet. daLI die Hemisphären unter dem 
Einfluß stehen der KörpergnUle und der Sjnnesentwickelung des Tieres. 
Dazu kommt, daß die Höhe der psychischen Entwickelung in kausaler \er- 
bindung steht zu der Entfaltung der Hirnrinde als Sitz der X'orstellungen 
und deren Association. Mit der Zunahme dieser Faktoren nimmt die Ilirn- 
oberfläche zu. da sie die graue Substanz der (ianglienzellcn entliält. Wachs- 
tum des Schädels, insoinJerlHnt der Scliiidellir^hle. steht a])er unter dem 
Einfluß von Faktoren, die nicht äiiuivalcnt >in(l an der Tendenz des wachsondeu 
Hirns, das die Scliädelhölde erweit(M*n will. So hat die \'orstellun^ einige 
Berechtigung, die annimmt, dal.) die Kntstc^huiig der Iliriit'urchen und Win- 
dungen im Zusammenhang stehe mit dem Wa('li>tuni {\o> Scliädels. Wächst 
letzterer nicht in gleichem Masse wie die Hirnrinde, so h^irt er sie gewi»er- 
maßen in P'alten: es muM jedoch zuiieLre]>en weiden, dall auch andere Fak- 
toren dabei eine Rolle sjuelen. ()i)i^e Annahme wirft aher einiges Licht 



12y 



in. Ner 



auf die Tatsache, daß in verscliiedenen Ordnuneen die kleinen Vertreter 
lissencephal. die Rroßen gjTencci>ha! sind. Es ist aber eine Eettel mit vielen 
Aiibnalinien. Jedenfalls labt sich aber Fiirchung der Hemisphiiren oder deren 
Fehlen kaum zu systematischen Zwecken verwerten. Trotz alledem lassen 
sich außer der Fissura rhinalis, splenialis. Sylvii und hippocampi einzelne 
andere Furchen die Rausetierreihe liindurcli verfolgen. 

In der mittleren Partie der Fiswura rhinalis, dieselbe liiintig in eine 
vordere und hintere teilend, erscheint frühzeitig ein sich einsenkendes, mehr 

oder weniger drei- 
eckiges Feld: die 
Fossa Sylvii. Hei 

luiheren Formen 
kann das rallitun 
dieses Feld von 
vorn und hinton 
ü Vier wallen, oj ig rku- 
larisjercn, und da- 
durch die Fissura 
Sylviihervorrufen. 
In Verliiiidung mit 
dem statthabenden 
Wachstum des FaU 
liuni in der l'ui- 
geliung, falret dieses 
sich ein zu Suici. 

die vor (jirii- 
sytviM-h) Oller über 
'ficr Fo>sji Svlvii 
(su|irasvlvisclii tulor 
hiiiTcr ihr iimsrsvi- 
visch) verlaufen. Diese Sulci begrenzen mehr oder weniger dcnriirli Win- 
dungen, (iyri, lies rulliutn. ffo können bei Karnivon'ii. TTigidaten. Cda- 
ceen ii Windungen um die I-'o^-sa Sylvii hnfeisenföniiig sicli beugen: dir svl- 

- ■ >u|.r;.>y|. 




FiR. 101. Obi'HiücIie der linken HiTiiisplü 
noilon nioiiowR»!, nuch W. TuniLT. Die- liiHrfiiiale 
laterale (w/); fiiprasvIviKchc (>>) unil sylvim'lif (. 
utiigel>en im Ikigrii tl'ic FL'Uura P-ylvü FS. 






HM'imdii 



na!<'. 



diualis lii' 
ll..„ii.,,h;iii 



1. Gehirn und Rückenmark. |27 

durch einen medio-lateralen Sulcus, der ungefähr parallel zur Scissura ver- 
läuft [Turner] (Fig. 101, 102). 

Mehr oder weniger als Fortsetzung des lateralen Sulcus erscheint 
der Sulcus coronalis der Karnivoren und Ungulaten, der längs der 
Seitenfläche der Heinis])hären in der Richtung zum Sulcus praesylvii zieht. 
Aus der Medianscissur schneidet der transversale Sulcus cruciatus bei 
den Karnivoren in die Mantelkante ein. Er hat sein Homologon bei den 
Primaten. Namentlich am reichgewundenen Hirn dieser Ordnung treten 
zahlreiche weitere Sulci auf, die bei dieser noch zur Sprache kommen sollen. 

Bei den verschiedenen Ordnungen soll ferner erwähnt werden, in 
welchem Maße die Hemisphären sich nach hinten ausdehnen und dement- 
sprechend die Corpora quadrigemina und das Cerebellum überdecken. 

In dem Maße als letzteres frei liegt, ist die Entfaltung der Hemi- 
sphären eine geringere. Vollständige Ueberdeckung erfälirt das Kleinhirn 
nur bei Primaten; und zwar auffallend genug am ausgiebigsten bei den 
kleinsten Affen der Neuen Welt, deren Hemis])hären übrigens keine hohe 
Differenziation erreichen. Bei Chrvsothrix in dem Maße, daß das Cere- 
bellum vom Hinterlappen überwölbt wird (vergl. bei Primaten). 

Die Medulla oblongata wurde oben bereits als Uebergang zum 
Rückenmark (Medulla spinalis) bezeichnet, indem letzteres wesentlich 
nur durch den Abgang spinaler Nerven charakterisiert ist. 

Die bereits bei niederen Vertebraten angebahnte Verkürzung des 
Rückenmarks im Verhältnis zur Wirbelsäule vollzieht sich gleichfalls bei 
Säugern, auch in Verbindung mit der Vereinfachung des Schwanzteiles 
der W^irbelsäule. So erreicht nur noch bei Ornithorhvnchus das Rücken- 
mark den sakralen Teil des Wirbelkanals; sonst liegt sein Ende stets 
kranialer. Da aber der Schwanz noch si)inale Nerven bezieht, die durch 
die entsprechenden Intervertebrallöcher austreten müssen, so schließt sich 
an das Ende des Rückenmarks die Gau da equina an, bestehend aus den 
betreffenden Nervenwurzeln. An der Abgan^sstelle der stärkeren Ex- 
tremitätennerven entsteht die Hals- und Leiulenanschwellung. Letztere ist 
embryonal auch noch bei den Getaceen angedeutet als Erinnerung an das 
frühere Bestehen gut ausgebihleter hinterer Extremitäten |(iluldberg|. 

Der äußerlichen Scheidung dos Rückenmarks in zwei seitliche Hälften 
durch die dorsale und ventrale Längsfurche entspricht der innere Bau. 
Der Zentralkanal, von Ei)ithel umwandet, wird weiter von grauer Substanz 
umgeben, die sich von hier aus in jede Seitenhälfte ausbreitet und ein 
dorsales (Hinter-) Hörn und ein ventrales (Vorder-) Hörn darstellt. 
Hierdurch wird die weiße Rindensubstanz, w(^lche die markhaltigen Nerven 
enthält, in jeder Hälfte in einen ventralen, lateralen und df)rsalen Strang 
zerlegt (Fig. lOf)'. 

(irehirn und Rückenmark werden von Hüllen, 3Ieiiing'en, unigelxMi: 
zunächst direkt von einer Schiclit verdichteten Bindt^gewebes, das die 
(iefäßverzweigungen enthält und Pia niater lieil.it. Umgekehrt liegt der 
Schädelhöhle, das Periost ihwv Knochen dastellend, eine kräftige Binde- 
gewebslage auf. die Dura niater. Sie bildet lM)rtsät/e. wodurcli zui' 
Sicherung der Lage der Iliniteile. die Scliäd('Ihr)hle gi^visscnnaßen in 
Räume verteilt wird. In die Mantei>|)alt('. al>o zwischen dic^ beiden (JroM- 
hirnhemisphären. begibt sich als duialer, ^a.Liittalcr Fort^a!/ die (irolüiirn- 
sichel. Falx, die Invv und da teilweise veikiir>cliei-n kann. In transversaler 
Richtung schiebt sich zwischen Cerehellnni und (irolHiirn]ienii>|)liären das 
Zelt, Tentoriuni. das mit dorn lIint(M'eiide dw Falx zu^amnienliäimt. 



128 III- Nervensystem. 

Weit häufiger und ausgiebiger verknöchert das Tentorium, namentlich bei 
Carnivora. In der Basis dieser Fortsätze liegen venöse Gefäße, die das 
Blut aus Gehirn und Schädelknochen abführen; sie können sich zu venösen 
Sinus ausweiten. 

Zwischen Dura und Pia liegt der subdurale Raum, der mit endo- 
thelialer Bekleidung gegen die Dura sich abgrenzt, eine bindegewebige 
Platte enthält, die trabekulär mit Dura und Pia sich verbindet und damit 
die Arachnoidea darstellt, deren Räume als Lymphräune erscheinen. Sic 
erfährt im Wirbelkanal Spaltung ebenso wie die Dura, die sich in ein 
periostales Blatt scheidet und in ein solches, das dem Rückenmark enger 
angehört. 

2. Gehirnnerven. 

Von den obligaten 12 Gehirnnerven d — XII) gehören, wie bereits 
oben angedeutet, ausschließlich dem Archcncephalon an die 2 ersten 
Sinnesnerven, also der Nervus olfactorius (I) und N. opticus (II). 

Die aus dem Bulbus olfactorius kommenden Fila olfactoria 
konstituieren nur bei Ornithorhvnchus einen eigentlichen N. olfactorius, 
der — - einzig unter Säugern - als Nervenstamm durch ein Foramen 
olfactoriunj die Schädelhöhle verläßt. Abgesehen von Reduktions - Er- 
scheinungen bei cinzehien Altwelt-Atfen, tritt bei allen übrigen, auch bei 
Echidna. an dessen Statt die Siebplatte (Laniina cribrosa), durch deren 
verschieden zahlreiche Löcher die Fila olfactoria zum Rieehepithel treten. 
Die EntfiUtung der Riechnerven tritt bei mikrosmatisclien Tieren (s. p. 124) 
sehr zurück: bei Cetaceen in dem Maße, daß es sich besten Falls bei 
den Balaenoi)teriden nur um emen zarten Nerven handelt, der bei Del- 
phinidae vollständig schwindet, obwohl er nach Kükenthal embryonal noch 
angelegt wird. Diese Tiere sind daher anosmatisch. Der Urs])rung des 
Olfactorius wurde bereits auf p. 122 behandelt. 

Vom Dach des Mittelhirns und von den Thalami optici, nehmen die 
Tractus optici ihren rrsj)rung, die nach teilweiser Kreuzung ihrer Fasern 
im Chiasma als Nervi optici zutage und durch das Foranien oi)ticum in 
die Orbita treten. Es muß aber hervorirehoben werden, daß dieser Durch- 
tritt durchaus nicht der für Säuger allgemein gültige ist. Auf p. 47 wurde 
eine lange Reihe von Säugern genannt, bei denen Verschniel/ung i\Q> 
Foramen oi>ticuni mit dem Foramen si)henorbitale statthat. Dci aiuU.'ren 
(s. ebenda) tritt \'ereinigung fler beiden Foramiiia ojjtica ein. 

Die Ausbreitung des O^Jticus in der Retina, seine Hüllen, sein feinerer 
Bau, seinem Ent Wickelung lassen ihn als ausge>tül])ten T(m1 des Areh- 
en('e]>halon erscheinen |M. Fürbrin.uer|. liückbihhing erf.'ilii't er zusammen 
mit riückbihlunu (Ie> Au.ues. in Sonderheit ])ei unleiinli>ch lei)en(len Säugern, 
wie Tal])a, ('hrvsoehloris, Sjudax u. a.. liei dencMi die Lid^palte kh^n oder 
iinuz geNchlo»('ii ist. Anl'fäiliü ist gleiche Kückhihlung bei dem in Flii>>en 
lebenden /ahnwal riatani>ta. 

Alle übrigen (iehirnner\en ent>]iriii,iien au> (h-m inionil»eiicei)lialon. 

Aus den.-elben kann man mit ( irLienliaui" die .'*» AuL:eiimu>kelner\en 
herausheben. Sic haben Liemein. d;ili sie «lic mni()ii>('li('ii Ncj-xcii (h'> 
AuLie> sind. Sic \ei-l;i-M'n die Schädclhrihle (hii'cli da- 1^'orameii -plKMioibi- 
tale auf iliicm Wclic zur ( »rbita. 

|)er N. ocu lom ot Oll u> Uli tritl km/ \nv (h-m Poii^ au- dem 
UodcMi de> llinlerliini> hei'vor und iiiiicrvicrl (h'ii Mii>('nhi- rrclii> nicili.'dis. 



2. Gehimnerven. 129 

inferior, superior und obliquus inferior, den Sphincter iridis und Muse, 
ciliaris. 

Der N, trochlearis ^IV^ veriälJt das Gehirn liinter dem Corpus 
quadrigeminum, somit dorsal und bedient au^^schlietilidi den Muse, obliquus 
superior. 

Hinter dem Pons tritt der N. abducens (\'I) hervor und zielit 
zum Muse, rectus lateralis und zum Retractor bulbi. 
7 , ^^ Der metamere Charakter der übrigen Nerven, der bei niedrigen 
\'ertebraten sofort in die Augen fällt, läßt sicli auch bei Säugern nocii er- 
kennen durch ihre Beziehungen zu den Visceralbogen und deren Derivaten. 



Fig. 103. Din^amm der nichligstcn Ku])fiiprvi'ii ilfrKntw, nach Rf.riiHirpoMivarl. 
Jochbugen uiiU Aiil(ciiwaii(i '1er Orbila isl ciitfrTiil. (kr nrUtc Uiitorkii'frr nach unten 
gedreht. C OondyliiA dt?« Hintcrhuiiplü.-' ; Ch ».'horila lynipani; J Nervus di^ntnÜB: <!g 
Uanglion GasePri; i/V Oaiiglioii vn^i; / Ncrvii> inlrmuliiliilirt: / Norvtw liiigualiü; // 
Nerv. laryngeiiN inferior; /.p Miincul. levmor pnljU'liriu' ; h Nitv. Inryngreiis Dnperiur; 
m Nerv. Hiandibiilaris; aa Nerv, dcmalis: "/ lliiw. uliliijiiiis iiif.riur; h'i Muse, rwins 
inferior; R! ,\Iiisc. reotiis InUTuli.-; A'v -Mu-c. nflu- :.ii]iijiiii-; / Ziiii^e; //Scrv, opti- 
cus; /// Nerv- widonioloriii-^: r Nerv. Iric.iiiiiiu-; I'-' l;HMii.Mi|.bihiili.iiciis; r^ Ba:uii-t 
masillari^; /■- Kninu- rll:l^ldilud.1ri^: /7 Nr-rv. «b.lti^vus: 17/ N. hv.-\«\U: /.V N. gloi.si>- 
pharyngeus; ,V N. vugiis; A"/ N. :ic<'(-SMiriii-: ,V// N. Iiy|)(ijrlii>-iis. 

Als Xorv des I. Viscenilbo.nens rrschoinl iIit X. tri.L'ciiiiniis |V). 
Seine motorlscltc. kieiiierc. ventnib; Wiir/rl ('iils|iririü:l aus d<'m Iliiit(.'r- 
him; sie vereiiiijjt sich mit tlcr f:riil.li'ri'Ti. linrNili'n. M'iisililcTi, uns der 
Medulla obloiiHJtta eiitsiiiirij,'<iiidcn Wurzi'l. dii' \i'iliiiiduii^ ciiiycht mir 
dem ]ieripliereii (iaiisiJidn (iiis>.cri. Dit ilu^ (li('.-.i'r \fi'<'iiH.üiiti,i: liorvur- 
gegangcnc N. trinotnitiii> ti^ih sich >c)li.rt Iti ilid .\i'sic. 

Der I. Ast: iJiiniiis (iiihlhnliuii'iis .\'i. «'iiiliiüt imr :-<'ii.-ilih' J'a-i.'rn 
und tritt durch rlit- Fi^sura s]iliciii>rliita[j-- in die Orbita. Sfin medialer 
Zweig. N. nasn-citiaris ilriii^t >^iii]i 'l"ci[ in die Na-ciihübh' iitnl Mr>iidil die 
Schtciniliaut der Nase, auch iiixiwcit >iL' die luiruniaii-clini Nclindiiildcii 



130 I^^' Nervensystem. 

der Nase bekleidet, mit sensiblen Nerven, zum anderen Teil bedient er 
durch die Nervi ciliares die Häute des Auges. Die anderen Zweige des 
Ophthalmicus ziehen als N. lacrymalis zur Tränendrüse, als N. frontalis 
(supraorbitalis) zur Haut des oberen Augenlides, der Nase, der Stirn. 

Der 2. Ast: Ranius maxillaris (V-), ist gleichfalls ausschließlich 
sensibel und bleibt auf den Oberkiefer beschränkt. Hier iimerviert er die 
Schleimhaut des (iaumens, das Zahnfleisch und die Zähne und den ven- 
tralen Teil der Nasenhöhle und gelangt zu diesen Teilen indem er, wo es 
zur Sonderung eines Foramen rotundum kommt, durch dieses austritt, meist 
aber durch die vom For. rotundum nicht gesonderte Fissura sphenorbitalis 
in die Orbita. Längs deren Boden zieht die eigentliche Fortsetzung des 
Nerven: der N. infraorbitalis durch den Infraorbitalkanal und duich das 
Foramen infraorbitale auf die GesichtsÜäche und liefert Aeste an das 
untere Augenlid und die Haut der Wange und Oberli])i)e. Seine Fnt- 
fiiltung richtet sich nach der Ausbildung dieser Teile und ist daher eine 
bedeutende bei rüsseltragenden Tieren, wie Schwein, Tapir, Elefant oder 
dort, wo Sinneshaare reichlich und stark entwickelt sind, wie bei Pinni- 
])edia. vielen Carnivora, manchen Nagern, oder wo die Umgebung der 
Oberlippe zu einem Tastorgan geworden ist, wie bei vielen Chiroptera, 
namentlich aber bei Ornithorhynchus die Haut des ,,Oberschnal)els-. 

Der 3. Ast: Ramus mandibularis (inframaxiliaris \'"^), rekrutiert 
sich aus den Fasern der ventralen Wurzel: er ist somit motorisch, jedoch nur 
in erster Linie, da er auch sensible Fasern aus der anderen Wurzel erhält. 
Der Zustand des Menschen, wo der inframaxillare Ast durch das Foramon 
ovale nach außen tritt, ist nicht der für Säuger allgemein gültige, da das 
For. ovale häutig mit dem For. lacerum sich vereinigt. 

Von seinen wichtigsten Aesten enthält der obere: K. superior, vor- 
wiegend motorische Fasern für die Mm. temi)orales, masseter, ptejygoidei 
und für die aus letzteren sich herleitenden Mm. tensor veli ])alatiiii und 
tensor tym])ani. Sjjarsamer ziehen sensible Fasern zur Schleimhaut der 
Wange und der Lipy)en (N. liuccinatorius). Der untere Ast: R. inferior 
sendet durch den N. auriculo-temjxnalis ausschlieUlich sensible Nerven zur 
Haut der (iesichtstläche von der Scliläfe und Ohrgegend ])is zum Fiiter- 
kiefer. Der N. mandibularis innervieit durch seinen motorischen Teil den 
^L mylo-hvoideus und dvn vorderen Rauch dc^ Diuastiicus is. p. KJOt, 
durch seinen sensiblen Zahnfleisch und Zähne des rnterkiet'ers. Charak- 
teri>tisch für Säugeti(M"e ist der N. lingualis. der auMcr sensible Nerven 
für die Zunge, auch sensorische, also (iochniacksnerven an den vorderen 
Teil der Zunge al)iieben kann. Sie entstammen aiK'r durch die (/liorda 
tymnani dem Facialis oder <il()s>()i>liaryng(ni>. Zahlreiche andere \'er- 
bindungen d(vs Trigennnus mit andtMen Nerven kr>nnen in dieser tlüchtigen 
reliersicht keiiKMi Tlat/. tindiMi. 

Als ur>prünglich dem ZnnL:(Mil)einl>()i:en angeiiruii^er Nerv erscheint 
bei Sängern dvv N. facialis (\'I1). Kr i>t ein fast ans>clilie|.>li('h motorischer 
Nei'V, de]- am hinteren Kande de> r)rii('kens('iienkel>. diickt vor dem Pon>, 
m^ben dem Abdncens ans dem (ieliirn tritt, innig liäniit er hier znsamnuMi 
mit dem N. acnsticns N'III . dei' ni .-infinLilich au^ ih'm FaciaHs entstand. 
>chli<'|.>lich aber ein/iir dei" Fnnktion oblaLi, (la< (iehr>rorL:an mit .-eir-orischcn 
h'asern zn \ei'>elien. \'on den I*a>(Mii «les eiu'enthrhen h'acialis hat nur 
ein kleiner Urnchteil spe/iti>cli >en>ible Funktion, indem sie al> Ciiorda 
tynifjani zn den (üanduhn^ >nl»lini:nali.s und snl>ma\illari> ziehen. Die 



2. Gehirrnierven. 131 

Chorda tympani dringt aus der Schädelhöhle in die Trommelhöhle, zieht 
zwischen Hammer und Ambos zur Fissura petroso-tympanica, um durch 
diese zur Schädelbasis zu gelangen. 

Die Haui)tmasse des N. facialis tritt durch das Foramen stylo-mastoi- 
deum nach außen und innerviert die Hautmuskeln des Halses, des Ge- 
sichts, der Lider, der Kopfhaut und des Ohres. Auf p. 37 wurde dar- 
gelegt, wie diese Muskulatur eine Differenzierung ist des vom Facialis 
innervierten M. sphincter colli der Monotremen [G. RugeJ, die auf den 
Koi)f wanderte und sich hier in der Ohrgegend, namentlich aber im Gesicht 
der höheren und höclisten Säuger stets weiter und feiner ditterenzierte zur 
mimischen Muskulatur, und damit auch den Facialis zu einem mimi^chen 
Nerven machte, der seelische Zustände (Gemütsbewegungen) zum Ausdruck 
bringt. Er innerviert ferner die Muskulatur, die sich vom Constrictor 
ventralis superficialis der Visceralbogen niederer \'ertebraten herleitet, 
insoweit dieser bei ihnen vom P'acialis innerviert wird (s. \). 1(50 und KU); 
somit den M. stvlo-hvoideus und den hinteren Bauch des Digastricus. 
Auch der M. stapedius geliört hierher. 

Dem 1. Branchialbogen , dem 3. Visceralbogen also, gehört der 
N. glossopharyngeus (IX) an, der an der Seitenfläche der Mcdulla ol)- 
longata zwischen Acusticus und Vagus zum Vorschein kommt und durch 
das Foramen jugulare die Schädelliöhle verläßt. Er enthält spezifisch 
sensorische P^asern für die (ieschmacksorgane im Pharynx und auf dem 
Zungenrücken und hinteren Zungenrand und erscheint somit als (Jeschmacks- 
nerv. Sensible Fasern sendet er ferner an Zungen wurzel. (iaumen, Pliarynx, 
Tuba und Trommeliiöhle. Da er bei niederen Vertebraten auch den Teil 
des M. constrictor ventralis superficialis innerviert, der dem 1. Branchial- 
bogen angehört und sich zwischen diesen und dem Ilyoid ausspannt, so 
tut er dies auch mit dessen Derivaten: dem M. kerato-hyoideus is. p. IGl) 
und Styloj)haryngeus. 

Neben dem (Jlossoi)haryngeus entspringt mit zahlreichen Wurzeln 
der mächtige N. vagus (X), der gleichfalls durch das Foramen jugulare 
nach auloen tritt. Ursprünglich war er der Nerv der hinter Brancliiale I 
gelegenen Kiemenbogen. Dei'en Zahl erfuhr bereits frühzeitig Reduktion 
von hinten her. Dadurch erklärt sich die Fortsetzung des Vagus auf die 
Wandung des \'or(ler([armes und seiner Derivate, sowie auf das Herz, 
als Teilen, die ursprünglich im Bereich der verlorenen Ki(^nienbogen lagen 
[Gegenbaur|. So scheidet sich bereits bei St^lachieren der Kanius inte- 
stinalis von den Kami brancliiales. Der Ranius lateralis der letzteren ist 
ein rein sensibler Ilautast, der mit dem Schwund der vcm ihm innervierten 
Hautsinnesorgane bei Landvei'tebraten zurückging und bei Säugern nur 
noch fraglich durch den N. auricularis vagi vertreten wird. Es ist 
ein zarter Nerv, der nach Verbindung mit dem (ilossoj)liaryngeus und 
Facialis am äußeren (iehörgang und am Olli' endet. Die Kienieiiäste werden 
zu Rami jdiaryngei. Sic; innervieien die zwischen Derivaten von Branchiale 
I und II, also zwischen X'order- und Ilinterhorn iWr^ S(;hil(lknor|)els ge- 
legenen Muskelfasern (M. intertliyreoideus l)ei Ornithorliynclius |E. DuhoisJ ), 
die sich vom Constrictor ventralis superticialis lierleiten. Ferner die aus 
der tieferen Lage dieses Kon>triktors hen'ührenden Konstriktoi'en und Leva- 
toren des Pharvnx: endlich die Larvnxninskulatur. Diese Nervi larvngei 
liefern auch sensible Nerven an die Schleimhaut des Kehlko|)fes und (\vn 
Anfang der Trachea. 

9* 



132 nt- Nervensystem. 

Der intestinale Ast bedient den Vorderdarm, Dünndarm, Leber 
Pankreas, Milz, sowie die Tracliea und Lunge, letztere als Derivate des 
Vorderdamis, endlich liefert er den Hemmungsnerven für das Herz. 

Als dem Vagus angeliörig ist der N, accessorius Willisii (XII) 
zu betrachten, obwohl er seine Wurzeln bis zur Höhe des ;■>.. selbst des 
7. Spinalnerven ausdehnen kann. Er verläJit in derselben Duralscheide 
mit dem Vagus das Foranien jugulare und innerviert als ansschlietilidi 
motorischer Nerv den M, sterno-cleido-niastoideus und trapezius, also 
Muskeln des Schultergürtels, von denen aber letzterer vom Constrictor 
superficialis dorsalis herstammt |Fürbnnger|. 

Nach M. Fiirbringer endet mit dem Vago-ac^essorius die Reihe der 
Cerebralnerven. Als (Irenze zwischen ihnen und den Rückenmai-ksnerven 
hat die durch das Occipito-spinaie (ailanto-occipitale) (lelenk, das die (irenze 
zwischen fertigem Schädel und Wirbelsäule bedingt, gegebene zu gelten. 
Auf den Vagus folgen, aber in wechselnder Zaiil. Nerven, welche durch 
die Occipitalregion austreten aber bereits spinalen Charakters siud. Von 
solchen spino-occipitalen Nerven haben Säuger nur den N, hypoglossns 
(XI), der sich meist aus it. aus der Medulla austretenden Wurzeln zu- 
sammensetzt, deren Durchtritt durch die Dura mater und das Üccipitale 
ein äußerst wechselnder ist. Sie hat statt durch 3, 2 oder 1 Foramen 
hjpoglossi, das in letzterem Falle For. condyloideum antcrius heiljt. Einzig 

Fip. lO-l. Schein flti «her (^npr- 
Bohnilt cliiri'b ein ItiiniiiFr-eKitii-iit zur 
IVnioiistratiun der Kückeiimiirks- 
r iiervcii. Aue dem Eüpkenmark tritt 

die (liirnalc Wurzel mit dem spinal- 
icanglion; itaeh det \'ereiiiigintg mit 
<ler Vi-iilrnleii Wurzel hiil VerU-ilimg 
r.df «tott iti den Kamus (lnr»<nliM ril zur 

RückenmiiKkiilaliir und iu den llnmu« 
vciitrali». Letülerer teilt »ii^h alier- 
/■^ niids in einen lalnralfii A«l, dir in 

il<[i RatnuH iliirw)- lateral i» in//t und 
lt. veuiro-lntcriillH l"! /urfiilll. und 
in einen ventralen U, vi'nir>-in«iialis 
,-v-«i, It.H'lns U dif (.;iiedni:d'n- 
M-h.Miiili-rh :n,iriHl,:nlvl. Die Mii- 
kuluiiii- i.-( v'i-iriihrlt. N:ii-Ii lOi-irr. 

bei llonotrcnipu Hicl.lt c^ zii>iiiunK'n iiiii dem iMir'auii'n juyiilarc. Di-r 
ausschlicMlirh moliirisclie Nerv liinfl, wciti'iltin d(-ri Arni^ lLV|"Pu'lii-si liililcnd. 
im ltn;;cn zur Zllin;i' iinil i;clit Au;i~I.)ni.)MMi t-iu mit ilcu vordfirii CiTxii-al- 
uorvcii- Kr iiiiiivicrt die Ziiri;;.'iiiim-kii)alMr, im ■Üitiui-n MU"c']ilii4.;li--li vfii- 
tralc I.;im.'>iiin>kcln. di(' mHi v.m hvpnbnnirlii;il.>!i >piiial.-ii Mu.kilu hn- 
Icitoii. iiiMiwcit >\v \u\- ,h-m llyuiil lir-m [M, Fihbrin^rrl. 

3. Rückenmarksnerven. 



•n Wiir/.rl. \-'.\~\i-\r >(li«illt 
]'k iliiirli Ai>tn:ili)iM' VMii 1^1, 1- 

■rl.ill.lrl >irli ini-ril- ili— cll.vl 



3. Rückeumarksnerven. 



133 



Stamm teilt sich alsbald in den schwächeren dorsalen Ast und den weit 
stärkeren ventralen und intestinalen Ast (Fig. 104). Letzterer beschränkt 
sich auf die Innervierung der Eingeweide. Ganz abgesehen vom Vagus, 
geschieht diese aber in Verbindung mit dem Sympathicus, der innige Be- 
ziehungen mit den spinalen Nerven eingeht, indem diese in jedem Segment 
Rami communicantes — eben jene Rami intestinales — zum Grenzstrang 
des Sympathicus senden, der jederseits längs der Wirbelsäule verläuft. 

Die dorsalen Aeste, Rami dorsales, innervieren die Rückenmus- 
kulatur, insofern sie nicht in Beziehung tritt zu den Extremitäten, ferner 
die Haut der Rückengegend; sie verzweigen sich dabei in der Haui)tsache 

W Gr 



ter 



M '-■ 




-i/. IV 



Fig. 105. Schema des Rückenmarks und seiner Nerven, nach Lenhnssek (aus 
Schneider, Lehrb. d. vergl. Histologie). /F \veii3e, Gr graue Substanz; <///' dorsale, 
7.' TF ventrale Wurzel; f^^v Spinal ganglion; 5/>/. A' Spinalnerv ; v/zc c motorische Zelle; 
ter Terminalen derselben an Muskelfasern J/; sms z eine der sensiblen Zollen; A/-* 
Terminalen derselben in der Kpidermis und als Tastkolben Ao/.; .r zentraler Fortsatz 
der sensiblen Zelle teilt sich in die craniale und candale Stramm faser und gibt die 
Collaterale .v' ab. 

innerhalb der Grenzen des ihnen eiit.s])rochcndeii Körpersemneutes. Die 
ventralen Aeste, Rami ventrales. Idhleii in der Hals-. Lenden- und 
Sakral^e^cnd schlinizenförmi^e (ietleehte, sotr. iMexus. namentlieh unter 
dem Einfluß der Extremitäten und ilirer Muskeln. Im ühri.uen erscheinen 
die dazwischen gelegenen ventralen Aeste dei* tliorakalen Nerven als Xn. 
intercostales, da sie zwischen den l{i|)y>en veilanfen oder in den ent- 



134 IV. Sinnesorgane. 

sprechenden Myomeren, ferner in den homodynamen Myomeren der breiten 
Bauchmuskeln. Sie geben Muskelzweige an diese ab und Hautzweige an 
die entsprechenden Hautteile. 

Oben wurde die Grenze abgesteckt zwischen cerebralen und spinalen 
Nerven. Die Zwitterstellung des N. hypoglossus kam dabei zur Sprache; 
er wurde als spino-occipi taler Nerv [Fürbringer] bezeichnet. P> unterhält 
innige Beziehungen zu den 3 (oder 4) vorderen spinalen Cervicalnerven, 
mit denen er den Plexus hypoglosso-cervicalis bildet, dessen Zweige 
zur Muskulatur der Zunge und des Zungenbeins gehen |M. FürbringerJ. 
An seiner hinteren Grenze entsteht der N. phrenicus, der motorische 
Nerv des Zwerchfells. 

Die 4 hinteren Cervicalnerven und der 1. thorakale, somit Si)inal- 
nerv ö— 9, bilden den Plexus brachialis. Aus ihm entsteht, der nau])t- 
sache nach, dorsal der N. axillaris und radialis zur Streckseite der 
Extremität, ventral der N. medianus und ulnaris zu deren Beugeseite. 
Sie liefern Muskel- und Hautzweige an Ober- und \'orderarm und Hand. 

Der hinteren Extremität entspricht der Plexus lumbo-sacralis, 
der sich im allgemeinen aus 5 spinalen Nerven zusammen^etzt; deren 
Verhalten zur Lendenwirbelsäule und zum Sacrum ist aber ein sehr ver- 
schiedenartiges und steht in Verbindung mit Verkürzungserscheinungen am 
Rumpf [E. Rosenberg. G. Rüge] vergl. p. 8i). Aus seinem lumbalen Teil entsteht 
der N. femoralis (cruralis.i für die Streckseite des Oberbchcnkels und 
bei Echidna nach Rüge auch für die des Unterschenkels; ferner der N. 
obturatorius. Aus dem sakralen Teil geht der N. isclüadicus hervor, 
der die Beugeseite des Oberschenkels, sowie den ITnterschcnkel mit 
Muskelästen, in der Hauptsache auch mit Hautästen versieht. 

Aus dem wenig umfangreichen Plexus pudendalis aus den hinteren 
Sakralnerven, gehen Nerven hervor für das liintere Rum])fende, für Deri- 
vate der Kloake und ihrer Umgebung. 



IV. Sinnesorgane. 

I. Hautsinnesorgane 

Durcli ihr Leben an der Luft, was Xerliornuni»- der Kpiderniis als 
Begleiterscheinung l:at. weiter durch ihr Haarkh^d ist bei (len Säu.i^ern 
die Haut W(niig geeignet als Sitz für obertiäcliiiciio. e|)i(lenn()i(]al gelegene 
Hautsinnesorgane. Wohl tindet sich zwischen den Kpidei'nii>zellen freie 
Knditiung von sensiblen auch wohl von sjiezitischon rcniperatiirnorven. 
die im Coi'iuni, namentlich in dessen Pa])illarköri)er. (iet1(M-lit(* foinuMi, um 
von hier ans unter \'erlust der Myelinsclicide in die K]M«l(Minis (Miizudriniicn. 

(ilcichfalls ans diesen Nervcni^ctlechlcii (h^s Corimn wird die Kpithel- 
lauc (|(M' llaartollikcl innerviert. Hei Tastliaaren, iiauientlich M)lciien, 
deren l»alg (Mueii Blutsinns enthält ■ Siiin^haa i"e ]). \K V'vj.-^)' ticten iiuiere 
und äullere. mehr (xler wtMiii^cr riiiuf(H'niiu<' (letlechte Mm Neiven auf. 
die in N(M*\('ntMnl|)latten eiKÜL^en ktHuieii. während s(ui,>l die Ner\ (Mietidi,i:uiig 
wie hei epiderni()i(hdei) llaiit>iniies(»ri:aiieii der \'eitel)rateii ühei'liauiJt 
iiiteicellulär i>t. Ilaare im allucnieineii. iii><)n(lerlieit al>er die Siniie>liaare, 
wcimUmi damit Tastorgaiie. Li^t/tere tiH^teii auch .suhepideinioichil auf als 



1. Hautsinnesorganc und Geschraacksorgane. 135 

Meissnersche Körperchen. Es handelt sich hierbei um Zusammenlagerung 
mehrerer Sinneszellen, die zusammengehalten werden durch eine Hülle 
in welche die Schwannsche Scheide der eintretenden Nervenfasern eingeht. 
Letztere verlieren dabei auch die Myelinscheide und laufen si)iralig um 
die Tastzellen herum, um an ihnen angeschwollen zu enden. 

Im allgemeinen kann man sagen, daß wie stets, so auch bei Säugern 
der Tastsinn in weiterer Auffassung der allgemeinste ist. Er hat seinen 
Sitz in der ganzen Haut, entsprechend der Verbreitung sensibler Haut- 
nerven, auch durch Zwischenkunft der Haare. Daneben bestehen aber 
besondere Stellen, in denen sich dieser Sinn bcsondeis differenziert hat. 
Der Art der Sache nach sind es prominente Teile des Körpers, in denen 
Tastnerven reichlicher entfaltet sind und in den ebengenannten Tast- 
körperchen endigen. Bei Tieren, die Hand und Fuß zum Greifen, Klettern 
benutzen, sind es vielfach die Finger- und Zehenspitzen und die Sohlen - 
ballen, deren Haut durch Svsteme erhabener Linien oder Leisten, in denen 
Tastkörperchen liegen, ausgezeichnet sind. Diesen Tastlinien der Tast- 
ballen entsprechende Liniensysteme finden sich auch auf der nackten 
Hautstelle an der Ventralseite des (ireifschwanzes mancher Säuger, worin 
man somit gleichfalls Tastorgane zu erblicken hat. 

Mit feinem Tastsinn ausgerüstet sind ferner die Flughaut der Chiro- 
ptera, die monströs großen Ohren dieser Tiere, bei manchen vielleicht auch 
der Nasenaufsatz; desgleichen die Endspitze des Elefantenrüssels u. dergl. 
Zungenspitze und Lipjjen mancher Säuger mr)gen auch hieiher gehören, be- 
sonders aber die l)ereits genannten Tast- oder Sinushaare, namentlich die 
an der Oberlippe, deren starke Entfaltung sich abspiegelt in dem bedeuten- 
den Kaliber des infraorbitalen Astes des Trigeminus, der sie innerviert. 
Seine besonders auffällige Entwickelung bei Ornithorhynchus entsi)richt den 
zahlreichen Sinnesorganen, die in der Hautbedeckung des Schnabels dieses 
Tieres liegen, die sich zum Teil auf unausgebildete Spürhaare zurück- 
führen lassen [Poulton, Wilson und Martin]. 

2. Geschmacksorgane. 

Der Geschmackssinn hat seinen Sitz in der Schleimhaut der 
Zunge und des Rachens. Seine anatomische Grundlage sind (4rupi)en 
von Zellen, die sich becherförmig grui)i)ieren zu (lesclimacksknospen 
oder (ieschmacksbechern. die im allgemeinen in Zungenpai)illen lagern. 
Konstant in den großen Pap|)illae vallatae (s. ])ei Darmkanal) und zwar an 
der dem umringenden Walle zugekehrten Seite dei" Paj)ille. Auch in den 
Papulae fungiformes können sie auftreten, jedoch weniger regelmäßig, 
während sie in den Papillae filiformes fehlen. Die Zuiigenwnrzel zahl- 
reicher Säugetiere hat endlich jederscits eine verschieden große Zahl 
vertikal gerichteter, blattförmiger l^)j)illen: die Pa])illae foliatae. die das 
Mayersche Organ dai'sTellen. Zwischen dessen P»lättern finden sich gleich- 
falls (ieschmacksknospen. \'ereinzelt tieten sie auch in der Schleimhaut 
des weichen (iaumens, selbst Ins zur K])iglortis anf. Ks liandelt sich i)ei 
ihnen um 2 Arten von Zellen. Die eine» Art tiüLit an ilireni perii)lieren Ende 
CiHen, die andere eine Spitze oder einen Stift. l)ies(^ Stiftzcllen sollten 
nach ursprünglicher Auffassnng zentral in den Knospen gclai^crt sein nnd 
umlagert werden von den iieriplienMi . cilicntragcnden Mantelzellen, die 
als Stützzellen fungierten gc^genüber den Stiftzellcn. In lct/t(M'en allein 
sollten die (ieschmacksnerven, in erstei' Linie; also die Fasein des Nervus 



136 IV. Sinnesorgane. 

glossopharyngeus enden. Die Stützzellen treten aber auch zentral auf 
JacquesJ. Üeberhaupt ist die funktionelle Scheidung beider Zellenarten 
VagHch, ebenso wie die Endigung des Nerven />/ den Geschmackszellen 
und nicht zwischen ihnen. Letztere Art der Endigung der Nerven, die 
vorher einen Plexus bilden, ist die wahrscheinlichere und schließt sich an 
die Innervierung der Hautsinnesorgane überhaupt an. Von solchen, wie 
sie auch in Becherform in der Haut niederer aquatiler Vertebraten ver- 
breitet sind, leiten sich offenbar die (ieschmacksorgane der Säuger her, 
die sich bei ihnen in der stets mit Flüssigkeit erfüllten Mundhöhle er- 
halten konnten. 

Unsere Kenntnis von der Verrichtung dieses Sinnes bei Säugern ist 
eine beschränkte. Schwierigkeiten der Abgrenzung desselben vom Tastsinn, 
der gleichfalls hohe Ausbildung in ihrer Zunge erreicht, sowie vom Ge- 
ruchssinn erschweren die experimentelle Untersuchung. 

3. Sehorgan. 

Gegenüber der Veränderlichkeit der Ausbildung des Geruclisorgans, 
die im allgemeinen bei intellektuell tiefer stehenden Säugern, daneben 
auch bei solchen, deren Lebensweise zum Auffinden der Beute z. B. feines 
Riechen erfordert, eine hohe ist, steht das Sehorgan auf einer mehr gleich- 
mäßigen Stufe der Ausbildung. Wirklich rudimentär ist es nur beim fluß- 
bewohnenden Cetaceen Platanista, bei unterirdisch lebenden Nagern und 
Insektivoren , wie Spalax, Heterocephalus, Bathyergidae, Talpa, Chryso- 
chloris etc. 

Das Auge, Oculus, liegt in der Augenhöhle, Orbita, die bei der 
Mehrzahl der Säuger ursprüngliche Verhältnisse bewahrt hat, insofern als 
sie am knöchernen Schädel in weiter Verbindung mit der Temjjoralgrube 
bleibt. Beginn einer Scheidung wird erzielt durch Ausbildung von Pro- 
cessus postorbitales des Frontale und Jugale, die durch ein Ligament ver- 
bunden sind und bei weiterer Entfaltung sich berühren und damit einen 
Orbitalring darstellen. Dessen weitere Ausdehnung nach innen führt durch 
den Zustand der Prosiniiae zu «lern der Affen, wo er mit dem Ali- 
sphcnoid in Berührung tritt und die Kommunikation mit der Tenij)oral- 
grube auf die P'issura si)heno-maxillaris (orbitalis inferior) reduziert (s. p. f)!!). 
So kommt die mehr nach vorn gerichtete, eine mehr oder weniger vier- 
seitige Pvramide darstellende Orbita derselben zu stände. 

Wo der knöcherne A]>schlutJ gegen die Temjjoralgrube fehlt, wird er 
vervollständigt durch die Membrana orbitalis, die, dem Periost angeliörig, 
hohe Elastizität erreidit durch eingelagerte eiasti>clie Fasern, namiMitlicIi 
aber durch glatte Muskeln. Sie bilden einen ^lusrulus orbitalis von einiger 
Stärke, wo Orbita und Schlät'engrul)e in w(^it(M" Kommunikation sind, und 
bilden damit eine elastische Z\vi>clien\\aiid /\viM-lien den Kaumuskeln und 
dem Auge und seinen Adnexa (]). r>!»). 

Die (in")|j(^ des Auires, lUiIbus oculi. ist (*iiie >elir varial^ele. Seine 
bedcuteuib^ (irfMie bei rngulateii und Cetaceen macht den Kindinck. als 
(»b (\s im alliKMUeinen i^jeiclit'alis mit der K(")r|)erL:rr)|.5e zniuOime. I)an(>beu 
'-im! ab(M' nocli ganz andei-e Faktoren von Kinfliili. die sich hrnitig un>(M"eni 
\'ei">tän(lni.s ent/ielien. So stehen in'lieii Dämmernnüs- und Nachttieren 
mit LH'ol.ien Angen, wie 'rai>in> und diiionivs. anch'i'c. wie die in>ekti\(»reii 
Cliiioptera mit kleinen Auücn. obwohl theoi-eli>che Fiwäunnuen uns (mucmi 
iiiollcn r»nllins niit/hch eix'heinen las>eii t'iii" Ti(M'e. (Ii(* bei >cliwarlicr 



a. Sehorgftn. 137 

Beleuchtung scliarf zu sehen haben. In den genannten Beispielen läßt 
sich auch kaum auf eine verschiedene Ausdehnung des Masseter und 
Temporaiis auf Kosten des Raumes der Orbita relturrieren ; ist diese näm- 
lich eine bedeutende, so itann sie allerdings wie bei Rodentia auf die 
Größe des Bulbus beschränkend einwirken. 

Wie bei allen Wirbeltieren, setzt sich das Auge seiner Genese nach 
aus fundamental verschiedenen Teilen zusammen. Zunächst aus einem 
cerebralen Teil, der aus der primären Augenhlase des primären Vorder- 
hirns entsteht und den Nervus opticus und die Retina liefert. 

Die Art der Entstehung der letzteren aus der eingestülpten sekun- 
dären Augenblase lehrt, daß deren äußeres Blatt zum Pigmentepithe 
der Retina wird, während das innere Blatt zur eigentlichen Netzhaut: der 
Retina in engerem Sinne sich ausbildet In ihr breiten die Endfasern 
des Nervus opticus, der als Papilla nervi optici in die Retina eintritt, 
schalenförmig sich aus und verbinden sich mit ihren Endapparaten. Hier- 
durch hat Verdickung dieses inneren Blattes statt, die jedoch nur bis 
zum Ciliarkörper reicht (Ora serrata). Auf diesen setzt sich die Retina 
nur als einschichtiges Epithel fort, das die Fortsetzung des Pigmentepithels 
der Retina von innenher überdeckt. Beide Blätter reichen bis zum 
Pupillarrande der Iris. 



Ji'ie. Iü6. ScheniatisierttT Verti- 
kalscunitt durch das Auge einen 
Säugetieres. / Nervus ojrticus ; 
2 KetJna; j Chorioidea; 4 S^Irra; 
5 Cornea; 6 Linse; 7 CorpUH 
ciliare; S Jri»; (1 vordere Augen- ' 
kamiuer; 10 hintere Augenkani- 
mer; n Muse, relractor bulbi - 
(chotmoides) ; u Miii=c. rcctiii; 
«uperior; 13 M. rfcliis inferior; 

14 M. levator palpcbrae superioiis; 

15 oberen, to untrri'H Augenlid; 



Entsi)recliend ihrer scilir-tändifteu (ionesc. wodurch die Rclina fuls 
ausgestülpter Teil des \'orderhirns ersciieint. hat sie ihre rifrciic liliitver- 
sorgung duirh die Arteria centralis rcliM;ic. welche aiillcrliidli des 
Auges in den Sehnerv eintritt und A\\\<-\\ des>or] Papilla nervi nptiri in 
das Auge sich liegilit, um auf der lictiria sirli /n verzweigen, (ilcichon. 
aber unigekelirtcn \'ei'liinf hat die \i'na i-entralis retiiirie. 

Bedeutsam ist. daß die lnnonj;liedcr der Zii]il>nscii/elleri iler lietin;i 
bei Marsnpialia gehirlile Kiiyciln entlialieii |(', K. Ilutiinunn]. wie solche 
von anilercn X'crtebnilen, namentlich von S;iurnpsiik'n bekannt sind. 

Nach innen von der Retina li('.i;t als Kern ilos Anijirs der <H;i.-kilriier. 
Corpus vitreiim, iinitieljen von flci- .Meinbrana livitloidea. Kr stellt mit 
der Linse. Leris crystallina, die dioptri^clien Teile des .Ui^'csdar. Letztere 



138 IV. Sinnesorgane. 

entstand aus dem Ektoderm und ist somit epithelialer Herkunft. Die 
Epithelzellen transformieren sich in die Linsenfaisern, welche eine kutikulare 
Linsenkapsel zu einem sphärischen Gebilde zusammenfaßt, dessen Extreme 
als flache Linse der Primaten, als mehr kugelförmiü^e der Cetaceen er- 
scheinen. 

Die sich entwickelnde Linse stülpte den Augenbecher ein, wobei sie 
mesodermales Gewebe mit sich nahm und in den Augenbecher brachte. 
Dies liefert den Glaskörper, Corpus vitreum, der allmählich seine binde- 
gewebige Textur verliert, aber noch verschieden lange Zeit Blutgefäße 
enthält, die, an die Linsenka])sel ziehend, für die P>nährung der Linse 
sorgen. Das wichtigste Gefäß, die Arteria hyaloidea, zieht am anderen 
Augenpol zur Papilla nervi optici, erhält sich bei manclien Säugern bis 
nach der Geburt, obliteriert «lann aber, so daß nur die ursprünglich ihrem 
System angehörige Art. centralis retinae bestohen bleibt. 

Als dritter, abermals fundamental verschiedener Bestandteil des Auges 
erscheinen die Hüllen des ursi)rünglichen Augenbechers: gewissermaßen 
Ae(pnvalente der Hirnhüllen. Der Pia mater und Arachnoidea entspricht 
die Chorioidea, die in erster Linie Getaßhaut (Tunica vasculosa) des 
Auges ist und für die Ernährung desselben - abgesehen von der Retina 
— und für dessen Erwärmung sorgt. Nach vorn geht sie in den (Ziliar- 
körper über, der an seiner Innenfläche verschieden lange Ciliarfortsätze 
trägt, die durch ihre strahlige Anordnung dem Corpus ciliare den 
Namen Strahlenkörper eintrugen. Innen enthält er die Ciliarmuskeln, 
durch deren Kontraktion und Relaxation die Akkommodation des Auges auf 
verschiedene Abstände zustande kommt. ^ 

An den vorderen Rand des Ciliarkör])ers schließt sich die Iris an als 
verschiedentlich gefärbte, vertikale Scheibe, deren Centrum bald durch eine 
runde, bald durch eine ovale, l)al<l durch eine spaltförmige Puj)ille durch- 
bohrt wird. Da der Rand der Pui)ille bei Säugern stets den Linsenrand 
überdeckt, können keine Lichtstrahlen in das Innere des Auges zur Retina 
dringen, ohne erst die Linse passiert zu ha])en. Zirkuläre und daneben 
meist auch radiäre glatte Muskelfasern, die genetisch dem System dei* 
Ciliarmuskeln angehören, wirken als Sphincter und Dilatator (1er Pupille 
und regeln die (Quantität der in das Auge fallenden Lichtstralilen. Die 
spaltförnn'ge Pupille richtet ihre Längsachse bei dem einen Tier parallel 
der Lidspalte, bei dem anderen senkrecht zu ihr. N'ielleicht könnte dies 
mit Hornhaut- Astigmatismus in Xerbindung stehen, da die>er duidi ein 
s|>altförmiges Diaphragma korrigiert wird. 

\M Wiederkäuern, Pferd, einzelnen Cetaceen lagen vom obercMi. 
seltener vom unteren Pnjnllarrand /(>ttenf(»rmig(^ Pigmcnttlocken fFlocculi) 
in die Pu]nlle hinein |Leu('kart|. 

An (la^ Corpus ciliare >cliliel.it sicli die Zonnia Zinni an. die zur 
Lin>(Mikai>sel zicjit und damit als zirkuläres Anfliängcband der Linse cr- 
M'licint. Chorioidea. Zoinila und Lin^e bilden deiniiach /n>anim('n eine 
Kaj»sel. welclie den Gkisköipei' entliält und durch den iiilraokulären Diiiek. 
>(>\vie (jnrcli die feste AnucMiWMnd, welche die Sciera liehMt, i;es]»aiint er- 
hiilien wird. Durch Lnt>iiannnnu der Zoiinla inlolLie der Kontraktion de> 
( 'ili.iiinu>kel> liat \(M'niehite \\r»ll)niiii der Lin>e und \ (T^chiebuim der 
.naii/en Lin>e im Auue statt llJeerl. Auf die><' \\'ei>e g<scliieht die 
Akkommodation de> Anises. Deren ]5reit<' i-t eine \ei>chiedeiie und <laif 
(Mue \ei'>cliie(lene >ein. d;i die Thiere ver>chie(lciH* Nahej»nnkt<^ halieii. 



3. Sehorgan. 139 

Letzterer ist für ein kleines Thier, das seiner Unterlage nahe, kleine Ob- 
jekte — seien es nun kleinste Jachttiere, seien es Getreidekörner — 
sehen muß, ein anderer, als für große Tiere, die etwa nur zu weiden 
haben oder für Karnivoren, die für ihre Jacht eine große Akkommodations- 
breite benötigen. 

Der hinter dem Ciliarkörper gelegene Teil der Choiioidea stellt die 
eigentliche Aderhaut dar. Ihre wichtigsten Lagen sind von innen nach 
außen die Choriocapillaris, welche kapilläre (iefäße, dann die Crrund- 
substanz, welche die großen (ietliße enthält, die aus den Ciliararterien 
und Neuen herstammen. Nach außen schließt sich endlich die Sui)ra- 
chorioidea an die Lamina fusca der Sclera an. Nun schiebt sich aber bei 
einer Anzahl Säugetieren eine Lage ein zwischen Choriocai)illaris und (irund- 
substanz. Sie setzt sich aus epithelial angeordneten Zellen zusammen, die 
in verschiedenen Schicliten übereinander liegen und stets stark glänzende, 
kristallartige Körper enthalten, die aus organischer Substanz bestehen. In 
diesem Falle spricht man von einem Tapetum lucidum cellulosum, wie 
die Karnivoren und Pinnipedia es haben. Tapetum lucidum fibrosum 
nennt man die Schicht, wenn die Zellen keine (ilanzköri)er enthalten und 
allmählich zu längeren oder kürzeren Faserzellen auswachsen, wie es bei 
zahlreichen Ungulaten und Cetaceen statt hat. Dieses das eingefallene 
Licht reflektierende Tapetum kann diese P'rscheinung nur hervorrufen und 
das Auge zu einem ,.leuchtenden'' machen, wenn gleichzeitig die Pigment- 
zellen der Retina, welche das sog. Tapetum nigrum darstellen, pigment- 
los sind und die eintretenden Lichtstrahlen demnach nicht verschlucken. 

Als äußerste Hülle des Auges, die gewissermaßen der Dura mater 
entspricht, erscheint die Sclera (Scleroticai, die aus festen Bindegewebsfasern 
aufgel)aut ist. Excessive Dicke erreicht sie im Aecpiator des Auges und 
namentlich hinter ihm bei Cetaceen. Knochenbihlungen fehlen ihr stets, 
dagegen tritt bei Monotremen, namentlich bei Echidna, Knorjiel noch in 
bedeutender Ausdehnung auf und erinnert dadurch an allgemeine Zustände 
niederer Vertebraten. Ihren vorderen Absclmitt stellt die Hornhaut, 
Cornea, dar, deren Bindegewe])sfasern derart umgewandelt sind, daß die 
('ornea ein durchsichtiges (lebilde wurde, das durch seine Krümmung die 
einfallenden Lichtstrahlen brechend, den dio])trischen Teilen dei^ Auges 
sich anreiht. Der (irad ihrer Krümmung imd damit ihre P)e(leutung als 
lichtbrechendes Medium ist ein verschiedener. Von wesentlicher Bedeutung 
für die Erzeugung des Xetzhautbildes ist er bei Primaten, er tritt mehr 
zurück bei anderen Landsängetieren, weit mehr noch beim Lel)en unter 
Wasser, da der Brechungsindex der Hornhaut nur wenig diti'eriert v(m 
dem des Wassers.. Wollen demnach am|)hibi()tiscli lebende Säuger in 
beiden Medien gut sehen, so müssen sie >ich einer großen Akkommodations- 
breite erfreuen, um ihie beim Tauchen eintretende IIyj)ermetroj>ie zu 
korrigieren. Anders liegen die Verhältnisse bei den Cetaceen. die in dei* 
Hauptsache mir untei* Wass(»r scliäi'feies Sehen erheischen, da si(^ nur 
dort nach Beute jagi^i. Daß ihre Cornc^a abgeflacht ist. wird wohl nicht >o 
sehr o])tischem als vielmehr nieclianisclieni Bedürfnis entsijrechen, da das 
Auge l)eim jeweiligen tiefen Tauchen, grolicMU Drucke au>ge.setzt wird. 

Als Hilfs- oder Xebenorgant^ dv> Auges erscheint zunächst au cler 
Vordertläche die (\)iijiiiictiva bul])i. die vom luteguuu'ut sich iKM'leitet uiul 
einen Ueberzug über die Cornea und Sclera dar>tellt. der, aus Bindei^ewelx' 
und Epithel bestehend, im P»ereich der Cornea durcli-iclitig ist. Die (^)ii- 



140 



IV. Sinnesorgane. 



junctiva sclerae schlägt sich auf die Innenfläche der Lider und wird 
damit Conjunctiva palpebrae, die erst am Rande der Lider, am Canthus, 
ihren Schleimhautcharakter verliert und in das gewöhnliche Integument 
übergeht. Dieses lieferte eben die Lider, Palpebrae, die, wie bekannt, als 
obere und untere Hautduplikatur auftreten. Sie zeichnen sich aus durch 
ihnen eingelagerte zirkuläre Muskelfasern, die dem vom Facialis inner- 
vierten Hautmuskel angehören und als Muse, orbicularis oculi Schluß 
der Lider bewerkstelligen. Häufig entwickelt sich in den Lidern durch 
Verdichtung der fibro-kartilaginöse Lidknorpel, Tarsus. Allgemein ist 
Drüsenbildung, die soweit bekannt, nur bei Manis fehlt; denn selbst bei Ceta- 
ceen, deren Haut übrigens drüsenlos ist, tritt unter der Conjunctiva i)al- 
pebrae ein Drüsenstratum auf — ich nannte es Konjunktivaldrüsen ~ - 
die sich in der Form bei anderen Säugern, mit Ausnahme der Sirenia 
[Pütter], nicht finden. 

Die Liddrüsen im engeren Sinn sind modifizierte Schweißdrüsen des 
Lidrandes, die beim Menschen auch Mollsche Drüsen genannt werden; 
ferner die Meibom sehen oder Tarsaldrüsen. Das sind acinöse Drüsen, 
die an der Lidkante ausmünden und im Inneren des Lides, häufig im 
Tarsalgewebe liegen. Alle übrigen Augendrüsen darf man im weiteren 




Fig. 107. Auge eines Hundes 
in der seitlich geöffneten Augen- 
höhle hinter den Lidern, deren 
mediale Hälfte dargestellt ist. ly 
2, 3 Muse, rectus superior, lateralis, 
inferior; 4 Muse, retractor bulbi; 
5 M. obliquus inferior; 6 Augen- 
lider, am inneren Augenwinkel 
jederseits mit einem Träuenpunkt, 
die sich in die Tränenkanälchen 
öffnen, weiche sich zum Tränen- 
nasengang (7) vereinigen. 



Sinne gleichfalls als Liddrüsen auffassen. Phylogenetisch dürften sie 
sich doch herleiten von einer Drüsenmasse am unteren Augenlide, die 
der Conjunctiva angehörte. Hieraus entwickelte sich einmal (lie Tränen- 
drüse, (ilandula lacrvnialis, die am äußeren Augenwinkel außerhalb der 
Augenmuskeln Hegt; ferner die Ilardersche Drüse, die innerhalb der 
Augenmuskeln am inneren Augenwinkel liegt und an der Xickluait aus- 
mündet. Sic ist zu unterscheiden von einer Xickhautdrüse. welche 
die Nickhaut, namentlich von unten her, teilweise einhüllt. Nament- 
lich die Nickhautdrüse kann häufiger fehlen, seltener schon die Ilardersche: 
fast allgemein ist die Tränendrüse vorhanden. Sie fehlt den erwachsenen 
Cetaceen, wird aber nach Pütter enihrvonal nocii anuelegt: an ihrcM- Statt 
treten am Fornix conjunctivae Drüsen auf, auch am unteren Forni\. wo- 
sel])st sich diese Kin/chh'ü^tMi der llanlersclicn aiiscblicn.HMi. 

Teherliaupt sind die verM-hicdeiien . LKMictiscli zusaniin(Mi.L»('h<")ri^oii 
Drüsen ancli funktiniirll iiiclit iniuKM- scliaif uc^cliicMhMi. Ist l(^t/ter«'> wohl 
der Fall, so \>\ das Sekret der TräniMidi'ü.se wä-sci'iLi. das der iiltri^cii 
mehr tetti^'. Letztei-e> erkläit aiirli ihre >tarke Aii>lnldiiii,u" hei \\'a->er- 
säimetieren. deren Coiijuiictiv;! lnilhi von \VM><er nnispiilt wii'd: hier he- 
scliützt da> fettii^e Sekret (la> AuLje .Lieiien das Meiliimi, hei LaniUiiui^f- 
tier(Mi tut es d:i> \v:i>>(MiLre Sekr<'t der Tiäneudrfi>e ueuen Austrocknen. 



3. Behorgan. 



141 



Hat Schluß der Lidspalte, somit der Lider, statt, so ist gleich- 
zeitig der Konjunktivalsack geschlossen. Durch ein Loch, Punctum 
lacrymale, am inneren Winkel jedes Lidrandes, das in ein Tränen- 
kanälchen führt, wird der Anfang gegeben zum Tränennasengang, in den 
eben diese Kanälchen einmünden. Er stellt die Verbindung dar des Kon- 
junktivalsackes mit der Nasenhöhle, indem er als Ductus naso-lacrymalis 
unterhalb des Maxillo-turbinale ausmündet. Abfuhr der in den Konjunkti- 
valsack ergossenen Sekrete der genannten Drüsen hat hierdurch statt. Daß 
dieser ableitende Apparat bei Pinnipedia, Hippopotamus, bei Cetaceen, also 
bei im Wasser lebenden Tieren fehlt, ist nicht verwunderlich, wohl aber, 
daß dies hier und da auch anderwärts der Fall ist, z. B. bei Dicotyles, 
während er beim Schwein normal vorhanden ist. 

Als Falte der Conjunctiva erscheint die Nickhaut, Membrana nic- 
titans, die bei einigermaßen guter Entfaltung einen Knorpel (Blinzknorpel) 
besitzt. Im letzteren Falle funktioniert sie als drittes Augenlid, das aber 
nicht, wie bei Sauropsiden durch eigene Muskeln vor das Auge gezogen 
wird, sondern in diese zeitweilige Lage geräht, durch Rückziehen des 
Bulbus in toto, wobei sie durch ihre Elastizität vorschnellt, um bei Rück- 
verlagerung des Auges wieder zurückzuschnellen. 

Das geschlossene obere Augenlid wird bei Nachlaß der Kontraktion 
des Orbicularis durch den Muse, levator palpebrae superioris nach oben 
gezogen; das untere senkt sich seltener durch einen Dei)ressor, z. B. l)eim 
Elefanten, meist nur durch seine eigene Schwere in N'erbindung mit der 
Wirkung des M. rectus inferior auf das Auge. Auffällig ist das bei Ceta- 
ceen und aquatilen Carnivora: wie Lutra, ferner bei Pinnipedia, durch die 
4 geraden Augenmuskeln Bündel in die Lider geschickt werden, die einen 
geschlossenen Muskelkegel: Muse, palpebralis. darstellen. 

Das Auge wird in der Orbita in seiner Lage 
erhalten durch die Augenmuskeln. Zunächst 
durch 4 Mm. recti, deren Innervation bereits auf 
p. 128 zur Sprache kam. Sie bewegen das Auge 
um eine vertikale und horizontale (transversale) 
Achse. Aus der Tiefe der Augenhöhle, wo sie 
in der L^ngebung des Foramen opticuni ent- 
springen, ziehen sie nach vorn und setzen sich 
hinter der Cornea an die Sclera fest. Der Rectus 
suj)enor gibt allgemein den liCvator ])alj)el)rae 
superioris ab. zuweilen der Rectus inferior einen 
Depressor pali)el)rae inferioris. Nur bei Cetaceen, 
Lutra und Pinnipedia sj)altet jeder Rectus, wie be- 
reits gesagt, eine palj)ebrale Portion für die Lider 
ab (Muse, palpebralis). Dem System der Recti 
gehört der hauptsächlich nur i)ei Primaten fehlende 
M. retractor bulbi an. Ist er vollstän(lil,^ so 
stellt er einen inn(Tliall) di'^ Muskelke».j;els der 
Recti gelegenen Muskeltrichter dar, daluM" Muse, 
choanoides, der aber häufig nnr ans einzelnen 
Muskelzii)feln bestecht. 

Die schiefen Autienniuskcln l)es()ru(Mi in 




Fiir. 1<»S. /' Contour iU^ 
Aiip"^ von Inntcn grsf^licn. 
os Sliisc. ()l)li«juus sii|MTi<)r, 
sein liiiiltrcr P>!UU'h // verläuft 
tat.-^iichlic'li in <'incr Kbcno, 
(licriiH'ii rcclitrii Wiiikr'l mit 
diM- Flätln' (Ic*^ l*;ijii(T> bildet ; 
r>/M. (tl)li<linw iiit"('ri()r; /, /,w, 
,\ Am>:Uz des M. n-rhis infe- 
rior, lateralis, nietliali», >n- 
jH'iMor; A' Ansatz eiiie> kciicl- 
i('innii:«'n Uetraelor luillii. 



er^t(M' liinic die Iloll- 
bewegungen des Au,i,^es. So rotiert der M. obli(inus inferior da> Ani^c* 
derart um die Au^enache. dali die Cornea einiucnnalien uacli uuwn 
und oben i^edreht wird. Seinen \'erhuit' d<Milet Fiu. 10^ sclicniatix'li an. 



142 IV. Siniiesorgftne. 

Umgekehrt wukt der M oblniuus suiierior. Diese Funktion niuli bei 
Säugern eine ausgiebigere sein als bei niederen \'eriebiaten, ileren Angen 
im allgemeinen noch leitliclier stellen als die der Siiiiger. Kisteren 
genügte lieninacb ein --dinacher Obliquus sii[>erior mit kurzem tninsvei- 
salcn Verlauf Den Säugern nicht mehr. Diese verlcclen daher den 
Ursprung de*. Mu-.kels in die Tiefe der Äugenhöhle: die Monotienien be- 
sitzen noch Vndeutun^e 1 diesu \\anderuiig |(idi)i)erf|. Damit wurde er 
länger und \oluminy'5cr inubtc nun iber einen im Winkel gebogenen 
Verlauf annthmen um seine /ii^richtung gegenüber ilcni Auge nicht zu 
ändern. Zu dem Z«cck ?ieht ei durch eine bindegeweliige, häufig teil- 
weise knöcheine (k-e (Irodilea \\citere ISesonderheiteii. {He er und 
andere adnc\e Teile de-> Augts uifweisen fallen außerhalb unseres Kaliniens. 

4. Gehörorgan. 

Von den knöchernen Teilen des Gehörorgans: I'erioticuni, Ca\iiin 
tynijiani und Tyiiipanicum wurde früher stliim geliandolt (s. ]>. öll, n4. 7;'i|. 
Das Perioticum umselilielJt die sogenannte innere Oliispliüre. worin der 
Nervus acuslicus seine Enda|)])aratc tindeL Seine Kndfaserii liegen liier 
zwischen den Zellen derselben und bekunden damit eine l'ebereinstimmnng 
mit den oben besprochenen Ilaulsinuesorgiinen. Die phylogi'iietische Iler- 
lettung des Ciehörorgaii!' aus Hautsinnesorgancrt wird auch durch Erwägungen 
ontogenetisclier und vergleichend anatomischer Art walirscheinlich gemaclil. 
Diese Sonderung inulJ aber eine für Verlebraten sehr alle sein, woraus 
sich auch die verschiedene plivsiologisclie (JualHat der \erschiedeneii Teile 
dieses Sinnesorgans erklärt. 

Fig. KHI. ScJiPinji ilo giiii/fu 
(ifliönii-traii» ciiiea^ Säiii^fr« auf 
i<icellciLi QiirrtftliTiill. I Iiiiieri: 
Ohi>i]>liSip; die iiiii IVrilyiiipiii- 
gi'fi'illk-ii lEäiinm »iiid s^'liivurx. <lic 
mit Ktirk'lyiiiplii' fidültU'ti »rill 

(;ilinllCII. I»H- KlU" llCIlL'flVcl"; i-t 

L-,>lrirlirk ...l.T |,imkli.-M. i l"lri- 
~ \uhi-: .■ linll./ilki'ÜMiniigrk'aiifilc; 
■' ,f Aiiipiii!.': ^ Si.ruiii-, Hill dfitii 



'II, "nrll'^iiSI. 


\\V\-I- filtl-irll , 
:l-<'lid<'ll bali'^ 

Vii- und l'tll 


d.> l.;iuT,u, dry 



4. Gehörorgan. [43 

Röhre darstellt, deren Längsachse einen Bogen von 180^ beschreibt 
[Denker), somit erheblich weniger als die geringste Schneckenwindung, die 
sonst von Cricetus frumentarius, mit 1,8 Umgängen bekannt ist [Hyrtl]. 
Uebrigens ist die Zahl der Windungen meißt 2 bis 3, steigt aber bis auf 
5 schneckenhausartige Spiralunigänge. 

In diesem häutigen Schneckengang lagert das Tonw-ellen perzi|)iei-ende 
Cortische Organ, zwischen dessen Sinneszellen, der Nervus cochlearis des 
Acusticus sein Ende findet. Sein zweiter Ast, der N. vestibuli endet im 
Sacculus, Utriculus und den Ampullen der halbzirkelförmigen Kanäle. Alle 
diese häutigen Teile biklen das häutige Labyrinth, das'mit Endolymjdie. 
einer wasserklaren Flüssigkeit, •angefüllt ist, während Perilymphe dieselbe 
umspült. Letzteres ist dadurch möglich, daß das häutige Labyrinth von 
den Wänden des knöchernen Labyrinthes derartig eingeschlossen wird, 
daß diese Knochenkapsel eine zu weite Umhüllung bildet und zwischen beiden 
ein Abstand entsteht, der eben mit Perilymphe ausgefüllt ist. Im übrigen 
bildet der Hauptsache nach das knöcherne Labyrinth einen Abguß des 
häutigen und entstand aus der Knorpelkapsel, die das (Jehörbläschen um- 
gab. In dieser periotischen Kai)sel entstanden ursprünglich Knochenkerne, 
die teilweise den bei Fischen und Reptilien bestehenden Otica entsprechen 
und mit einer von außen hinzutretenden Ossifikation zu einem einzigen 
Stück, dem Petrosum, verschmelzen [(iegenbaurj. Diese knöcherne Um- 
hüllung wird durch den Aquaeductus vestibuli durchbohrt, der auf 
der cerebralen Fläche des Petrosum ausmündet und den Ductus endo- 
lymphaticus enthält. Dieser beginnt mit einem Kanal, welcher L'tri- 
culus und Sacculus verbindet und in der Schädelhöhle, unter der Duia 
mater mit einem abgeplatteten Sack endet. Andererseits hat der peii- 
lymphatische Raum einen Ausweg in die Lymphgefäße durch den Acjuae- 
ductus Cochleae, der aus der Cochlea zur Untertläche des Petrosum 
führt. Am knöchernen Labvrinth unterscheidet man neben der Cochlea, 
die den Schneckengang enthält, das Vestii)ulum und die drei halbzirkel- 
förmigen Kanäle. In letzteren liegen die häutigen halbzirkelförmigen 
Kanäle, in ersterem der Utriculus und Sacculus. Man sj)riclit daher von 
einem Vestil)ulara]>i»arat, ihv allem Anschein nach mit der Ilöifunktion 
nichts zu schatl'en hat. Welches seine Funktion dann wohl sei, darübei* 
gehen die Ansichten auseinander. Er gilt als Sinnesorgan der Emj)tindung 
des (ileichgewichts, oder der Rewegungs- und Lageemj)tindung, oder noch 
allgemeiner als Sinnesorgan des Raunisinnes. 

Anders der Schneckenkanal. Sein Cortisches Orean ist der Sitz 
der Höremptindung. Die Xeuroepitliel-'llör- zelleii. werden durch Vibration 
der Endolymjdie gereizt. Auf die iMidoIymplie werden diese Vibrationen 
seitens der Perilyni])he übertragen. l)ie>er wenhMi sie mitgeteilt durch die 
Kette der ( Jeliörkn()clielch(Hi, die in der Troninu^lliöhle, l'avuin tynipani. liegen. 

Wir kommen damit zur mittleren ()lirs])liäre, die aus der 
Trommelhöhle mit den (iehörknöcliclclieii und aus der TuUa Eustachii. als 
Hillsai)i)arate des (iehörorgans. sich zusammensetzt. 

Auf p. r)4 wurde auseinandergescn/t, auf welche verschiedene Weise 
die Trommelhöhle, Cavuni tymi)ani. sich aufbauen kann. Xelinien wii* 
den Fall, daß sie knöchern vollstämlig umwandet >ei, gieichgültit; ob das 
Tympanicum sich zu einer lUilla ossea aufblähte, die der Untertläche des 
Petrosum anliegt, oder ob diese P>nlla zu stände kam durch Mitbeteiligung 
eines Os bullae, oder durch Auswachsen di^:^ Petrosum, oder endlich des 
Alisphenoid und Basisj»henoid. 



144 



IV. Sinnesorgane. 





Fig. 110. Gchörknö- 
ohelchen I von Tupaia, 
II von Thylacinus, nach 
Doran. w Hammer; s 
Steigbügel; / Amboß. 



Diese knöcherne Trommelhöhle kommuniziert mit dem knöchernen 
Labyrinth durch das ovale Fenster, Fenestra ovalis, die durch eine 
elastische Membran geschlossen wird, mit welcher die Fußplatte des Steifi:- 

bügels verbunden ist. Dies ist der innerste Knochen 
der Kette der Gehörknöchelchen, Ossicula auditus. 
Sie beginnt mit dem Hammer, Malleus, dessen 
Stiel, Manubrium, in dem Trommelfell liegt, welches 
die Trommelhöhle nach außen gegen den äußeren 
Gehörgang abschließt. Sein rundlicher Kopf, Capi- 
tulum, artikuliert mit dem Ambos, Jncus. Diese 
Artikulation weicht bei den Monotremcn von der 
der übrigen Säuger dadurch ab, daß der Hammer 
sie bewerkstelligt, durch einen schuppenartigen Aus- 
wuchs seines Kopfes, ferner dadurch, daß früh- 
zeitige Ankylosierung zwischen Malleus und Incus 
eintritt. Letztere hat übrigens auch bei Hystricidae, 
wenigstens im Alter statt. Im übrigen wird im 
systematischen Teil bei den verschiedenen Ordnungen, 
wenn nötig, das wichtigste über die Form der (ie- 
hörknöchelchen nach Hyrtl und Doran mitgeteilt 
werden. Hier sei nur hervorgehoben, daß neben 
der Keulenform des Hammers, wie sie mehr oder 
weniger ausgesprochen bei Primaten, Ungulaten, 
Rodentia, Karnivoren auftritt, andererseits, namentlich bei nmnclicn In- 
sektivoren, Marsupialia, Xenarthra, Monotremata eine lamellöse Form be- 
steht, mit kleinem Kopf, der gebogen ist und in Verbindung mit dem 
Manulirium und mit dem Processus gracilis (Folianusi mehr oder weniger 
eine Hufeisenform hat. Der letztgenannte Processus kann sich dabei an 
das Tynii)anicuin legen. 

Der Amboß, dessen P'orni noch am wenigstens ändert, artikuliert 
meist durch Verniittelung des kleinen Os lenticulare, das sich von ihm 
abschnürte, mit dem Steigbügel, Sta]>es. Die Fiißjilatte des letzteren 
verbindet sich stets mit der SchluDmembran der Fenestra ovalis. Hei 
der Mehrzahl der Säuger sitzen auf der P'uüplatte zwei Schenkel, die sich 
vereinigen und damit eine Steigbügelforni hervorrufen. J>(M(le Schenkel 
können bei weiterer Zunahme der KnochiMisubstanz verscliniclziMi zu einem 
Knochenkegei. Hiervon ist zu unterscheiden, die Form dos Steig])üi,Tls, 
welche die Cohiniella der Sauropsiden wiederliolt, indem wie bei Manis, 
einzelnen Heuteltieren (Fi^^ 110) und den Monotrenien. auf der Ful.lplatte 
ein cylindrisclicvs Säulclien rulit. das in einen (ielenkk()])f endet. ZwiscluMi 
den Stei,ul)ü,uels('lienkeln kann eine ArtiM'ie (Art. stajKMlia. auch wohl 
A. niandihnlaris genannt) hin(liirciiti-(*ten. die dem System der Carotis 
interna ani!('hr)rt. welcJK^ Art<Mi(^ l)ei /alihiMclien Sänirern dnicli <li(» 
Tioniniellirilile /ielit (FIlt. jss^: p. '2y>'J). Die Stei,L:l)imehirteri(^ kann aucli 
ein iMMleuteiider A>t für die Oiluta niid K:niniu-kelii l)ei ( 'lii?-optcra. 
ni:niclien Iiix'ctiNor;!. llodeiitia >eiM. llii'e WaiidiiiiL^ Ivaiiii \ei-k;dkeii und 
lietert iWn Pe-»alu-v ueiiannteii K'iinclieidviiiiid. i\rv «iie St<Mul>Ü!j<'l(it1nunu" 
austiilll. DicN i^t von Hedcutiinii" im Iliid)lick aid' die jieriarteiielle Ijit- 
>tehnnL! der SteiL;l)iiLiel>elieid<rl iihei Innii^t |S;den:>l\y u. A.|. 

All einen kleinen Mn-keltnit-nT/. de- Il:iinniei> lieftet -«ich dei' Mu-^c. 
ten-oi- tyini»;ini. Seiner wiid nidici' ant ]). ]<)<> izeilacht wei'den. nU eines 



4. Gehörorgan. 145 

den Mm. pterygoidei angehörigen, vom dritten Ast des Trigeminus inner- 
virten Muskels, der sich vom M. adductor mandibulae der Selachier herleiten 
läßt. Auch geschah dort des Muse, stapedius Erwähnung, der vom 
Facialis versorgt wird und zum Gelenkköpfchen des Stapes zieht. 

Das bereits genannte Trommelfell, Membrana tympani, ist im Tym- 
panicum ausgespannt, und da dieser Knochen einen mehr oder weniger 
unvollständigen Ring bildet, in dessen Sulcus tympani das Trommelfell sich 
festheftet, so setzt es sich, wo dieser Sulcus dorsalwärts fehlt, an das 
Squamosum an. Stets bildet es einen Winkel mit der Vertikalen. Am 
bedeutendsten ist dieser im allgemeinen bei Embryonen und jungen Tieren, 
entsprechend der mehr horizontalen Lage des Tympanicum. Später nähern 
beide sich mehr der Vertikalebene, am auffälligsten bewahren aber die 
Monotremen die ursprüngliche Lage oder erlangten sie wieder infolge 
Reduktion des Kiefergelenkes. 

Der Hauptsache nach besteht das Trommelfell aus einer zwischen 
Paukenhöhle und äußerem Gehörgang ausgespannten fibrösen Membran, 
die entsprechend ihrer Lage von außen durch das Integument des Gehör- 
gangs, von innen von der Schleimhaut der Trommelhöhle überzogen wird. 
Letztere liefert auch einen Ueberzug für die übrige Wand der Höhle und für die 
in derselben gelegenen Teile, wie die Gehörknöchelchen, deren Muskeln u. s. w. 
Diese Schleimhaut ist eine Fortsetzung der Schleimhaut des Pharynx. 
Die Trommelhöhle erscheint ja als Derivat der ersten, zwischen Kiefer- 
und Zungenbeinbogen gelegenen Kiementasche. So erklärt sich auch ihre 
bleibende Kommunikation mit dem Pharynx, genauer mit dem Naso- 
pharyngealraum (j). 19S). Nur bei Ornithorhynchus ist diese Kommunikation 
eine einfache, sehr weite, indem das Cavum phar^ngo-nasale so weit nach 
hinten reicht, daß die größtenteils häutig geschlossene Trommelhöhle sofort 
in dieses sich öffnet. Sonst geschieht sie stets durch die Tuba Eustachi!. 

Diese stellt eine schräg nach vorn gerichtete Röhre dar, die, mit 
ihrem (legenüber konvergierend, in die Seitenwand des Nasen-Rachen- 
raumes durch ihr Ostium pliaryngeum ausmündet. Reim Darmkanal wird 
auseinandergesetzt werden, wie dieser ursprünglich dem Darmrolir an- 
gehörige Raum durch die tür Säuger charakteristische Bildung des weichen 
Gaumens sekundär in nächste Beziehung zum resj)iratorischen Teil des 
Geruchsorgans trat. S(miit ötfnet sich bei Säugern die Tuba niclit mehr in 
den eigentlichen Speiseweg, wie bei der Mehrzahl der Anuren und Reptilien. 

Im Gegensatz zu Ornithorhynchus ist l)ereits bei Echidna die Tuba 
ein deutlicher tibr(")ser Kanal mit eiugchigerten Knorpelstückcheu [Escli- 
weilerj. Häutig ist sie auch i)ei ]\larsupialia. Bei ]Mono(lcli)hia tritt aljor, 
abgesehen von Cetaceen, ein Tul)cnknorj)el auf. in Gestalt einer g(\gen 
den Pharvnx hin an llölic» zunelnucMiden Platte, die lateralwärts in einen 
gekrümmten Ilakon ü])ergelit |v. K()stanecki|. Seine Ausdehnung ist eine 
verschiedene: was ihm, dem Schädel anj^u'la^ert, fehlt zur rniwanduii.u: dvv 
Tuba, wird durch lunde^ewehiire Meniluan ergänzt. Dieser häutiiie Teil 
kann sich bei Perissodactvla, llviac()id(»a und nach (irosser aucli hei ('hir(H 
])tera aussacken zu einer 'rul)enl>lase. di(* an ihrer Kinniündnnu im 
Pharvnx aufgebläht werd(Mi kann. 

Die Muskulatur der Tnl)a ist ihrer Ilerkunfr naeli von zweiiMJei Art. 
Wie auf p. 1(10 hervorg(OK>ben, leitet sieh (h'r Mn>c. tensor veli palatini. 
der als Erweiterer der Tuba fnn.uicMt (M. >]»henn-sali)inu<)-sta])hylinn>^. 
vom Adductor niandi])ulae dei' Selachier her. Kr tritt /.ner>t hei ]Mar>u- 

Wt'ltcr, Säti'j-C'tiürc. 1'^ 



146 ^^'- Sinnesorgane. 

pialia auf und entspringt im allgemeinen vom Sphenoid. von der Bulla 
ossea iinri von der Tuba, namentlich von ilirem lympanalen Ende, und 
zieht zum weichen Gaumen, als dessen Tensor er gleichzeitig fungiert. 
Hier und da fehlt er: Manis |EseIiweiier), Clioloepus | Kostanecki]. 

Allen Säugern kommt ein als Compressor tuliae wirkender Muskel 
zu, welcher als gesonderte Portion des Muse, palato-pliarj-ngeus (s. bei 
Darmkanal) somit der PharjTixmuskulatur erscheint, die sich im allgemeinen 
zwischen weichem und hartem Gaumen und Clioanen einerseits, Tuba und 
hinterer Pharynxwand andererseits ausdehnt. Die Faseru, die weichen 
Gaumen und Tuba verbindeu, entwickeln sich hei Monodeliihia zum Muse, 
levator veli jialatini, der mehr Selbständigkeit erlangt, seinen Ursinmig 
auf das Petrosum und auf die Bulla verlegt iM. i)etroso-salpingo-stapliyliuus) 
und Compressor tubae. gleichzeitig auch Levator veli palatini wird. 

Aus der 1. Kiemenfurche entsteht nach Kastschenk« der äußere 

Gehörgang. Meatus acusticus externus. indem sich vor ihr ein Wulst 

aus dem 1., luuter ihr ein Wulst ans dem 2. \'is('cr.dliogeu bildet. Durch 

weiteres Auswachsen liefert der letztere die Ohrmuschel und gleichzeitig 

den vertieften Gehörgaug an dessen innerem Knde das Trommelfell liegt. 

Die innigen genetischen Beziehungen d^^^ änlieien Geliiirganges zum 

Hj'oidbogen verraten die Monotrenien zeitlebens, Inilem bei ihnen das |iroxi- 

male Ende des Zungenbeins in der Nälie des Tvnipanicuni in die knorpelige 

lange Rühre des äuüercn Gehörgangs übergolil. an den sich die Ohrmuschel 

anschließt [G, Hugc], Solch knorpeliger Gang von vcrschiorleiier Lange, in 

welchem ausnahmsweise anch Verknöclierung auftreten k;iim (einzelne Nagen, 

findet sich allgemein bei Säugern. Daneben kann, direiit an das Troiuuielfell 

,^ anschließend, ein kniichirnrr äulicror (ic- 

l \ hiirgang auftreten, der sich dann in den 

.' ' , knorpeligen toriset/t. Dieser knöcherne 

' , kommt zu>tanile durch exiratvmpanaW 

/ \ .\uswachst'ri des Tvnipanicuni. wie bei Alt- 

/ welt-.\H'eri, (.'ariiivoren. Hodentia, rngidaten. 

[*■ ^ ■ lliervini zu untersclieiden ist ein ge\vis>-er- 

niiil.k'11 falscher knöclienier lieliiirgati^', wie 

ihn die Perissodaciyia zum Teil zciücri, 

indem der l'roce>>ns po-tglcTioideus und 

posttyinpindcus sich bcgi'micn und einen 

Kanal undiisM'u i]i. U:\. Vi-i. 4il). 

Da.- iiuücre Olii'. ilir Oiirmusrlu'l. 
Aniicula. cilaiii.'t lici Siiiigeni ids si-h;dl- 
aufliniiri'jid.-- iiikI znlciii'n<ic- ()r:;:ui Im.Iic 
An.biidunü. /u ilcm Zuvrke niiili o 
l.nmiiiiicn-n. HiirkbildiniL; rrlNiiit <- -hi- 
hcr. \u< -nlrlic. l'i..iniiiirrcii iiirlii knuk..f- 
dicrl mit drl Lrlicll.-«ri-r. Kiiirr iLiiili- lii- 






4. Gehörorgan. 147 

unterirdisch oder im Wasser lebenden Tieren (s. bei Chrysochloris), im 
Maximum bei Cetaceen, deren Ohröffnung auf einen minutiösen Porus 
zurückgegangen ist. Die Rückbildung der äußeren und mittleren Ohr- 
sphäre dieser Tiere überhaupt kommt im systematischen Teil zur Sprache. 

Der umfangreichste Teil des Ohrknorpels der Ohrmuschel, Car- 
tilago auriculae, ist die Scapha, die entweder einigermaßen flach aus- 
gebreitet oder vielfach zu einer Tüte eingerollt ist, zu der dann 
der fast senkrechte Muschelspalt Zugang gibt. Ihr vorderer (medialer) 
Rand entspricht der Hei ix des menschlichen Ohres, das man sich, 
zur Vergleichung, mit seiner oberen Zirkumferenz nach vorn geneigt 
zu denken hat. Dieser Rand bietet aber nicht die Einrollung der mensch- 
lichen Helix. Er vereinigt sich oben mit dem hinteren (lateralen) Rande 
zu der häufig abgerundeten Muschelspitze. Unten greift der mediale 
Rand über den lateralen und bildet den unteren Tütenwinkel [Ellenberger 
und Baum]. Hier geht die Scapha in einen röhrenförmigen Hohlraum 
über, den der Tragus als mehr oder weniger viereckige Knorpelplatte 
vervollständigt, indem er sich von hinten nach vorn wölbt. Teilweise 
durch eine Incisur getrennt geht er im übrigen aber über in ein gleich- 
artiges Knorpelstück, das bereits dem Knorpel des äußeren Gehörganges 
angehört (Fig. 111 gg.). 

Der Raum fehlt hier, den Formverschiedenheiten der Ohrmuschel 
nachzugehen, um so mehr als bei verschiedenen Ordnungen auch des 
Ohres Erwähnung geschehen soll. 

Nur sei darauf hingewiesen, daß bei den Primaten Verkleinerung 
der Ohrmuschel eintritt unter Einrollung ihres vorderen und oberen 
Randes zur Helix. die beim Menschen ihr Maximum erreiclit. Auch bei 
ihm erhält sich unter dem Namen Tuberculum Darwini, die eigent- 
liche Ohrspitze der übrigen Säuger, als kleiner Vors])rung im absteigenden, 
hinteren Teil der Helix, welcher bei Primaten durch seine (iröße sofort 
in die Augen fiillt. 

Das Priniatenolir bildet überhaupt unzweifelhaft eine Vorstufe des 
menschlichen Ohres, der das Ohr der Prosiniiae wieder vorabgeht, inso- 
fern dieses sich enger an das Ohr der übrigen Säuger anschließt. Aus- 
schließlich den Tieren eigen ist das Sc u teil um (Scutulum): eine vom 
Ohrknor])el vollständig getrennte Knori)elphitto. die dem Muse, teniporalis 
aufliegt und nur durch Muskeln, die zur Fixierung des Ohres dienen, 
einerseits mit dem Kopf, andererseits mit dem Ohr in Verbindung steht 
[J. Schmidt]. 

Die Hautdecke der Ohrmuscliel zeichnet sich durch ihre dünne P)C- 
haarung aus. namentlich an der in den äußeren (ieliörgang leitenden 
Fläche, während die mediale Fläche hiiutig dichte Behaarung zeigt. 

Die Ohrmuschel als (ianzes wird bewegt durch Muskeln, die bei 
ausgiebiger Entfaltung Bewegungen des Ohres mö^dich machen, die ihren 
Namen entsprechen. Es sind der ^I. attrahens, attolens, depressor. retra- 
hens und rotator auris. 

Außerdem treten noch Eigeiiniuskeln der Ohrmuschel auf, wie 
der M. helicis, tragicus, antitragicus. welche die lUnvcgun.^ dei' Knorpel- 
teile der Ohrmuschel gegeneinander i)es<)rgen. Alle diese Muskeln ent- 
stammen nach (t. Kuge dem Platysma, gehören somit dem Facialis- 
gebiet an. 

10* 



148 IV. Sinnesorgane. 

Als Nebenhöhle des Gehörorgans können angesehen werden die 
pneumatischen Höhlen, die mit der Trommelhöhle kommunizierend in 
ihrer Umgebung liegen. Sie werden von der Fortsetzung ihrer Schleim- 
haut bekleidet und erstrecken sich in das Mastoid, das dadurch bei Toxo- 
dontia und einzelnen Nagetieren zu einer gewaltigen Blase aufschwillt, die 
sich bis auf den Scheitel des Schädels ausdehnen kann. 

Als Beispiel geringerer Ausbildung sind die Cellulae mastoideae 
des Menschen anzusehen. Pneumatisierung des Squamosum hat gleichfalls 
vielfach statt, sie kann auch, bei Kommunikation mit der Trommelhöhle, in 
das Sphenoid und Pter)^goid sich ausdehnen. 

5. Geruchsorgan. 

Das Geruchsorgan erfreut sich bei der Mehrzahl der Säugetiere einer 
hohen Ausbildung. Es hat seinen Sitz in der Nasenhöhle, deren knöcher- 
nes Gerüst auf p. (30 und (36 ausführlich zur Sprache kam. Dort wurde dar- 
gelegt, wie in jeder Nasenhöhle durch Zutun der Skleletteile eine respira- 
torische Region von einer olfaktorischen sich unterscheiden läßt. Nur 
letztere ist hier für uns von Interesse, da in ihr die Schleimhaut der 
Nasenhöhle die Endausbreitung des Nervus olfactorius enthält. Dessen 
zahlreiche Fila olfactoria dringen durch die Siebplatte ein und enden in 
Neuroepithelzellen , die lang-stiftförmig zwischen epithelialen Stützzellen 
der Schleimhaut liegen. Letztere enthalten gell)es Pigment und verleihen 
der Riechschleimhaut, soweit sie Riechzellen besitzt, eine gelbHchc Farbe. 

Diese Regio olfactoria enthält das auf p. 62 näher beschriebene 
Siebbeinlabyrinth, das aus den Ethmoturbinalia besteht. Wir sahen, 
daß diese vom Ethmoid ausgehen und an ihrem freien, der Scheidewand 
der Nasenhöhle zugekehrten Rande eingerollt sind, was Anlaß gab, sie 
Muscheln, Conchae oder Turbinalia zu nennen (Fig. 11;*>, 117). Unter ihnen 
nimmt das erste Turbinale insofern eine Sonderstellung ein, als es in seinem 
vorderen Abschnitt vom Nasale ausgeht und darum Nasoturbinale heißt. 
Seine Entfaltung ist eine sehr verschiedene. Es kann bis zur äußeren 
Nasenöffnung reichen, kann hierbei in seinem vordoien Teil Verbreiterung 
erfahren, sich hier eintalten oder anderweitig auszeichnen, so bei Nagern 
[Zuckerkandl]. 

Die übrigen Turbinalia unterscheiden sich in Endoturbinaiia, dei-en 
freier Rand bis zum Se])tuni reicht und in die /wischen ilmen liegenden 
kürzeren Kctoturbinalia i Fig. 112). Schleiinliaut ül)er/i('lit diese zarten 
Knochenblätter und erhiih an ihrem freien llande dnrcli des>en Einiollnng 
ein wulstiges Aeußere. was Aidaß gnl) von HiccliwnUtcn zu sprechen 
und zwar von medialen und lateralen. Erstcre entsprcclicn «Icn Endo-, 
hMzt(M"(^ den Ectoturljinalia. Im ülirigcn kann die Zahl der Hi(H'liwül>te 
die der Tnrldnalia übei'tretien. da deren freier T(m1 Teihing ert'alntMi kann. 

Im .Ny>te]nati>('li(Mi Teil wird liäntiLi von die>en Turliiiialia die He(le 
>ein. Hier sei nur aniienierkt. daß ihre Zahl eiru* vcrx'hiech'iie. aher im 
allLieuieinen für kleinere, zuweilen auch für urriik'i'e AhteihiULicu l<ou>tante 
und (hdu'r >y^teiuali>('h veiwei'thare i>l. l)a> uih ahei" nui' liir die l'juh»- 
tuihiiiaha. die nach Taulli ur>i>riinL:li('h /u fiiiif au^ der >eithcheu und 
ohci'eu W.-uid (h'i" Na-eMkai»^el ent>|iranL!en . wie die Mar-ujMaha die^ 
/eJLieu. Mit LieriiiL^vi' Ahw eicliiiiiL:". die teil- an!" \'er-eliiii('l/uu,i: 1m^ auf \iei' 
.lii-rcti\(»ra ndcr auf Spaltuim der Eudofurltiualia herulit. la--eu -ich die 



ü. Geruchsorgan. 



149 



Endoturbinalia der Insectivora, Cliiroptera, Carnivora üssipedia und pinni- 
pedia, der Mehrzahl der Ungulata, der Frosiniiae und Rodentia auf diesen 
Typus zurückführen. Eine etwas andere Ansicht vertritt Seydel. Mit 
BeiseitestellunR des abzusondernden Nasoturbinale. erkennt er, daß der 
erste und zweite Riechwulst durch eine gemeinsame Ursprungslamelle mit 
der lateralen Nasenwand in Verbindung stehen, somit einer Muschel an- 
gehören. Ist die Zahl der medialen Riechwülste, wie häufig nur 4, so handelt 
es sich also um drei ..Hauptmuscheln" oder drei Endoturbinalia, die viel- 
leicht als Ausgangspunkt zu gelten haben für kompliziertere Verhältnisse 
vieler Säuger. 




Fig. 1 12. Si'heiiialischc QiK-r.«clmitlr diircli die linke SascnhÖhlc von Säiigp- 
tieren, dicht vor der i^icbplnlte iiiul ihr immlld. iinch l'aiilli. Links einfacher Typns 
ohne Ectoturbinalia; reehE» mit Kctntiirbinalia und zvrar einer ninlialcn unil Inicraleii 
R«ihe. J — C Endotiirhinalia mit reils diireh einfache, leils diirt'h doppelte Flinrollung 
entstandenen Kicchwül^ien. //' iinil //" durch Teilung der BaMlIanidle // entstaridiMie 
Riechvülste. /, j, ?, i>, ". '-• me>liale. -•, ,?, 5, ö. K 10 üiiiTnle Fx-tnturliinalin : -il Ala 
laminae perpendiculariri; // Ijiiuinfl lateralis; /( l^niina leriniiialis; j S'ptuni; ;■ Vomer, 

Ausnahmsweise gehen aufli vom Soptum Riocliwrdste aus (Dasypus, 
Echidna). 

Tiefgreifende Reduklionon erl'uliren die niikmsuialisclicn I'iinuilen 
und die aunsmatischen ('cfiicoa. rclxTliauiit steht d;is iioriiiliLTfi tloniclis- 
orpan unter dein KinHulJ der l-i-iicnswoist'. II nudelt es sieh iici s^ut 
spürenden und witternden Sarmeni um an-i;ed('liiili' lüi'ehschlctniliiiiil. su 
wächst die Koni|ilikiitii'ii des SiclilK-inhilivilntli-. Sie wiid er/,ielt durcli 
Vermehrung der iüecJiwiilsU', teilwf'isc diircli Sii;dtun^> ilci' Kndiiiiirliinjdia, 
ferner durriiKiitstclion oder \'ennclirun.u' der K.-totnrinii.dia. die eiitei.Marsu- 
pialia, Insectivora. Chimiitera. I'nu'aviiil nder zwei Hciiien 'riisiiilatii. l'anii- 
vora, Pinnipedia. Rndentia. Xciiartlira eic.i in veiscliieilenci' Zald dar>tcllen 
können. Riecliwiilste und nainentlich Kctutmiiinalia sti'lien nielir unter spe- 
ziellem Einfliil:i und ilire sv?teniniiscli>> IH;!nität i>t eine lüiierL'i'urdiieie. 



150 1^' Sinnesoi^ane, 

Die Ethmoturbinalia werden aber nicht in toto von der Riech- 
schieimliaut bekleidet Ein Teil derselben, iiamentiieh der vordere des 
Nasoturbinale, trägt gewöhnliche Kasenschleimhaut mit Flininierepithel, wie 
sie auch die Regio respiratoria bekleidet, Sie wird vom Trigeminus 
innerviert. 

Von der Ethmoturbinalia sdiarf zu scheiden ist das Maxillotui'bi- 
nale, auch einfach Nasenmuschel oder untere Muschel (Coiicha inferior) 
genannt, die am MaxUlare festgeheftet ist und in den unteren Nasengang 
hineinragt, der vom äußeren Nasenloch zur Choaiie zieht und der Re- 
spiiationsluft zum Durcligang dient. Im einfachsten und ursprünglichsten 
Falle ist es ein von der Nascnschleimhaut überzogenes Knochenblatt, mit 
einem unteren oder daneben auch einem oberen |ilattenartigcn Foitsatz, 
der mehr oder weniger eingerollt und dadui-ch an Oberfiäclie ausgedehnter 



l'V li:;. LiiiiL— .hiiill durch .!(-ji S'li;i<l.-1 v„ii (;Iv|,i,kI,.i,, ikl.Ii l;lllH|.■i^ll■l■, nii::.!. 
-■- i>. <ir. ,;,- Sliuk.. .!,- S.-|.luui Hnninii: h Nü.oliirl.irMl,.; . .\1;imII,.|iii l.iii;il-.: ,/ l.;i- 
iiiiim iTJl>r<i~ii Olli .Vi\ V.\\m rMiialhi // r///: , Kn>iH;iMiiii-: / |.ii.'iiM>,iii~lrnr- 

h r..|rö-.mii; i Ciin;.!!- inri-im-; * F.inmi.ii luhilitiiii ].ii-l.riii-; / K.irl-it/niiL' il.'- 
tllllrrni N,|..'tl-a>i>;..: m YmWxA.-. ..Fol' M ..!"<'' : !• I'''>''' " tv.liiii.luiilr :, killi-l- 



i-I. llir WVAm\V\\ V>>\\>A\n- k-.|)iicii MiiHi -rlalin u.V-\ MTJ-Irll .riii 
|Zllrk,Tlvini|l|. SmI|-1i,T-i'-I;iI| V.mw vm llllll-lllLjrrlrlM-, Vuin ■JYi-rMlillll. 

inni-nicilr- (..■liiMc riit-rclK.ii. ihi- dm ^nidrivii N:i-.'iir,M;iii iiiiliilli und 
Mi'h .■ii.-ii<.| mr i:ru;imiiniu drr Alnutiid '»V-x ;\\ d.'ini Kriiii-iinu v.m 
Sljiilx.'ilni. ibiiriM'ii .'dx'i' :iiirl! ^^<1||| iinilnv im. ]i,ir!i iiiilirLiinilr FiniLli.ni 

h;ll iFiLi. 117 , .!r,l.')ir;ill- -tidll >j,- iu KriiUT ll.VU'llllll- /um l;i(vliMTiii,Vr|| 



!). Ueruchsor^u, 151 

der Tiere. Ihr Typus kann ein wechselnder sein bei Vertretern einer Ord- 
nung, läßt sich daher im allgemeinen klassifikatorisch nicht verwerten, 
obwohl andererseits die Carnivora ein Beispiel sind für das Gegenteil. 

Bei Besprechung des Skeletgerüstes des Geruehsorgans auf S. 67 
wurde bereits der engen Beziehungen zum Jacobsonschen Organ ge- 
dacht. Dort sahen wir, daÜ die embryonale Nasenkapsel ein knorpeliges 
Gebilde des Primordialcranium ist. das sich aus ilessen Ethmoidregion 
entwickelt Es bildet an seinem Vorderende (Fig. äÜ u. r>4) einen nur 
unvollständig geschlossenen Kapselteil, in welchem sich die beiderseitigen 
Knorpelmassen vereinigen und der seitlich die Apcrtura nasalis externa 
und die Endöffnung dos Tränennasenkanals umfaßt. An dem Boden der 
Kapsel liegt die primitive Choane, die lateral von der Knorpelanlage 
des Maxilloturbinale, medial von einem Knorjielstrcifen begrenzt wird, den 
wir auf p. (17 (Fig. 5U u. .■)4) als Cartilago paraseptalis kennen lernten, 
Dieser hat seine ursprüngliche Verbindung mit dem Septum cartilagineuni 
(Jlesethmoid) aufgegeben, ererheint als ein Teil des Bodens der Kapsel, 
verliert aber seine Verbindung mit dem hinteren Teil der Kapsel und er- 
fahrt Ausgestaltung durch die engen Beziehungen, in die er zum Jacob- 
sonschen Organ tritt [Seydel], womit er den Xamen des .lacobsonschen 
Knorpels erwirbt. 

Das Jacobsonsclie Organ ist bekauntlicli bei Sauriern und 
Schlangen ein von der Nasenhöhle ganz abgeschlossenes, in die Mundhöhle 
sich öffnendes kom|)aktes Organ, in seinem Lumen mit einer muschelartigen 
\or\vülbung. T'nler Säugorn erwirb! es bei Monodclphia die Form eines 
jeilerseils neben dem Septum narium auf dem Boden der Xasenliöhlc ver- 
hiufendcn Schlauches, der namentlich bei rngulateii. Bodentla. Mai'supialia 
stark entwickelt ist iFij;. 1 KI). Auch bei llonotremcn, hier erfahrt aber das 
vom Jacobsonschen Knor|iel vollständig uniKebeiie Orfian, Komplikation, 
indem von der lateralen Seite her eiu nuisclielformiger Fortsatz in das 
Lumen vorspringt, der aber mit gewöhnlichem Epithel überzogen ist, während 



Figur IIJ. Fronia 
Kwin'lipn AjHTtilr.i iüishIi-^ 
nai'h Syininjitiiii (aU:- r^i'Vil 
soiischcr Kimruol; ;;;. im. 
Knochen; n. Nerv; p'n.m. 



152 



IV. Sinnesorgane. 



Übrigens Riechepithel, vom Olfactorius innerviert, das Organ bekleidet. Man 
könnte also mit Broom von einem für die Monotremen charakteristischen 
Turbinale als Teil des Jacobsonschen Knorpels sprechen. Nach ihm er- 
scheint als Rest dieses Turbinale ein Knorpelstab längs der Außenwand 
des Vorderendes des Organs bei Marsupialia, bei denen es auch weitere 
Eigentümlichkeiten aufweist. Dieser Knorpelstab findet sich auch bei 
Dasypus, rudimentär bei Rodentia und bei Macroscelides, welcher Insectivore 
auch in anderen Punkten mit dem für Marsui)ialia typischen Bau des 
Jacobsonschen Organs übereinstimmt. 

Im übrigen hat es andererseits bei Monodelphia einen gleichartigen Bau. 
Es legt sich als längliche, untiefe Grube an, welche Sinnesepithel der Riech- 
schleimhaut trägt und von indifferentem Epithel umwallt wird. Bei weiterem 
Wachstum entsteht daraus ein längliches Säckchen, wie die Schemata in 
Fig. 115 verdeutlichen. Nach Seydel kommt seine Oeftiiung bereits früh- 
zeitig in die Apertura nasalis interna zu liegen und zwar in deren 



A, 





l^irv 



At 




m. 



£» 




Fig. llf). Schemata der Entstehung des Jacobsonschen Organs der Säugetiere. 
Figur Ay bis Z)^ stellen horizontale Längsschnitte, die der unteren Reihe frontale 
Querschnitte dar. Die Lage der letzteren ist in der oberen Reihe durch dip Vertiknl- 
linien 2 und 3 angedeutet. // hinteres Ende des Organs, / laterale, fn mediale Wand 
desselben, a—d Rand der seichten Grube in --/; in />* und rist er zentral vorgewachsen, 
verengert und bildet eine laterale Wand des Organs. 6' zeigt Rückbildung des vorderen 
Endes, C\ und 6"., Einbiegung der lateralen Wand (Ornithorhynchus); /J^ Schwund des 
vorderen Teils des Organs und schlauchförmiges Anwachsen des hinteren (Placcntalier- 
typus), Nach Sydel. 

vonleren Teil. \'on diesem wurde beioits auf \). 65 niit^a'toilt, (hiU ov bei 
Bildung des sekundären (iaumeiis durch die hoii/.oiitalen (iaumenloisten 
oder die Oaunienfortsätze, also durcli das Intei'niaxinare, Maxillare und Pala- 
tinuin, otl'en bleibt und zum Canalis naso-])a]at iuus (incisivusi wird. 
Eben durch diese Ausmündun^ in die Apertura nasalis interna erliTdl >\r\\ 
der vordere Teil derselben alNMund- und Na>enliölil(^ viM"l)in(lcnder (ianu: dci' 
Stensonsche (ian«i:. In diesen ülfnet sicli also das .lacobsonsclie ( )!L^an 
und zwar in das nasalis Ende des (ianircN bei Echidna und ]\Iar>upialia. 
(ira<latini verschiebt sieh die Oetlnuim i^aunienwärts. wobei liiintiLi l)ei 
Monodelphia der Canalis na>o-palatinu> i;c>tüt/t wird (hirch einen E(irT>aTz 
(le> knorpeliiien Hodens der NaM'nli('»hh'. llückbihhiiii^ de^ dacobxinx-hcn 
Orijans wie bei rinnipiMÜa, ('etae(Ni. einiuen ('iiiroptera >elb-t bi> zum 
oTalen Scjiwunde wie liei Altwelt-Atlcn, /v///;/ üepaart Lielien mit \'ei>chbil» 
dei' Slensonsehen (iäniie: >ie k(»nnen aber auch eihalteii biiMben wie bei 



5. GeruchBorgao. 153 

den letztgenannten. Auch kann trotz guter Entwickehing des Ganges und 
des Organs beiiler Zusammenhang verloren gehen; so bei den Rodentia, 
wo das Jacobsonsche Organ in der Nasenliöhle vor dem Stensonschen 
Gang in den weiten Canalis incisivus ausmündet (s. Fig. 48}. Dies ist 
aber wohl eine sekundäre Verlagerung infolge der enormen Entfaltung der 
oberen Xagezähne und nicht eine Reminiszenz an den urs|irünglichen Zu- 
stand, in welchem ja das Organ vor der Apertura nasalis interna entsteht, 
um sich erst si)ätei- rückwärts zu veischieben, wodurch es in den vorderen 
Teil der Apertura ausmündet. 



Fig. 116. Querschnitt durch den Kopf 
eines 11 cm ftngeii Pferdeeiiibryo uiitl zwartliirch 
das Vorderende der .'Schnauze. Der primordiale 
Knorpel ist schwarz angedeutet , die Deck- 
knochen: n Nasale; « Maxillare; md Mandi- 
bulare sind als Knochens iriik tu r wiedei^egeben : 
mk Meckelächer Knorpel; / Nasoturbinale; 2 
Masilloturbinale; j Septum nariiini; 4 Jacob- 
sonscher Knorpel; 5 Aluudhuhle. Nach Franc k- 
Manin. 



Im allgemeinen hat der Jacobsonsche Knorpel die Gestalt eines 
Rohres, das an der Ober- und Außenseite, wenigstens in seinein Hinler- 
enile mehr oder weniger durclihrochen ist Hier treten Olfactorius melir 
nacl orn au I Tr gen n f er n la elbe e n a cl Drü e I- 

D e F e n le R ecl e n und le en s nne e) I e te 1 e 
Organ 7U e ne II Ifso {, le e loa ol tiehlerF k 



t on n ofe 1 e 


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A 


bld n 1 1 


e 1 






154 IV. Sionesorgane, 

die Lobi olfactorii als lang ausgezogene Fäden erscheinen, die dorsal über 
denOrbitae, die nur ein dünnes Septuni trennt, durch einen oberlmlb dieses 
Septums liegenden Kanal zur Nasenliölile ziehen. Die Fasern des Nervus 
olfactorius treten in diese ein, durch ein einfaches Loch, 

Weit höhere Aiisbihlung erfährt das ( leruchsorgan der Säugetiere 
und wird dadurch für viele das wichtigste Sinuesorgan. Der dafür be- 
notigte Raum wurde gewonnen durch Ausdehnung des olfaktorischen Teils 
der Nasenhöhlen nach hinten, wodurch die Orbitae auseinandergetrieben 
wurden. Sie fassen demnach einen Teil des (iernchsorgans zwischeu sich. 
Dabei treten die Nasenhöhlen so nahe an den HirnschÜdel heran, daU die 



" Mnxlllotiirbiiiidr^ 

llöhk' dos letzteren nur noch durch ein sqjtales Kiinchenstiick: die Sicli- 
lilatic, Lumiim criluosa. des Ktlmuml von der Nii>^cnl!r.hli' .L'cticinit ist. 
Dieser Sich|ilutte liri^t der T.i.lius .illactnriur- mit seinem llidlm-^ direkt iiul 
und ftciidci die Filii <illuclf.iia durch deien I.Öclicr: ein/ii' ()i'iiith..jliviiciHi> 
hat nur ein Forarneii ii|f;ictoriiim in ihr. uai-h Ait de]- Siiiunp-ideii. Auch 
kann liei AlUvelt-AH'en UediiUtioii di-> liemHiMirüan:- in lÜnkl.ihliuiLr der 
Sieliidatte Hcli aiil.;ern. Hei niederen S;iii'.^ein lie-l ilie>e Siel^plalle meliv 
nik'r weniiier verlJkal. Mmiit ilie Na^enhnlile |iiaceiel.rid. U-\\\\<-\-i- am-ii nneh 
lirnerbilal. In ih-r [leihe der SiinL'cr aid-tei-eml hniL-. einer Siiifeidi'iler. 
.lie mit hölu-i-er Knlfallnrii,' de> (irnllliirn- iwiallrl -cht. «iid iM.' i,a-e der 
Siebi-iailc eine innj/nntaler.- der \Vi]d,e|. dm >ie mir der Ha-i- eranii nd.T 
mit der liilM.-ihiren Aeh-e l.ildet. «inj ein tiarherfr. 1 'aKei liat Verkiii/nni: 
.lie-er r.a>i> Malt. ucni->len- iii-iiliTii. al- da> /mn'lnnemle (-mi.hirn. 

mehr lianni bean^|n nehrmk da- Si-|ia.|rldaeh eni|inr«r.ll,i. 1 nl \u\d 

die I,a-e .ler KmnMen de^ MinleHianpi-. di.' aidan-lieh na.li iniitm ~:dirn. 

«ird -..mit der Uinki-L di'ii die ila-i- n'anii mil ,[';■ W-u-\\\vuA..; u\ 

mit der Sicl.|ii:<rie bildet, ein iknlaT.n-. !>al.ei uinl ilie Nii-efdn.lili' liKev- 
\\ü]\>\ dnreh d.e Sehädelhnlile, die da- SÜinhnti rnlli:i]l ini.l l^unnnt -un.il dir 
Na>enh.-.hh' itl \er-eine.liairv .\n-U-lniuiiu leilMri-,. -nlieetvi.ia! /n iiru-ai. 
Au der rnniaiidnM- d.-r Na.-mlHWile im «.-tti-n.n Sinne I..- 
iriliu'.ai >ieli -urnil anlua" dnn r:ilnii..id. die l-nmiidia, Na-alia, i.aervinalJN. 



5. Geruchsorgan. ]55 

und Maxiilaria. Letztere zusammen mit den Palatina auch insofern, als sie 
den Boden der Nasenhöhlen, speziell des jederseitigen unteren Nasen- 
ganges bilden. Deren Mündung durch die Choanen in den Nasenrachen- 
raum kann durch Mitbeteiligung der Pterygoidea nach hinten verlegt 
werden, am auffalligsten bei Myrmecophaga. Auch das Intermaxillare ist 
zu nennen, da dessen aufsteigender oder nasaler Fortsatz sich an der Um- 
wandung der äußeren Nasenöffnung beteiligen kann. 

Komplikation erfährt die Nasenhöhle durch Ausbildung von Neben- 
höhlen, die zunächst in die benachbarten Knochen sich erstrecken und 
von hier aus in speziellen Fällen, wie bei vielen Wiederkäuern, Rhinozeros, 
Elefant, sich über das Schädchlach selbst bis zum Hinterhaui)t ausdehnen 
können. Sie sind mit der Schleimhaut der Regio respiratoria bekleidet. 
Sie entstanden denn auch unter dem Einfluß dieser Schleimhaut, indem 
diese in den wachsenden Knochen sich einstüli)te und dessen definitive Form 
beeinflußt. Daraus folgt aber nicht, daß diese pneumatischen, mit Luft 
gefüllten Höhlen in genetischem Zusammenhang zum Geruchssinn stehen und 
daß dessen höhere Ausbildung Raum beans])ruche für ein umfangreicheres 
Siebbeinlabjrinth, der in den Höhlen gefunden werde. Auf p. 40 u. 70 wurde 
vielmehr dargelegt, daß diese Höhlen, ohne wesentliche (Jewichtsvermehrung, 
Flächenausdehnung der betreffenden Knochen bezwecken, die wichtig ist für 
die Konfiguration des Schädels als rrsi)rungs- und Anheftungsplatz für Weich- 
teile, als Träger von Zähnen u. dgl. m. Dort wurde auch hervorgehoben, welche 
Knochen Pneumatisation erfahren und in welchem Umfang. Hier genügt 
nochmals hervorzulieben, daß bei starker Entfaltung des Siehbeinlabvrinths 
Teile desselben, in erster Linie die Ectoturbinalia. in diesen Höhlen Platz 
finden können: also im Sinus niaxillaris, ein der großen Masse der 
Monodelphia eigner ])neuniatischer Raum, der oberhalb des Maxilloturbinale 
vom mittleren Xasengang aus in dasMaxillare und bei gi'ößerer Ausdehnung 
von hier aus in benachbarte Knochen sich ausdehnen kann |Paulli]. 

Als Sinus frontalis figurieren ungleichwertigc Höhlen. Darunter 
fallen zum Teil Ausstülpungen aus der Regio olfactoiia. die dementsprechend 
Ethmoturbinalia enthalten können. 

Noch deutlicher gibt sich der sog. Sinus sphenoi<lalis als Aus- 
dehnung der Regio olfactoria in das l*rä-, selbst in das Basisphenoid zu 
erkennen, der dann hinterste Ethmoturbinalia aufnehmen kann. 

Die SulJere Nase der Tiere unterscheidet sich von dem als „Nase" 
bekannten (iebilde des Menschen dadurch, daß es infolge dQ<^ gestreckten, 
lU'Ognathen (iesichtM'hädels nicht zur Hildung einer eigentlichen NaMMiwurzel 
kommt. In der Regel bildet somit die äul.»(M-e Nase eine geradlinige Fort- 
setzung der knöchernen äußeren Nasenötfnung und ihrei' Unnvandung, durch 
die Nasalia und Intennaxillaria in erster Linie. An diese Knochen schließen 
sich die Alinasalknor])el oder Cartilagines alares an. Sie entstanden aus 
dem Knorpel der Nasenkapsel und erfaiiren häutig \'erstärkung durch 
seitliche Fortsätze des knorpeligen Sei)tuni. So kann e> in der rüsM'l- 
förmig verlängerten Nase des Inscktivoren IMiynchocvon zur ßildung von 
Knor])elringen kommen. Solche i)räse])talc l{(isselknor|)el is. j). i)S) 
treten auch anderwärts auf. z. P>. Kall», ('liiroi)tera. im RüsstO von Schwein. 
Tapir u. s. w. Sie können auch AnlaL) werden /u \'erknöch('i"un.Lj(Mi, die 
als Os ])raenasale i)ei XtMiartlua, Tal])a etc. doisd vom Intermaxillare 
in der Begrenzung der äußeren Nasenlöcher liegen und keiiu'rlei l>e- 
ziehung zum (laumen haben. Riis>elbil(luiiii kann auch ohne solche Ditle- 



156 V. Muskelsystem. 

renzierung auftreten, wie beim Elefanten. Ihr Einfluß auf die knöchernen 
Nasenöfi'nungen und auf die Nasal ia ist ein verschiedener. Letztere sind 
bei Tapirus prominent, beim Elefanten, Macrauchenia und den rüsseltragen- 
den Pinnipedia, wie Cystophora und Macrorhynchus rückgebildet; das gilt 
auch für Nasalis; denn die prominente Nase dieses Affen darf auch den 
Rüsselbildungen zugezählt werden. Es handelt sich bei diesen um Verlängerung 
der äußeren Nasenöffnungen, häufig unter Beteiligung der Oberlippe. 

Die Muskulatur, die ganz allgemein den Nasenknorpeln und dem 
Integument der äußeren Nase angehört und von der Hautmuskulatur 
des Gesichtes sich herleitet, sorgt für die Bewegung der Nasenflügel, 
für deren Erweiterung und Verengerung und bewirkt namentlich bei 
amphibiotischen Säugern deren Verschluß beim Tauchen. Diese Muskulatur 
erstreckt sich auch auf die Rüssel und macht durch starke Ausbildung 
denselben z. B. beim Elefanten und Tapir zu einem Greiforgan. 

Mannigfaltige Diflerenzierungen der äußeren Nase wie bei den ge- 
nannten Pinnipedia, bei Chiroptera, bei Saiga und Pantholops, ihre Rück- 
bildung bei Cetacea u. s. w. sind bei den einzelnen Ordnungen nachzusehen. 



V. Muskelsystem. 

Mehr als bei anderen Wirbeltieren erleidet das Muskelsvstem bei 
den Säugern Spezialisierung infolge der Differenzierung des Skelets, 
namentlich aber inifolge der Vielseitigkeit der Bewegungen der Kfirper- 
teile. Bereits bei der Haut geschah der Haut musk ein Erwähnung, so- 
wohl der echten Hautmuskeln, die in der Haut selbst entstanden und 
glatt sind als auch der voluminöseren, subkutan gelegenen Muskeln, die 
zwar der Skeletmuskulatur angehören, jedoch mit dem Integument und 
Abkömmlingen desselben in Verbindung treten und damit in der Tat zu 
„Hautmuskeln'* werden, um so mehr als sie vielfach ihre Bezioliungen 
zum Skelct verlieren. 

Die Muskeln des Skelets, insoweit sie dem Kopfe angehören, 
lassen sich, wie unten gesrliehen soll, zum gn'ißton Teile von den Muskeln 
des Visceralskelets herleiten. Nur ein BruHiteil stammt, ebenso wie 
sämtliclie Muskeln des Kuni])fes, Schwanzes und der Extremitäten von 
den Seitenrumpfmuskeln niedrigster Wirbeltien» lier. Dem dorso-latcialen 
Abschnitt desselben entsjjrechen bei Säugern dic^ Schwanzmuskelii, i\'u\ 
verhältnismäl-lig hohe Ausbildung, jedenfalls bedeutende KntwickeluHii' er- 
langen, dort wo der Schwan/ ein (ireitscliwanz ist oder ein Stiit/.organ (l(*s 
auf den Hinterfül.len hü])f(Mi(len Tieres, wie lM!i (1(mi Kängernlis. odci' das 
wesentlichste i)roi)ulsatorisclie Organ, wie 1km Cataceen. (ileichen rr>inung 
haben di(* Iiiickenniuskeln läniis der dorsalen Kläclie der ])räsakialen 
Wirbelsäule. Beide haben einfache \'erliältni»e i^eniein. da sie W'iihel 
unteriMiiander vtM'binihMi und im cerNikalen und tliofakalen Ab>c]initt der 
Wirbelsäule. Wirbel mit llipjxMi. <ieiinüt"iiuiiie I Htl'eren/ieiun.Lr erlälirt 
die-^i^ louLiitudinale Kiickenmn^]\ulatui', indem sie Cr.-))! hiil: i:e\\imit vom 
Ilium. II<")liere S))e/iali^ieianm eit'älirt -ie in den Mu>keln. die \)v\ 
Säuüeni vou den Ilalswirbcln /um Kopfe /ielien und nur u<'riiiL!e \'<t- 
ändei'lichkeit /eiu'en. Sie, die Miu. recti und ol>li(|ui eaiiitis, s])]enius uml 
eoiuplexus sjjielen eiue wiclitiL^e Ilojh^ l)ei i\cv vei'tikalen und lateiakMi 



Rumpfmuskulatur. 



157 



Bewegung des Kopfes auf dem Atlas, sowie bei der Drehung desselben 
zusammen mit dem Atlas auf dem Epistropheus. 

Aus dem ventro-lateralen Abschnitt des Seiten rümpf muskels gingen 
seitlich hervor die zwischen den Rippen liegenden Interkostalmuskeln, 
welche zusammen mit den Mm. scaleni und den Levatores costarum die 
Bewegung der Rippen bewerkstelHgen, wodurch der Thorax von rechts 
nach links und dorso-ventral erweitert wird zum Zweck des Atemholens. 

Wo der Bauchw^and Rippen fehlen, wird das System der Intercostales 
durch die sogenannten breiten Bauchmuskeln: M. obliquus abdominis 
externus und internus und transversus abdominis vertreten. Bei diesen 
wird die ursprünglich longitudinale Faserrichtung in noch erheblicherem 
Maße als bei den Intercostales in eine schräge, endlich beim M. trans- 
versus in eine quere verändert. Selbst 
noch von Reptilien ist bekannt, daß 
die breiten Bauchmuskeln eine meta- 
mere Gliederung erkennen lassen, 
durch Zwischensehnen sog. quer ver- 
laufende Inscriptiones tendineae, die 
Ueberbleibsel sind der Myocommata 
oder Ligamenta intermuscularia des 
ursprünglichen Seitenrumpfmuskels. 
Wichtig ist daher, daß der M. obliquus 
externus seine Metamerie nicht nur 
durch den Ursprung von Rippen und 
metamere, spinale Innervation zu er- 
kennen gibt, sondern auch durcli das 
allgemeinere Auftreten von Zvvischen- 
sehnen [Leche, Seydel, Rüge]. Hier- 
durch trkt dieser Muskel in Zu- 
sammenhang mit dem M. rectus al)- 
dominis, von welchem solclie In- 
scriptiones tendineae ( Myocommatal 
schon lange bekannt sind. Dabei 
zeigt sich nach Ru^e. daß beider In- 
sciptiones ursprünglich zusamnion- 
hängen auch zusaniniengehören, somit 
auch gleiche Myomeren l)egrenzen. 
Ferner, daß der aus der Anatomie des 
Menschen übernommene Name .,i\I. rec- 
tus abdominis'" l)ess^r durch M. thoraco- 
abdominalis zu ersetzen ist, da der 
Muskel zwar stets am ventralen Becken- 
rand inseriert, alxM- bei primitiveren 

Formen von der ersten I\ii)p(^ ab län^s der ventralen Thoraxwand ents])rin,ij[t. 
Hierdurch dokumentiert er sicli als 
Ruini)fmuskel, der durch \'erkürzun^ 
stellt die mediale Portion des v(Mitr()-hit(M'ahMi Seit(Mn'nnii)finuskels dar und 
hat dessen lon^itudinah^ Fa>eirichtiniu b(n\alirt. 

(jewissermaßen seine Fortset/ung i)ihleii die von Neivi sjunales inner- 
vierten Läni^^sniuskeln <les llal>es. Sie entstammen iWr hei iiieihMen 
Vertebraten liyi)ol)ran('hial i.H^leuenen ventialen Länu-niiiskuhitur und lii\L!(Mi 




Fig. HS. Huiichfiächo eines jungen 
Perodieticus potto, zur Demonstration der 
Zwischensehnen ini Muse. ohh'([UUs exter- 
nus und rectus abdominis. Man erkennt 
aus d(Mi MetamcrenzahkMi die weite Ausdeh- 
nung des Kectus nach vorn. Xacli (i. 
Ivuge. 



em auch dem Thorax zu.u'eliöri.wr 
des Runii)tes Keihdxtion ei'tahrt. Fr 



158 V. MuskeLsystcm. 

teils vor, teils hinter dem Hyoidbogen [M. Fürbringer]; bewahren auch 
noch alte Beziehungen zum Schultergürtel (M. omohyoideus). Topo- 
graphisch bilden sie eine oberflächliche Lage von Muskeln, die das Hyoid 
mit dem Rumpfe (M. sterno-hyoideus, omohyoideus) oder mit der Mandi- 
bula (M. genio-hyoideus) verbinden; und eine tiefere Lage, deren Muskeln 
vom Sternum zur Cartilago thyreoidea (M. sterno-thyreoideus), von dieser 
zum Hyoid (M. thyreo-hyoideus), respektive zur Zunge (M. hyo-glossus) 
ziehen. Letzterer Zungenmuskel liefert bei weiterer Ausbreitung den M. 
stylo-glossus. Endlich gehört dieser Gruppe noch an der M. genio-glossus 
sowie die sogenannten Binnenmuskeln der Zunge (Longitudinales, Trans- 
versales, wahrscheinlich auch Perpendicularis linguae) [M. Fürbringer]. 

Den breiten Bauchmuskeln werden wir wieder l)ei den (jeschlechts- 
organen begegnen, da sie bei Säugern, deren Testikel zeitweise oder 
dauernd außerlialb der Bauchhöhle liegen, zu diesen in enge Beziehungen 
treten. Auf p. 84 sahen wir, dal^ ein homologer Muskel beim Weil)clien 
der Beuteltiere als Compressor der Milchdrüse auftritt. Letztere wird 
durch diesen vom M. transvcrsus abdominis sich abzweigenden Muskel 
gegen die Bauchwand angedrückt. Hierbei soll der funktionell immer 
noch unklare M. pyramidalis eine Rolle sjnelen. Den Rcctus abdominis 
überlagernd, heftet er sich an die Linea alba, welche den rechts- und 
linksseitigen Rectus trennt. Mit breiter Basis entsjn'ingt er von dem 
Beutelknochen (Epipubis) und wo diese fehlen, also bei den Mono(leli)hia, 
vom Schambein doch ist er meist rückgebildet bis zum völligen Schwunde. 
Daneben kann er aber bei Tnsektivoren und bei Pteropus einer solchen 
Ausbildung sich erfreuen, daß seine Fasern Sternum und Rii)j>en erreichen 
|Leche]. Im Hinblick hierauf erscheint es nicht ungereimt, mit Ellenherger 
und Baum den M. praei)utialis des Hundes, der vom Xiphisternuni und 
der Linea alba entspringt und das Praej)Utium schlingenförinig umzieht, 
vom M. pyramidahs herzuleiten, um so mehr als er unter den Hautmuskeln 
liegt, die anderwärts i)räi)utiale Muskeln abgeben. 

Wir haben oben ip. 7*^) den gnißten Teil der knöchernen Begrenzung 
der Mundhöhle, also den 01>er- und Unterkiefer, ferner den Hyoid- 
ap])arat sowie den Schildknori)el des Kehlkojifes von den A'isceralhogen 
niederer Vertebraten, die durch Kiemen atmeten, hergeleitet. Somit dürfen 
wir auch die Muskeln, welche diese Teile bei Säugern in Bewegungen 
bringen, von der Mu^kulatur ableiten, welche die ursprüiigiiclien \'i>r(Mal- 
bogen miteinander und mit dem Schädel in \'erl)in(luiig l)ra<'hte odvv sub- 
kutan als Constriktor die (legend der Iiogcn umfaßte. Nanicntlich diuch 
(iegenbaur, M. Fürbringer und (i. Kuge sind wir ülier die rnil)ihluim(*n 
diesrr Viscerainniskulatur näher unterrichtet. iUMlciitCMid waren die- 
selben bei den Säugern, in N'erhinduiig mit der für Säiii^ei* cliarakte- 
ristischen rnifonnung (h^s Kieferl)ot:('n> und lly(>idlM)g(Mi>. Dii* ursjHiing- 
liclie Muskulatur wurde dahei in Mitl(M(hM]S(*hat't gc/ogcMi. liing \v\\> ver- 
lorrn, erfuhr teils licduktion, innvaiin teils neue lUv.ichuuLjcn zu anih'rrii 
Skch'tteilen und damit andere Funktion. W U^ (hihei die IiimMvatiim als 
Leil>tei'n dient hat dann namentlich (i. IIulic Lze/eJLit. 

In die"-!' Kateüoi'ie V(m Mn>keln uehrucn /unächst (li(* 1\ a nnni>keln, 
die >'n'\\ von Adiluktoren «1er \ i.-ceralhoüen. >pe/iell \<)m A<ldiict(»r mandi- 
Iml.'ie nieilri^er \ (M'tehralen heileit(Mi und zwai' \on der (irn]»])!*. die \(iin 
Tri.i:eminu> innerviert wird. 



V i RC«ralni uek u latur. 



15!) 



Sie dienen znr Bewegimg des Unterkiefers gegen den Oberkiefer. 
Geringe Ausbildung, teilweise selbst Rückbildung, erfahren sie daher bei 
zahnlosen Säugern oder solchen, deren fiebiß und Kaufunktion sich rück- 
bildete (Monotremen, Wanis, Mynnecopliagldae, Celaceen). 

■'Als einfacher Heber des Unterkiefers 
wirkt der Muse, teniporalis. der in ver- 
schiedener Ausdehnung von der Seiten- 
wand des Schädels, aus der Schläfengrube 
entspringt nnd am Processus coronoideus 
inseriert. Wo seine Funktion zurücktritt 
gegenüber Gleitbewegung des Unterkiefers, 
wie bei simpHzidentaten Nagern und seleno- 
donten Ungulaten, hat er nur geringe Aus- 
bildung. Tritt einfache Hebe- und Senk- 
bewegung des Unterkiefers m den Vorder- 
grund, wie bei karnivoren und insektivoren 
Säugern, so wird größere Arbeit vom 
Temporaiis gefordert Eine ^owit unbe- 
deutende oherfläthliche Schicht \on der 
SchUfenfascie devleifhen eme Poilion von 
der Medialtidche de*, lochbogen-. '■cheidet 
sich alidann tedwel^e \on ilcr tiefen Poition, 
die auf der Teniporalfldche des Schädels 
ihren l rspi ung du'-bi eitet Me i uft bei 
'itarker Au-hddung iMiochenk.imine auf 
dem Scheitel lCri-.la '•a^ittalis) und aul 
dem Hinteih.iupt (( ri--rd (iccipitahs) Iiem 
die beim alten Iieie Mclhib auch beim 
Männchen durcligchends stukoi entwickelt 
Mud und gleidizLitii^ ein auch p d lonto 
logi^h \eiweitli.iie- Mib ^cben \on dei 
Au--bildunfi d(s Tcinpoi ili- 

Die \\iikuMg de- lenii")nli-i iintn "-tut/t dei M niissttei Da- 
neben wild lelztiur ibei \(ni litdeutnnj liei doi dlntlnwc^uiig lie-. 
Unterkielcis nnmenlhch \on hinten null \oiii Tutt lei/teie molii in den 
\ordei„'iun(l mi unteiliejt dri Mii^ktl dei illjeiiutn ^e-i^t 4oiii Inrli 
boiien entsprinjLiul /um 1 iitukidei /lelit ciiiri Sliichlcnbilduiu' T^ 
büt «Kh ein obuHi(lilnli(i \Ii-.~<t(i litt i ili-. \"ii iinnii ticti n Mi-m r 
nieiUali-i |lulllni^'| untusrhculcn I isicm (nt-iniiii-t uiit,efilii von ikn 
vorderen Zweidiiltcl und dein 1 nnn iiiilc de- Jodibo^'dis /ipbt -dm, 
mch hinten und unttn /in ViiiiiiHulK de> K npti- iiini /um iut-roi_nH[(ii 
A'-te-. de-. Inlukutti- k iiui du -( ioph t i-iitim. / li Im \ ueiii iiit 
den Obtikidcr iii--d(lniin Du Mi— i'ii iin(hili niiiiiiit ^i im n I i^piinu' 
\on dei Iiiiienstile di s li d In _i ii- und \oni hiiitLM ii Diilli I di ■ ii l utLi 
rinde-- /itlit in ilei lhii|ii-uli< -t liiu nnb \niii timl iiiifdi /iiiii 1 iitd- 
kicfer kinii ilici wKdn lu /dilifiihni -imiili/idenMidi \i^'(iii ddi ( i- 
sprung -einer \rudcien 1 i du in dit Oibiti {i diinb don iiivCHeiti teil 
Infraoibitilkiml uif d(u Obei uml /«i-iin iikiLiit \c!l<-'di ^dni uu'en 
Beziehungin /um Teiu|ioi ili- \eii it et lin -lukn \ii-bil(liinj diiidi ciiu 
dritte Pol tion, diL \oiti liinrtun I)itn(.l de^ .Indilm-'c.n^ dit>|iiiiut nnd 
zuweilen dem Temjioralis zufrerediiiet wird. 



t 



Fii! 111 (liier-(hnr(t ■liirch 
-■chukl iniht-) UiiUrkLofir iin 
dpr Mittc) und Jochbugen (litiU) 
zur l>enion-lration der Katimu- 
kelii / tiefe l'ortioii des Icmpo 
uhs I t uberfl Jchlii be l*oriioii 
|p>. Teru^Kirali- ol>crhalb tesp 
interhalli He« Tochbogeiw m i 
lfft.-=cti*r // Pier\poidtiiB inter 
111- oiKrIinlb de-aellten der Pter\ 
pfui™- pMfniii, Naih H \lliii 



160 V. Muskelsystem. 

Die seitliche Gleitbewegung des Unterkiefers, die namentlich bei 
Wiederkäuern ausgiebig ausgeführt wird, besorgen in erster Linie die 
Musculi pterygoidei. Meist hat nämlich Scheidung statt in den ge- 
wöhnlich stärkeren Pterygoideus internus, der aus der Fossa pterygoidea 
entspringt und in den lateralwärts von diesem gelegenen Pterygoideus 
externus. Sie inserieren an der Medianfläche des Unterkieferastes bis 
zum Condylus, ja bis zur Gelenkkapsel. Ersterer kann, bei einzelnen 
Nagern in auffälliger Weise den Boden der Fossa pterygoidea durch- 
dringend, in der Orbita entspringen [Tullberg]. Bei ihnen wird auch außer 
durch den Masseter, namentlich durch den Pterygoideus internus, die 
einzelne Unterkieferhälfte nach außen rotiert. Aehnliches geschieht auch 
bei den Macropodidae. 

Die Stärke aller dieser Muskeln steht im Verhältnis zur Größe der 
geforderten Arbeit; diese entspricht der Nahrungsweise des Tieres. Ditt'e- 
renzierung und Lage der Muskeln richtet sich weiter nach der Ausdehnung 
der Bewegbarkeit der Kiefer, die wieder abhängig ist von der Form des 
Kiefergelenkes, von der gegenseitigen Lage der Backenzähne und deren 
Form (s. p. 72 u. 175). 

Als Herabzieher des Unterkiefers wirkt der M. digastricus (Biventer 
maxillae inferioris), der von der Mastoidgcgend des Schädels, häufig vom 
Processus paroccipitalis entspringt und sich an den L'nterrand des Unter- 
kiefers heftet. Er wird vom Facialis innerviert und dokumentiert sich 
auch dadurch als Derivat des Depressor mandibulac niederer \'ertebraten 
[Rüge]. Er kann zweibäuchig werden, indem er sich mit einem Muskel 
verbindet, der dem Mylo-hyoideus angehört und (lementsi)rechen(l durch 
den Trigeminus innerviert wird. Die Zwischensehne zwischen beiden 
Bäuchen verbindet ihn häufig mit dem Ilyoid, mit dem er a])cr urspi-üng- 
lich nichts zu tun hat. Je<lenfalls verlegt er aber hierdurch seine Insertion 
mehr nach vorn an den Unterkiefer und wirkt dadurch ausgiebiger auf 
diesen. 

Dies ist der einzige Muskel, der die Aufgabe hat. den Unterkiefer 
herabzuziehen und die Zahnreihen zu öffnen. Die obeni^enannte ventrale 
longitudinale, durch spinale Nerven bediente Muskelmasse, die teilweise 
zum Hyoid und von diesem zum Unterkiefer zieht, wirkt nur zur Fixierung 
des Zungenbeins und seiner Adnexa oder zu dessen Hebung und damit 
zur Hebung des Bodens der ^Mundhöhle. Letzterer Funktion liegt auch 
der bereits genannte M vlohyoideus ob. Kr hat ai> orii»ine eine inter- 
]nandil)uläre Laiio, i^ewinnt aber Befcstiizuim am Hvoid. Iioin trans- 
versalen \'erlauf erliält ein Teil seiner Fa>ern liei sini]>li/iileiitaten NaiJ^ern, 
vielleicht auch hin MacrojMMlidai^ indem er als Muse, transversns niandihnlae 
die he\veulieli(ni Unterkieterhälttcni hinter der lose verbundenen Svniphvse 
verbindet. Kr wirkt antauoni^tiH'h hei der ohenizenannten Kotation ihn' 
rnterkieterhält'ten nach aullen. 

I)e> ireneti>('li(Mi /n>aninienhanL!('> \veL:(Mi sei hier anücnuTJa. dall 
d(M" Tensor tynipani >. ]>. 111 ih'i' ( irn|i|i<' d(M' Mm. ])teivLj()i(h'i, somit 
dem Sy>lem i\v> A(hhi<1oi' niandihnlae (h'r Sehichiei- /n-jerechnet wird. 
Seine IiMUTvation dni<'h den Kiet'ei.-Ht (h'> Tiiueminn-^ '\. nnd >ein 
/iisammeidianu mit (h'ni Tensoi' xch ]i;datini ^njl dicN an-wei^eii. Nach 
('h. WC-tliiiLi ^ojl ei' ahei" Itci ( )i'nith<n"hynchn- (hirch <hMi l-\-ician-< iiinei"- 
\iei-t wenh'n; auch tehll den Monoti'emen ein Ten-^m- \eh \\. I\o-ianecl\il. 



Zungenbeinmuskiilatur, Diaphragma. IGl 

Von der am Zungenbein festgehefteten ventralen, durch den Facialis 
innervierten Schicht des Constrictor superficialis der Selachier hat sich 
nach Vi, Rüge der M. stapedius erhalten (s. bei Gehörorgan). 

Oben wurde bereits der vom Trigeminus innervierte Bauch des 
Digastricus genannt, der sich auch dadurch als Derivat des Mylohyoideus 
dokumentiert. Dieser Muskel entstammt dem trigeminalen Teil des 
Muse, constrictor ventralis superficialis, wie ihn z. ü. die Selachier noch 
haben. 

In weiterer Fortsetzung kaudalwärts gelangen wir zu einem vom 
Facialis innervierten Gebiet, dem der Stylo-hyoideus der Säuger an- 
gehört. Das vom Glossopharyngeus innervierte (jebiet erscheint bei 
Säugern in Gestalt von Längsfasern zwischen Hyoid und Branchiale I, 
somit zwischen vorderem und hinterem Zungenbeinhorn, weshalb er M. 
interhyoideus (kerato-hyoideus) genannt wird. Endlich fand E. Dubois 
bei Ornithorhynchus den gleichen Längsmuskel, M. interthyreoideus, 
zwischen den Derivaten von Branchiale I und II, also zwischen vorderem 
und hinterem Hörn des Schildknori)els und demnach durch den Vagus 
innerviert. 

Tieferer, vom Glosso])har>Tigeus und Vagus innervierter Lage des 
Constrictor gehören endlich Muskeln an, die als Konstriktoren und 
Levatoren des Pharynx beim Darmkanal; als Muskeln des Larynx, in- 
soweit derselbe seine Teile vom \'isceralskelet herleitet (Thyreoid), bei 
diesem zur Sprache kommen werden. 

Eine eigenartige Stellung nimmt der für Säugetiere so wichtige und 
charakteristische Muskel ein. der als Zwerchfell oder Diaphragma eine 
vollständige Scheidung zwischen Brust- und Bauchhöhle bewerkstelligt. 
Als wesentlich bei der Atmung beteiligter Muskel, hat er funktionell 
einen visceralen Charakter. Am wahrscheinlichsten entstammt er aber 
der ventralen, von spinalen Nerven bedienten Längsmuskulatur, deren Deri- 
vate oben bereits genannt wurden. Seine Innerviorung ist denn auch 
eine s])inale durch den Nervus i)hrenicus, der nach langem Verlauf sein 
weit entlegenes J^ndgebiet erreicht. Dies findet seine Erklärung durch 
die Entwickelung des Zwerchfells, die in der Ilalsgegend anhob in Ver- 
bindung mit der Anlage des venc^sen Teiles des Herzens. Dessen Lage- 
veränderung kaudalwärts folgt das Diaphragma und wahrte diese Beziehung 
auch in seiner definitiven Lage. Hat es diese erlangt, so bestellt es aus 
Muskelfasern, die vom Steinum. von den Rippen, von der Lendenwirbel- 
säule entspringen und einem häufig kleinen und ventral verschobenen 
sehnigen Centrum (Centrum tendinounn zustreben. Die Muskelpfeiler der 
Pars lumbalis des Diaphragma lassoii die Aorta durch den Aortaschlitz 
hindurchtreten. Ventral davon liegt der Schlitz für den Oesophagus. Durch 
den sehnigen Teil zieht die Vena cava ])()>teri()r. 

In der Ruhelage bildet das Dia])liragina (miic gegen die Brusthöhle 
konvexe Kuppel. Nach (i. Puiges Darlegung ist diese eine gewölbten^ 
bei dem primitiveren, schnialbrüstit^cn, kielförnngen Thorax, wie er nament- 
lich den Säugern eigen ist. deren Vor(l(»rextreinitär ausM-lili(M.!]ich als Stütze 
des Körpers dient. Hier ist der llerzbentel ncK-h nicht mit <l(Mn Diapliragnia 
verwachsen, der infrakardiale La])p(Mi der recliten Lnni^e schiebt sicli viel- 
mehr zwischen beide. Damit ist au>.nielM^ere K\kur>i<)n dr> I)ia])lnai^nia 
gestattet. Minder ausgieliig wird die ZwcrcliiclKntnumii' M'in l>ei Tieren 



162 V. Mußkelsystem. 

mit faßförmigem Thorax (s. p. 95), womit sich flachere Kuppel und damit 
geringere Exkursion des Zwerchfells verbindet. Desgleichen wenn seine 
Lage eine mehr horizontale wird, wie bei Cetaceen und Sirenia, wodurch 
die Lungen sich dorsal weit nach hinten erstrecken und dadurch die 
vordere, schwerste Partie des Körpers beim Schwimmen spezifisch leichter 
machen. In all diesen Fällen flacheren Diaphragmas hat ausgedehnte Ver- 
schmelzung mit dem Pericardium statt. 

Bezüglich der Muskulatur der Gliedmaßen haben neuere Unter- 
suchungen dargetan, daß sie der ventralen Seitenrumpfmuskulatur, wie wir 
sie von niederen Vertebraten kennen, entstammen. In der sich entwickeln- 
den Extremität sondert sie sich in eine dorsale und ventrale Schicht, 
zwischen denen sich das Skelet der Extremität ausbildet. Gleiche Sonde- 
rung erfahren die zugehörigen ventralen Spinalnerven, die nach Plexus- 
bildung dorsale Nerven für die dorsale, ventrale für die ventrale Muskel- 
schicht liefern. 

Weitere Gruppierung wird gegeben durch die Muskeln, die zum 
Extremitätengürtel ziehen. Höhere Difl'erenzierung bieten sie im Schulter- 
gürtel gegenüber dem Beckengürtel, da letzterer mit der Wirbelsäule fest 
verbunden ist; der Schultergürtel aber, namentlich das Schulterblatt, muß 
durch Muskeln am Rumpfe befestigt werden. Zu letzterem Zwecke er- 
freuen sich dorsale Muskeln des Schulterblattes: Trapezius, Latissimus dorsi, 
die Grup))e des Levator scai)ulae. Rhomboideus einer besonderen Aus- 
bildung; desgleichen die ventralen Pectorales und der ihnen zugehörige Sub- 
clavius. Derivaten der Pectorales sind wir bereits bei der Ilautmuskulatur 
begegnet. Andere, gleichfalls innerhalb der Säuger erworbene Umbildungen 
der Pectorales stehen in Verbindung mit Rückbildung des Coracoid und 
mit Verschiebung der Insertion auf den Oberarm. 

Als zweite, aber nicht scharf umgrenzte Gruppe erscheint dann die 
Muskulatur des Ober-, Unterarms und der Hand. Auch hier erscheint eine 
dorsale und ventrale Sonderung: daneben eine funktionelle, in dem die 
dorsale Muskelmasse Extensoren, die ventrale Masse Flexoren des (iliedes 
gegenüber dem Rumj)!', sowie der Segmente des (Jliedes gegeneinander liefert. 

Sie stehen deutlich unter dem Einfluß der Funktion des (ilie(l(s. 
Dient die vordere Extremität nur als Stütze des Kör])ers und hat der 
Thorax (lements])rechend eine ausgesj^rochene Kielforni. so hat meist 
Rückbildung der Clavicula und der randständigen Finger bis zum völligen 
Schwunde statt. Sie Lreht mit Rückbildung der ursj)rüiiglicli zugehörigen 
Muskeln gei)aart. Erhel^licher wird si(\ wenn die ])r()nat(U'i>clie Stellung 
von rina und Hadius aufneliolKMi wird, der Radius die ^lö<'lichkeit iWv Su- 
pination verliert. >clili(M.llicIi auch \'erscluuel/uni^" mit der Uhia, uHM-^r mit 
dei-en teihveisom Scliwuude (Mutiitt. Damit >cli\viii(leu die ^Im. jinmatorcs 
und >ui)iiiat()re^. Kiidlicli blcÜMMi bei toitLi('>et/t(M" di>ral('r Reduktion wie 
l)oiiu eintiuLicriucn IMenle mir redu/ierte Flexnreu und F\t(Mi>()i"(Mi iilti'in\ 

AViid daLicLicu die lAti'einität ziiui (ireitcu. zum (ii-alxMi. /.um MiciK^n 
bcnut/l, >() (Ml'äliiT die rcctnrali-ijruppe iu ihren xciscliiedenen S(')ii<-]iten. 
^(» erlalii-en die Fle\(»ren und F\ten>(iren im ]»r()\inialen und distalen Seu- 
in<Mit. teilwei>e aucli die FinL:einni>kelii l>r-raikunu". DitVeren/irrniiL!. \'ei- 
>cl)inel/iini;. je nat-Ji dem NorwieLienden (lelnancli die.-er odei' jener Mn>l<el- 
Liiii|i])e. Alle (lie>e \'ei liält ni^^e Itleilicn eintaclier in der I linlertAticmität, 
die m«»not()ner i>t in ilirer l^'nnktion. Uenn >elli'-t dint. wo >ie in he- 
vnnderci' \\'ei>e zum Springen, zum Scliwimnien. zum Klettern. (la> liäuli^ 



Muskulatur der Gliedmaßen. 163 

Greifen erfordert, befähigt ist, handelt es sich meist um einfache propul- 
satorische Bewegung, die zwar Erstarkung von einzelnen Muskelgruppen, 
aber keine weitgehende Differenzierung derselben verlangt. 

Nun ist aber die Funktion der Gliedmaßen an und für sich keine 
gleichartige, indem bei der Lokomotion die vordere, in ihren Segmenten 
gestreckt nach vorn gebracht wird, jedoch gebeugt nach hinten, somit den 
Körper gewissermaßen nach vorn zieht. Umgekehrt wird die hintere unter 
Beugung nach vorn, unter Streckung nach hinten verschoben; sie schiebt 
somit den Körper nach vorn [Eisler]. Ihre Streck- und Beugefiächen 
liegen also im erwachsenen Tier nicht gleichsinnig im Räume (s. p. 98). 

Verschiedene Hypothesen sind zur Erklärung dieser Unterschiede 
herangezogen. Die meisten Anhänger zählt wohl die Annahme, daß die 
Extremitäten bei Erlangung ihrer definitiven Stellung eine ungleichartige 
Drehung erfuhren. Am wahrscheinlichsten geschah diese so, daß aus der 
ursprünglich horizontalen Stellung der präaxiale, dem Kopf zugewandte 
Rand der Hand medialwärts rotiert wird. Dreht sich der Oberarm gleich- 
zeitig so, daß der Ellenbogen nach hinten sieht, so müssen die ursi)rüng- 
lich parallelen Vorderarmknochen sich tiberkreuzen: deren pronatorische 
Stellung ist dadurch erzielt und ist als eine primitive anzusehen. 

Folgt dagegen die ganze Hinterextremitiit der medialen Rotation des 
Fußes, wie sie oben für die Hand angegeben wurde, so kommt das Knie 
nach vorn zu liegen und Tibia und Fibula behalten ihre parallele Lage 
[Hatschek u. A.]. 

Es fällt außerhalb des Rahmens dieses Werkes, auf die Extremitäten- 
muskulatur weiter einzugehen; auf spezielle Werke und auf die Zusammen- 
stellung, die W. Leche in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches 
gibt, sei verwiesen. 



VI. Gebiss. 

Während Hautverknöcherungen nur ausnahmsweise bei Säugern sich 
finden, treten die phylogenetisch davon herzuleitenden Zähne ganz all- 
gemein auf. Auch bei zahnlosen Formen findet wenigstens eine Anlage 
von Zähnen statt. Nachdem nämlich vor kurzem auch hei Echidna An- 
deutungen einer Schmelzleiste. selbst Andeutungen von Zalmanlagen an 
derselben, die allerdings bald schwinden, aufgefunden wurden, bleibt somit 
nur noch für Myrmecophaga dieser Nachw(Ms zu liefern. Häufiger fohlt 
das Gebiß sclieinl)ar, indem es zwar noch augeleirt wird, al)er nicht 
mehr durchbricht und entweder bahl resorljicMt wird f Harten wale) oder 
während des ganzen Lebens verborgen hh^bt ''Hyi^eroodon i. EndHch 
kann es zwar durchbrechen, uni alxM' bald wieder verloren zu *;o]ien 
( Ornithorhynchus). 

Die drei hier bezeichneten Stufen d(i> Rückschi-ittes — denn ein 
vollständiges, während dQ<' L(»l)ens funktiomorcnde.N (iei>ir.) ist ein natür- 
liches Erbteil der Säuger - können auch llatz greifen l)e/rmiich TeiliMi 
des Gebisses. Dasselbe kann unvollstiiiulii^ Mm\, inHcm einzelne Zähne 
ganz weggefallen sind, wie die (»boren Schnoidozähno der Wiodc^'kjüUM*. die 
nur noch ganz vorül)ergehend aiiizoloLit word(Mi. Auch können einzohui 
Zähne nicht zum Durchbruch komnion. wio die 4 oder ."> vorderen im Tnler- 

11* 



164 VI. OebiQ. 

kiefer von Tatusia. Endlich kann es geschehen, daß das Gebiß dadurcli 
unvoDständig wird, daß einzelne Zähne frühzeitig ausfallen (liinterste 
Mahlzähne einzelner Kamivoren, Schneidezähne von Pliacochoenis . I 
Prämolar vom Pfeiil u. s. «.). 

Abgesehen von den ganz vereinzelten Fällen, daß Hoingebilde eine 
Zahnfunktion haben (Ornitliorhjnchus), bestehen alle Zliline der Säuger 
aus Dentin, auch Zahnbein, Elfenbein oder Substantia ebnrnea genannt, 
das die Hauptmasse, die eigentliche Dasis des Zahnes bildet und die zen- 
trale Höhle, in welcher die bindegewebige Zahnpul[ia liegt, umgibt. Das 
Dentin ist eine Substanz, von großer Härte, die aus oi"ganiscIier Sub- 
stanz besteht, mit Kalksalzen reichlich imi»rägniert und von parallelen 
Röhrchen, lotrecht zur Zalmobcrfläclic. durchzogen ist. In dem Anfang 
dieser Ri^hrchen, an der Zahnpulpa, liegen Zellen mit Ausläufern, die 
sich in die Röhrphen erstrecken. Diese Odontoblastcn sind die Hildner 
des Dentins, eine Substanz die viel Uehereinstininiung hat mit Knochen- 
gewebe. Sie enthält aber nur ausnahmsweise, wie bei Orvcteropus und 
vereinzelten Odontoceten, Blutgefäße (Vasodentin). Meist lieschränken 
diese sich auf die Zalinpapille, Pul|>a dentis, die aus l!indpgeKcl)e 

bestellt und an lilut- 
gefallcn und Nerven 
reich ist. Die zweite 

Substanz ist der 
Sclimelz. Email otler 
Substautia adamantina, 
der im allgemeinen 
einen icrsciueden 
dicken rcbcrzug über 
die der Außenwelt zu- 
gekehrte Fläche des 
I>entiiis bildet. Es ist 
die härleste Substanz 



duTL'h einen ^rhrn'iilp- luid 
lim.'kr'iiKiilni vntii M.'iihOl.ii. 
A\ Kri.ne: ir. Wiir/i-l: -. 

S-blll.-l/,; ./. Z:ili(il.,.jti. .. 
ZciUCllt: //, ZiLllllhohk.; 

/A". /^hliküii:!!; v,TL'r. 



>\<-> Kürpois. dw iiiu >.'Im- wrni- u]-;miH-h.> Sul,>l:iii/ (Miiliiilr n.'l„.ii riiu 
i:yu\:.,'n Mm-c m)|i Kiilksil^cn lUid -^■vu\-<-n Mrir'vu ^.,n M;i-iio>iini 
jiho.-pii^it. Die ()luTli;Vlif j-t niri>t ]HM/rlhüi,irim -Imii/ch.I iiiid -vMvU 
u\> All>d!llrK drv Ziisniiinrll>rl/,im- i(r> Siliiiirl/,.. ^im> lJ..i,i-trn l'j JMIlr 
o,l,T [-aMM'.i, ili,' ,■ll^ .\b-r|„.i,lmi..; udn- ilirrKn- Vn-Iirmiiiiu ^nn Kpilhr 
/-■Ikll <\r~ Srlillirl/iM-aiu- alll/lll,lv-rfi -iii.i , iht-, « [,■ wir Ulllctl -dir 
«-■nlin. dm. Kklorl.T]!! niNlJiiniil. 

Uu- i|l.vi-r lllüHli' lli- ZhIiII.-. "^^^,■\\ ■.„■ vrllml-rll iM. «ild V,. 

Zcllinil, rni-ta \;'Un~:i. \.i:\r.-ll. .\-A. \-'l l,uni|.li/hTl(T -rlMIllcd /-llllir 
n.lllrlirhrli I..M ,lni -n^nuinilWH ^rlallrlrl). ;MI.'ll AlW d-'V Im.> L- /.Miill, 



Bau der Zäline. Ig5 

ZU Tage treten kann. Das Zement ist eine Substanz, die dem Knochen- 
gewebe sehr nahe verwandt ist, auch was die Art ilirer Entstehung angeht. 

An der großen Mehrzahl der Zähne unterscheiden wir Wurzel, 
Radix, und Krone, Corona. Letztere ragt aus dem Zahntteisch her%'or 
und ist in der Regel mit Schmelz überzogen. Die Wurzel hingegen steckt 
im Zahnfleische, hau])tsächlich aber in einer Höhle: der Alveole, im Ober-, 
Zwischen- und Unterkiefer, den einzigen Knoclien, die je bei Säugern 
Zähne tragen. Diese sind also sogenannt thekodont. Das Dentin der 
Wurzel ist von einer Lage Zement überdeckt. Gleichgültig ob sie einfach 
oder zusammengesetzt gebaut, der Zahn also ein- oder melirwurzelig ist, 
stets hat die Wurzel oder die Wurzelabteilung an ihrem Ende ein 
Loch, (ias in die zentrale Zahn- oder Pulpahöhle führt, durch Vermittlung 
von, je nach der Zahl der Wurzeln, einem oder mehreren Zahnkanälen. 

Zähne, die so beschaffen sind, liaben einen abgeschlossenen Wuchs, 
der verschieden schnell erreicht wird. 
Sie heißen auch Wurzelzähne im 
Gegensatz zu anderen Zähnen, die zeit- 
lebens weiterwachsen, an denen man 
daher Krone und Wurzel nicht unter- 
scheiden kann, da, wa-s heute noch in 
der Alveole steckt, später außerhalb des 
Zahnfleisches zu liegen kommt. Solche 
wurzellosen Zähne oder Zähne mit 
fortgesetztem Wuchs, die an ihrer Basis 
stets Zuwachs erfahren, behalten die- 
selbe (iröße, wenn sie durch den (le- 
brauch derart abgenutzt werden, daß 
Wuchs und Abnutzung einander komi>en- 
sieren wie in den Schneidezähnen <ler 
Nagetiere, von Phascolomys, Procavia, 
Chiromys, Hi])popotamus. der Tillodontia. 
Hat dagegen keine Abnutzung statt oder 

ist diese geringer als der Zuwachs, so ^, ^j^- ,'-'■ -^ W'-^-^U-r '^''''" ;T 
. , *, . 1 1 1- 1 .^ -r, Glvi'tcHlon. H Sclienia eines btolt- 

erreiclien sie eine erhebliche Große, wie jahno« mit periiianenifm Wuchs im 
die Stoßzähne der Elefanten, die Hauer Länpsschnitt. 
des Eber.s. der Stoßzahn von Monodon, 

die Eckzähne von Moschus, Cervnliis. den Tnisnliden und von Triehcclius, 
die Schneidezähne von Halicore u. s. w. 

Der Wuchs dieser Zähne ist jedoch kein endlnsei-, er erreicht aber 
seine Grenze verschieden s|iät. So bringen es die unleren SclmeidczUhne 
der diprotodonten Marsu]iialia nur zu iii;il.iiner GriiLlc. Andererseits war 
bei Mastodon die (Iröße lier Stoßzähne so übcnniißif:. daß sie vom lioderi 
sich aufwärts krümmen mußten. Solche Uriininnnif; erreicht ihr Maxiiiiiini 
bei Rabiru.sa. wo zuweilen der obere Eckzahn eine so Harhc Sjiirale be- 
schreibt, daß seine Spitze, Haut. Fleisch und Kimclieu durchbohrend wieder 
in die Alveole eindringt. lici Macbairodus emilicb war die Wrläiiüermig 
der Eckzähne eine derartig übertriebene, daß i. \\. bei JI. neogaeus Liind. 
die Mundspalte nicht dementsprechend weit gcüffnct wenieii konnle. was 
das Erfassen der Beute erschweren mußte und wcild Trsaclie des Aus- 
sterbens dieser großen Katzen wurde (FiR. Vl-1\. 

In den wurzellosen Zähnen, die mit wpiicr GcITriung auf der Zaliri- 
papille sitzen, fehlt Zement und Schnietz entweder trau/ oder letzterer 



106 



VI. Qebia. 



tritt in verschiedener Ausdehnung auf. So haben die Elefanten nur 
die Spitze der bleibenden Stoßzähne mit Schmelz bekleidet, der bald 
abgerieben ist. Bei Mastodonten 
ti'at er noch als Band auf. Der 
Naf^ezahn der Nagetiere hat nur 
bei Leporiden einen Schmelzmantel, 
bei den äbrigen iet allein die Vor- 
derfläche mit Schmelz bedeckt. Dos- 
gleichen die zwei VorderHüchen des 
prismatischen oberen Schneiiie- 
zahns der Hyracoidea u. s. w. 

Ausnahmsweise kann Schmelz 
auch den Wurzelüähnen abgehen, 
wie im Gebiß der Xenarthra, von 
Orycteroims , mancher Cetaceen. 
Im allgemeinen gilt als Regel, daß 
dort, wo der Schmelz fehlt, das 
weit weichere Dentin also nackt zu 
Tage tritt, dessen Abnutzung durch 
beständige Erneuerung gedeckt 
werden muß. Dies kann nur ge- 
schehen durch offene Wurzeln, die 
dauerndcnWuclisgestatten. Schmelz- 
lose Zähne sind daher sog. wurzellos 
wie bei Xenarthra, die Incisivi von 
Babirusa u, s. w. Sonst bildet der 
Schmelz stets einen Ucborzug über 
die Krone, der dieselViC nicht nur härter macht, sondern auch beschürzt. 
Andererseits wird er auf der Kautläche koni{>liztert gebauter Huckenzähne 
normaliter abgeschliflen durch die Kaufunktion, zusammen mir den 
anderen Bestandteilen der Krone. Da er diese (Dentin und Zement) aber 
an Härte ilbertrilft. geschieht seine Abnutzung langsamer, so daß er leislen- 
förmig üiier der Kauttiiche hervorragt und diese dadurch zu einem be- 
sonders zweckmäßigen Triruratioiisorgan uiaclit. wie in den Backeuzähncu 
vieler PHanzenfrosser. 

Der Elltwtckelling der Zähne goht eine einfache ld>^tenartij.'e 
f'instüljiung des Epithels der Munilln'Jlde, längs dem Itando iler Kiefer 
v.ii'ab. Diese epitheliale Zahn- oder Sclinielzleisle si-liickt Kntispon 
ir) das Bindegewebe des Zahnfleisches. ATitanglicli haben diese /ukiinftiHeii 
Sclnnelzorgaiie die Furm kleiner Säcki-hen. Bald aber uelimeu sie die 
(ieslall einer Miit/e, M-liließtirh einer (ibieke an, da das Hindeu'ewebe des 
Ziihnfleisrlies. sich vordirlitemi und die ZubniKiipille bddend. dein Kpiiliel- 
säckelien entgcgenwäclisl und dieses eiii>tül;it. Aiieli ilureli Znualinie der 
BhirgefäLle unterscheidet sieh die>e /,aliii|ia]nlle siei- mehr \oni nni- 
geliendeii Biudegi^webe, mit dem sie iili]iüen> an ilner r.a>is \erbiinden 
ideilir. Im (d>ngen bilden an ilirer Oburflliclie Odonieliia^lni da> Di-ntin. 
/umichsl das .jer /ukÜnfÜL-en Kr.pue. liier lial am-li die rebenleel,nnL; 
.ek.' <ie. S.-lMLul/.n-ane^. (i,i. s,-iner>eii> die 



Fig. 122. Machairodus iieogaeus I.uod. 
Kiefer von vorn ',', nat. Or. nacfi Burnicister. 
C oberer, C\ unterer Eckznhn. 



Dl 



inki ^ 



Srbii 



die 



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lel/lci 



Entwickelung der Zahne- 167 

gleichfalls von ihrem Mutterboden, von der Miindsclileinihaut tut. Während 
man früher meinte, daß das Schmelzorgan den Zahnkeim nur insoweit über- 
ziehe, als der spätere Zahn mit Schmelz bedeckt ist, hat neuere Unter- 
suchung [v. Urunn, Rose, Ballowilz] gelehrt, daß es eine Epithelscheide 



Fig. 123. Vier btadien der Zahiitiitn ickeluiif; nnf Querschnitten nach Leche 
modifiziert. " Einstülpung der SriChmclzlewce (i) b aua derselben differenaierl bich der 
Sehniehkeim. Kuppellornugea (<i und glntkenf^rmif^es (</) Stadium des letrteren 
I Epidermis; 2 Coriura, 3 "-chmdzlusle, .; S.hmol?organ \m\ P,l, 5 Zahnimpille 

auch über die Wurzelanlage sendet Man erblickt liierni eine forniregu- 
lierende Tätigkeit de'- Sclmiel/kcims the -.ich .uich auf die Zahnwurzel 
erstreckt. Dementsinediend oih.ilt Mcli denn auch die--e EiiitheKcheide 
an der i{a.sis der Papille doi fortge-.et/t waclwpiiden Zahne wenigsten-- der 



Fig. 124. Hol 



.\iilni:e <ier :[ Mii.'hvi. 


nlcrüiihii.: iJ,, 


!■- iiieii-.-blii-lic-u F;-,t„s 


von ISi-m Lü 


;an; .l//:" :Mu;iai[)illirl 


1: //■Ziihrifur 



168 VI. Gebiß. 

Nagetiere und Dasypodidae. Der beständige Wuchs derselben hat an der 
Basis der Papille statt, und somit ist bei Nagetieren auch für die Schmelz- 
bedeckung des in der Tiefe stets sich bildenden Zahnteiles gesorgt. Dem 
Zahn der Xenarthra geht aber Schmelz ab. Will man im Schmelzorgan, 
das sich trotzdem bei Dasypodidae anlegt, mehr sehen als ein Ueberbleibsel 
früherer anderer Zustände, so kann man ihm eine formregulierende Tätig- 
keit vindizieren. 

Unser obiges Entwickelungsstadium zeigt jetzt das Schmelzorgan oder 
den Schmelzkeim und die Zahnpapille oder den Dentinkeim, umgeben 
von einer Art Membran, der Follikelhaut, die dem Zahnfleisch entstammt 
und den zukünftigen Zahn umhüllt So entstehen die Zahnsäckchen oder 
Zahnfollikel. die allmählich in einer Furche der Kiefer zu liegen kommen. 
Durch Bildung von Querwänden zerlegt sich diese Furche in eine Anzahl 
Zalmalveolen, die der Zahl der zukünftigen Zähne entspricht. Die Wand 
des Zahnfollikels ist im Zusammenhang mit der Basis der Zahni)apille und 
liefert das Zement der Wurzel und, falls die Krone auch Zement hat, 
auch dieses. 

Der Schmelz ist demnach ein Erzeugnis des ektoblastischen E))ithel.s; 
das Zahnbein (Dentin) ein Erzeugnis des mittleren Keimblattes, da es aus 
der bindegewebigen Papille entsteht. Der untere Teil derselben liefert 
die Zahnwurzel, was hierbei von ihr übrig bleibt, wird Pulpa, deren (ie- 
fäße den Wurzelzahn sichtbar ernähren, bis daß sein Wuchs vollendet ist. 
Auch dann noch führt sie ihm Nerven zu. Handelt es sicli um einen 
immer wachsenden Zahn, so muß die Ernährung eine gleichmäßige bleiben. 
Bei dieser Kategorie von Zähnen muß demnach die Pulpahöhle zeitlebens 
offen bleiben, während sie in den Wurzelzähnen sich verengert, selbst sich 
schließen kann nach beendetem Wuchs. 

Die Milch- und die bleibenden Zähne entstehen in gleicher Art. 
Abgesehen von zeitlichem Unterschied im Auftreten, sind beide ein direktes 
Produkt der Schmclzleiste. Die Schmelzkeinie der P^rsatzzälmc entstehen 
unabhängig von den Schmelzkeimen der Milchzähne aus der Schmclzleiste, 
die nach Abschnürung der Milchzähne weiter in die Tiefe wächst. Bei 
dieser Abschnürung erhält sidi eine Zeitlang eine Verbindungsbrückc mit 
der Schmelzleiste, der früher sogenannte Hals des Schmelzkeims. 

Von den verschiedenen Formen der Zähne ist die einfachste die 
eines einfachen Kegels, eines vierseitigen Prismas oder (»ines anderweitig 
geformten Stiftes. Die Schneide- und Eckzähne sind meist von dieser 
einfachen Foi'm, wie wir sie als Regel im (iebiß der üi)rigen \erte- 
braten antreffen. Sie kann als haplodont hezeiclinet werden. Es ixil^t 
aber auch unter Säugern (lebisse, die ausschliehllicli aus solchen einfachen 
haplodonten Zähnen bestehen. Im Hinblick auf die (üeicharti^keit der 
Konstituenten nennt man solche (iebisse honiodoiit. wie das (ic^bil) der 
meisten Odontoceti. von Orvcteropus. den Dasyjjodidae. In allen übriizcn 
Fällen sind wenigstens die lUickenzäliue kompli/ieiter gebaut, sind ])]e\o- 
dont und die Konstituenten des (Jel)isses unteiiMnander uu'iieicliartii^: 
man nennt es dann heterodont. 

Die KonstituentcMi die>es /alinsysteuis ordnet man in Kateuorieu, 
die mit h(\<()U(lereu Namen auLjedeutet werden, von denen der Kürze halber 
vielfach nur der Aufangsluichstalx' Liel)raucht wird. ]\Ian nennt SrJmeide- 
zähne, Incisivi (I.) die Zähne, die im Zwiseheid\iefer eiuji:e])t1anzt :^in(l. 



Form und Arten von Zähnen. 169 

Der erste Zahn, der im Oberkiefer folgt, meist der maxillo-intermaxillaren 
Naht benachbart, heißt oberer Eckzahn, Caninus (C.) Der untere Eck- 
zahn liegt bei geschlossenem Munde vor dem oberen. 

Die Zähne vor dem unteren Eckzahn sind dann die unteren Schneide- 
zähne. Der Caninus kann fehlen. Die Zähne hinter ihm heißen Backen- 
zähne und zwar falsche oder Praemolares (P.), wenn ihnen, wenigstens 
dem letzten, Milchzähne vorabgehen, sie demnach gewechselt werden. Die 
wahren Backenzähne, Molares (M.), liegen hinter den Praemolares; sie 
haben keine Milchvorgänger. Ihnen gegenüber kann man daher auch alle 
übrigen Zähne als Antemolaren [Leche] zusammenfassen, da sie im all- 
gemeinen gemein haben, daß sie gewechselt werden. Im bunodonten 
Zahnsystem sind die Praemolares kleiner, im kreodonten System im all- 
gemeinen größer als die Molares. 

Das Gebiß ist ein geschlossenes, wenn die Abstände zwischen 
den Zähnen gleichmäßig (ursprünglicher Zustand) sind, oder die Zähne 
einander berühren. Bei Größenzunahme von C. entsteht meist eine Lücke 
oben zwischen I. und C, unten zwischen C. und P. für den unteren bezw. 
den oberen C. Durch Ausfall von Zähnen, z. B. von P., kann solche Lücke: 
„Diastema'* umfangreich werden, desgleichen durch Verlängerung des 
facialen Teiles des Schädels, wie bei Pferden. 

Die hier vorgetragene, einigermaßen schablonenhafte ältere Auf- 
fassung ist zwar klar, hat aber nur beschränkten Wert. Neuere Forschung 
hat nämlich gelehrt, daß die Anlage der Zähne und der Skeletteile unab- 
hängig voneinander geworden sind. Die morphologische Bedeutung eines 
Zahnes braucht daher nicht aus dem Skeletteil, in welchem er sitzt, hervor- 
zugehen. Zähne, welche bei einer Form im Zwischenkiefer wurzeln, also 
Schneidezähne sind, können bei einer nahe verwandten Form im Oberkiefer 
sitzen, also einem Eckzahn oder Praemolaris homolog sein [Leche]. 

Bei der Homologisierung der Zähne verschiedener Säuger — eine 
Vergleichung. welche die Systematik fortwährend zu üben hat, die aber 
stets schwieriger wird — hat demnach neben dei* Lage der Zähne in den 
Kiefern, ihre Lage in der Zahnieihe und ihre Form ein Wort mitzureden. 
So sitzt bei Talpa C. im Zwischenkiefer, wogegen sein Vorgänger cd, Platz 
im Oberkiefer fand. Umgekehrt liegen bei Myogale moschata die Alveolen 
zweier Zähne, die unzweifelhaft Ij und I^ anderer Insectivora homolog 
sind, im Oberkiefer. 

Im allgemeinen ist unsere obige Darstellung der I. und C. als Zähne 
mit einfacher Krone und Wurzel richtig. Von der einfachen Kegelform 
der Krone weicht al>cr ab die Schaufel- oder Meißelform, die häutig auf- 
tritt. Erheblicher die P'orm der wurzellosen I. der Allotheria, Tillodontia, 
Rodentia, von Chiromvs und Phascolomvs, die zum Nagen benutzt werden 
und die auf p. K);") genannten Stoßzähne. Ferner die unteren I., die bei 
Galeopithecus kammförmig, bei Procavia und im Milchgebiß von Rhyncho- 
cyon dreilappig sind (Fig. 12;")), desgleichen die Milchanteniolaren der Chiro- 
ptera, die sich dem honiodonten Typus näliern, aber dadurch auszeichnen, 
daß sie trotzdem nicht haplodont sind, sondern lingualwärts gekrümmte, 
mehrspitzige Kronen haben, die das junge Tier befähigen, sich an der 
Zitze der herumfiatternden Mutter festzuhalten (s. bei diiroptera). 

Wieder anderer Art sind die gekerbten Ränder der Canini von 
Machairodus (Fig. 126) oder die Schnielzeinfaltung, die heim Pfei'd die sog. 
Marke bildet (Fig. 127). Auch kann der C. die Form der I. annehmen, wie bei 



170 VI. Gebiß. 

den Wiederkäuern und Leniuridae, deren Praemolaris dann die Form eines 
Eckzahns erhält oder der C, kann den Praemolares gleichen, wofür Lache 
in Erinaceus ein gutes Beispiel mit allen Uebergäiigen gibt (Fig. 128). 
In erhöhtem Maße gilt dies für die Centetidae, wo auch .die I. im Milch- 
gebiß reichlicher mit Nebenspitzen versehen sind als im ErsatzgeljiU. 

Gewöhnlich wird für die Wurzel als Reget angenommen, daß sie 
sich kompliziere bei Komplizierung der Krone. Beider DitTerenziation 
braucht aber nicht Schritt zu halten. Daß die Kronenbildung nicht in 
direkter Beziehung zu stehen braucht zu der Beschaffenheit dei' Wurzel, 
hat Leche für Ericulus und für Erinaceus (Fig. 128) nachgewiesen. Im 
allgemeinen haben I. und C. einfache Wurzeln. Beachtet man aber, daß 
sie bei einzehien Insektivoren, vereinzelt bei Beuteltieren (Choerojjus 
und Perameles), bei Palaeochoerus und bei verschiedenen Säugern der 
Sekundärzeit und nach Leche auch bei Lemurlden, doppelte Wurzeln 




Fi^. IL'D. Milchgebiß den ITnierkicfer; 
II Ithynchocyoii chrysopygos; »ach Luehc. 



Fig. 126. Machairodu» 
nec^aeus Lund. Kroon d<s 
unteren Eckzahn»« mit dem 
Anfang der Wurzel von innen. 
'/, nneh ßiirinei.iter. 



t^ (^ ^ 



Fig. 127. Schneiilejialin eines 
l'fenles, ^ im Länp-si'hiiitt. Von der 
Knuie ist bereils der punklierle Teil 
nl'Kesfhliffcn. /^ Kauflüche ei nesjnnpen 

Zahnw. welclie die Kiiifaltnng zeigt, 
inxlurdi die „Marlv.- .1/ enl^leht. C 
/..dm, ii,T liit.T nbu">- 






H|«v 



! .SL'hmd/; // l'nipiil 

Fip IL'S. Ciiniim^ iiiic! i', l'r; 
* " ' iiKilaris von vii-r Iii<liviilin'ii von F.ri. 

l"i};- 1-^ ■■eiis .■nn.|.ii,.ii,, n;irh l.irbt- ^. 

hiilii'ti. s(i weist dies darauf. d;il.; liii-r vicHciciit ein (n'itnaicr Zusiaud vi 
li('i.'t. Siebi'lin ini'iiit dt'Liii ;incli die oUcitii Cünini der Siiidt-ii auf -/.\\\ 
M•hn(■idL^■f. /wi-Lwiirze]i,i;i>. jiiäm.ilarciiarti^'c Z;ihiic /iiiiii'ktührcn /n kiliiiir 
wie die wi-ililir.li<>ii Si'lnvoiiic iiinl Din.tvles uu.-h dciiljich i'rk.'Uiirii U,..,' 
Die Ftjrni der Itacki'ii/älim' snll im-, wi-iin- imti-ti imeli he-eliiiliiür 
Es ist häiiÜL- unnirmliHi. die Zlihti.- uii-i-m' lieiili-rn llniiiixlmilen : 
klj>-i)i/.ifn-n. lim' Z;i)il variiert und kann lii> ^uif Um rr-ind„iiieM, m.H, 
lii^ auf L'(N) .l)el[.biiius) stellten. 

Die llele|-,.,l,niti.|l ila-e^eu eneirheii jlir Ma\iliiinil l.iil :>L' Ziiliiie 
\\>-\r]u- hohe Zahl nur liei Mv|■nlenll>ill^ vnikeiiimi n.ivr iiiil l\ wie Cai 



ilj: 



- + -- + lr-r4. oder noch einfacher .r'"— !• Mit Absicht wurde soeben 
«-5 1 o-\-{} 



Zahnsysteinc. ^71 

megalotis. Daß aber auch bei Heterodonten unter besonderen Verhält- 
nissen die Zahnzahl eine sehr hohe werden lucnn, zeigt Manatus, bei dem 
Neubildung von Backenzähnen zeiifebens statt hat und wenigstens 30 in 
jeder Kieferhälfte liefert [Thomas und Lydekker]. 

Ifi 4er systematischen Zoologie sind Formeln gebräuchlich, um die 
"Zusammensetzung des Gebisses kurz darzustellen. In diesen wird jeder 
Zahn durch den Anfangsbuchstaben der Kategorie, zu der er gehört und 
durch eine Ziffer angedeutet, die seine Stelle in der Kategorie angibt. 
Die Zähne werden allgemein von vorn nach hinten gezählt und nur eine 
Seite der Kiefer angegeben, da die andere Seite ja nur eine Wiederholung 
ist. So lautet die Zahnformel für Canis megalotis, wobei der horizontale 
Strich die Zähne des Unterkiefers von den oberen scheidet: 

Iil 2l3CP,P,P3P4M^M2M, M, 1.2.3 1 p 1^2.3^ mI'^— 

IiIJaCPiP^PsP^MiM^MaM^ 1.2.3 1 1.2.3.4 1.2.3.4* 

Für Myrmecobius, wo neben anderen Zähnen vermutlich auch der zweite 

Pramolar fehlt, wäre sie It-;^-;^,^ C - P — ^ M — — , , .. ,. - Durch diese 

i.!:.o.i) 1 1.U.»').4 1.2.0.4.0.1) 

Schreibweise kann man mit Genauigkeit die angenommerif Homologie der 

Zähne jeder Kategorie angeben. Beachtet man nur die Zahl der Zähne der 

Kategorien, nicht die individuelle Bedeutung ihrer Konstituenten, so kann 

4 1 3 5 
man die Formel für Myrmecobius auch schreiben I C- P~ M* oder 

4,1, 3+5 . , . r u -t-l-^^-"^ 

TT-p— oder noch einfacher .,- ..— < 

o-|-() O.l.O.l) 

von angenommener Homologie gesprochen. In der Praxis stößt die Ho- 
mologisierung vielfach auf Schwierigkeiten. Dies gilt namentlich bei der 
Abgrenzung der Molaren und Prämolaren. H. Winge schlug daher bereits 
1882 vor, den Zähnen hinter dem Eckzahn eine seriale Zahl zu geben. 
Danach würde unsere Formel für Mvrmecobius lauten 

12 34. 1. 12 3 45(3 7 8 4.1.S 

12 37 1. 12 3 4 57) 7 8(9) 3.1.8(1))' 

0. Thomas hat das folgende hypothetische (Jebiß als Ausgangs- 

1 •> 'i 4 1 1 1 ^> H 4 1 •> *^ 4 ') 

torm für die Sauger angenommen: 1. .^vti,- ^i -^t •^•>Ti i •>*>jr' "'^^ 

aber von keinem Säuger in Ausbildung bekannt, wohl aber oiitogenetisch 

nachweisbar ist. Ontogenetische Forschung [I)epen(lorf| nimmt selbst eine 

5 1 
höhere Anzahl als diese ursprüngliche an. entsprechend der Formel l4 C 

P- M -. oder l7 C- Pl M 7 Von dem Urtvpus von Thomas ließe 
4 i) 1 o ;) • * 

sich zunächst das Gebiß der Beuteltiere herleiten. So das von Didclphys 

1 .2 3.4 5 1 12 3 4 1 2.3 4 

I i 7.W7; ^ i~ P 1 7"^) T ^^ 1 7'>7' ^^^^ ^»i^'i' beieits eingeleitete Reduktion 
1.2.0.4.Ü 1 1.2..>.4 1.2..>.4 

nahm dann weiteren Fortgang bei zaiilreichen Marsupialia mit der Zalin- 

3 1 .*) 4 
forinel It.— 7- C— P t. M- . Endlich ließe sich von dem hvi)othetischen 
3(2) 13 4 .1 . 

1.2.3 
Gebiß das generalisierte der Monodel])hia al)leiteTi mit der Formel I . ]^ 7 

1 1234 1.2 3 .•) 1 4 .3 



172 VI. Gebiß. 

und einzelne Insectivora gilt. Dieses Gebiß mit 44 Zähnen kann man 
zwangslos als Ausgangspunkt des Gebisses der heutigen Monodoli)hia an- 
nehmen. Die Aenderungen, die es erfuhr, wurden verursacht durch Si)eziali- 
sierung, Vermehrung, Verminderung, schließlich totalen Schwund einzelner 
Zahngruppen oder Zähne. 

Die Spezialisierung oder Differenzierung, sowie die Aenderung in 
Größe stimmen mit dem Gebrauch überein, den das Tier von seinen Zähnen 
macht, und hängt in erster Linie von seiner Nahrungweise ab. Auch die 
Länge der Kiefer, die einigermaßen die Zahl der Zähne regelt, ist hier- 
bei von Einfluß. Auch diese steht aber wieder unter dem Einfluß des ge- 
samten Kauapparates, der gleicherweise von der Nahrungs weise abliängt. 

Die Zahl der Zähne kann sich in verschiedenem Grade verringern 

1 2 
und kann auf 12 herabsinken wie bei Hydromys mit der Formel I. M.^. 

Von weiteren Reduktionen, die zum einzigen Zahne des männlichen Mo- 
nodon und schließlich zu totalem Schwunde des Gebisses führen, wurde 
bereits einleitend gesprochen und soll unten im Zusammenhang mit anderen 
Reduktionserscheinungen abermals gehandelt werden. 

Die Differenzierung des Gebisses äußert sich namentlich in den 
Backenzähnen. Mit Winge, Cope, Ryder, Osborn, Scott, Schlosser u. A. 
dürfen wir annehmen, daß diese progressive Komplikation, die sich 
historisch von den jurassischen bis zu den recenten Säugern in deren 
Gebiß wahrnehmen läßt, mechanischen Ursachen ihr Entstehen und ihren 
Fortgang verdankt. Dies hat H. Winge 1HS2 sehr klar dargeleirt in 
folgender Betrachtung. 

Der ursprünglich kegelförmige Zahn wird dreisjjitzig, indem er dort, 
wo er im gegenüberliegenden Kiefer derselben Seite einen vorderen und 
hinteren Zahn berührt, je eine Spitze ausbildet. Diese sind somit jünger 
als die ursprüngliche. Bezeichnet man gi'aphisch die Spitzen mit 1, 2, :\ 
so ist 2 die älteste Spitze. Die Wurzel des ursprünglichen Kegelzahnes 
spaltet sich hierbei in einen vorderen und hinteren Ast. Diese dreispitzige 
Krone ist die Form der Backenzähne bei der Mehrzahl der jurassischen 
Säuger und findet sich oft in den vorderen P»ackenzähnen der späteren 
Säuger, wälirend die hinteien höheie Entwickelung erfuhren. Es gesellten 
sich zwei weitere Spitzen hinzu, 4 und f), die in den Unterkiefer/.ähnen 
nach außen, in den Oberkieferzähnen nach innen liegen. Zu beachten ist ferner, 
daß die Kiefer niederer Säuger anisognath sind (s. unten), d. h. die Zahnreihe 
des Unterkiefers fällt innerhall) die Zahnreihe des Oberkiefers, llieiin sucht 
Winge den niedianischen Grund für das Auftreten dieser l)cid(*n tertiären 
Spitzen, von denen je eine sicli aus])il(let zwischen der vorderen S])it/e 
eines folgenden und der hinteren S])itze eines vorhergehenden dieispitzigen 
Zahnes im gegenülierliegcnden Kiefer. 

Hierunter stelle ich den dreispit/igen und fünfspitzigen Zustand 
graphisch dar. wobei die arabischen Zahlen die /ahn>])itzen dos Unterkiefers, 
die römischen die des Oberkiefers andeuten. In unseren Schemata b(*- 
zeichnen A, H zwcm ZalmiudiviiUuMi aus dem OluM-kieter, a. b solclie au^ dem 
Unterki(»fer der nM'lit(Ui Kiu'iK'rscite. Die S])it/,eu ein('> /alinindividuunis 
sind in einer Linie orientiert: dali dies unrichtig ist, i^x^lit aus oluLreni 
herv(U'. liier soll nui" ilire ,uegen>eitiüe LaLj(» ang(^deutet weiden. Für 
WeitcM'es vergl. man Fig. i:>0. Der dreispit/i.izc Zustand stellt t'ol.u(Mides 
Schenui dar: 



Theorie der Zahnform. 



173 



B 



I II III 
1 2 3 



I II III 
1 2 3 



a b 

Im fünfspitzigen Zustand l)ekomnien wir diese Anordnung: 
A B 



I II 

IV 1 



4 
V 



III 
2 



5 I II 

3 IV 1 



4 
V 



III 
2 



;> 



3 



a b 

Solche fünf spitzigen Unterkieferzähne sind sehr •allgemein. Auch im Ober- 
kiefer kommen sie vor bei Didelphyidae, Dasyuridae, manchen Insectivora und 
Chiroptera. Hier tritt aber bald eine „Ferse*', Talon, hinzu, indem sich 
nach innen von den beiden innersten Spitzen 4 und 5 der Boden der 
Krone sich ausweitet gegenüber den äußeren Spitzen (1, 2, 3) des Unter- 
kiefers und eine neue Spitze ((>) bildet mit eigener Wurzel. Von dieser 
fünfspitzigen Zalmform mit zwei Wurzeln lassen sich leicht die anderen 
Zahnformen des Unterkiefers ableiten. Veränderungen werden erzielt 
durch verschiedene Ausbildung und Schärfe der Spitzen, durch Verschieden- 
artigkeit ihrer Verbindung vermittelst Kämme, durch W^egfall einer Spitze, 
woraus ein vierspitziger Zahn entsteht. Andererseits kann Zuwachs statt- 
haben und Teilung der Wurzeln. 




Fig. 129. Entwickehme^ des trikoiKxloiitfMi ;2, .'*), tri^onodoiitcn (4, 5) und tiiber- 
culo- srktorialen (G, 7) Zahnes aus dem haplodontrn (1) nach H. F. ()>h()rn. 1. ITaplo- 
donter Keptilienzahn ; 2. l)rnnioth<'iiuni ; H. Mieroconodon; 4. Spalaeotherium ; f». Ani- 
phitherium; (>. Miacis von der Seite und 7. von der Kautläehe. S. Trituherkuläre Mo- 
laren im Ober- (r) und Unlerkieler (./) und ihre sifirrn seit ige Lair*« i/»'j. 

Erheblicheie Uniforniuii.iion erfahren die horkicferzäliiic. tcdl- 
weise spielen sie sich am Tidon (Ferse nh. 

Auf ähnliclicr P»ahii wie diese Idare, (hiiiix-li .i.:e^(•hriel>ene und (hiher 
wenig bekannt gewordene Theorie, bewegt ^ich die alllKd\ainite Tritiibei- 
kulartheorie, die Cope iss4 auf pahioiitolo.uJMdiei' Basis inaiiuiiiierte. 



174 



VI. Gebiß. 



O O o 



MM 



namentlich aber H. F. Osbom weiter ausbaute zu einer festgefilf^en Theorie. 
An der Hand namentlich von Osborns Darlegungen nehmen wir als Aus- 
gangspunkt Zälme an mit konischer Krone, einfacher Wurzel und einem 
Basalwulst, Oingulum, der die Basis der 
Krone umgiltt. 

Solche haplodonte Zähne, wie wir sie 
von Reptilien kennen, erfuhren bereits bei 
Droniotheriuni , einem der ältesten Säuger, 
die erste Differenzierung, indem sich zu ihrem 
Hauptkegel, Protoconus. accessorische 
Spitzen zugesellen und ihre Wurzel eine Längs- 
furclie erhält. Dieses protodonte Stadium 
bildet sich bei Microconodon z. B. zum tiiko- 
n d n t cn oder dreispilzigen um . dadurch 
daU die accessorische Spitze am vorderen Um- 
fang des Protoconus zum Paraconus, am 
hinteren zum Metaconus sich erhebt'). 

Bis zum oberen Jiii-a erhält sich der 
trikonodonte Zustand, wie ihn Amphilostes 
zeigt iFig. liidlil. Wenn jüngere Säuger ihn 
nocii aufweisen f Mcsonyx. manche Cetaceen. 
untere M. von Thviaoinus), so ist dies eine 
Regression aus einem höheren Zahntypus, 
die in weiterem Fortgang zum haplodontou 
Sta<linni ziiriickfilhrt, wie manche Oiloutoci'ti 
es zeigen. Deutlich tnt ilies auch das (iebiB 
der Pinnipetiia, wo die Phocidae, Otaridai". 
eniUich die Tricliechidae iS Stufen sind vmn 
sekuiidär-trikonodonlen zum Iia|)lodonten Tvpus 
zurück. 

\"on t\f.Y Kreide an tritt die .'!. Stufe 
auf, Para- und Metjiconus verschieben sich 
nach aul^n. I'ara- utid Mclacoiiid nach innen. 
Allgemein bekannt i^t die>e ZahntVirm unter 
Cupes N;imi' t ril uberkular. d;i er (.'niili-ckii-, 
da!j .-^io - mir Aiisuabmir der .Mulliliibi-irulala 
.hini'i und villi Ilicrdcvuddnii M;irsh - 




Fi;;. I3Ü. tip}r"'iiHL-iligc Lagc> 
der olHTen uuil ' 
verschiedener (1 
s<-hi'timti>ehpr I )n 
II. F. Ualiom. A IIaj>l/>tl<>iiiF-^ 
lleliiß: fi trikiiiiiHi(iiiic5 [Am- 
liIiilcBte«, Jura]; (' (rifionoiloM- 



.1"! 



tripp 






.1« 



villi lirr iiiilrii'ii 
null villi fimilai 



■iiiii 



, l;. l.r 
r hiM'i 



Trituberkular-Theorie. 



175 



außen resp. nach innen offenes Dreieck: Trigon resp. Trigonid, was 
Rütimeyers Name „trigonodont" wiedergibt 

Hier sei erinnert, daß bereits Hensel als Grundtypus für die Zahn- 
stellung das gegenseitige Alternieren oberer und unterer Zähne hervor- 
hob. Bei karnivoren Tieren ist zeitlebens deutlich, daß die Zähne eines 



Fig. 131. / Zwei obere und untere 
Molaren eines Wiederkäuers in gegen- 
seitiger Stellung; in //in der Horizontal- 
fläche gedacht, zur Darstellung der Be- 
wegungsrichtung des Oberkiefers ob 
fegenüber dem Unterkiefer oa, wobei die 
lalbmonde des Oberkiefers zwischen 
denen des Unterkiefers gleiten, wie die 
Exkursionslinien andeuten. 



Fig. 131. 




Fig. 132. Tuberkulo-sektorialer Backen- 
zahn von Viverra. 




/. 



IT. 



Kiefers nicht den Zähnen des gegenüberstehenden, sondern den Zwischen- 
räumen zwischen ihnen entsprechen. Im mahlenden (Jebiß geht dies mit 
Vervollkommnung desselben mehr verloren, aber niemals ganz (Fig. 131). 
Der trituberculare oder trigonodonte Zahn erfuhr weitere Ausbildung 
— zunächst an den Unterkieferzähnen, die im allgemeinen den oberen bei 
der Differenziation vorauseilen — durch Aus})ildung eines Anhanges 



/|o 0^ 




Fig. 183. iScheinatischo Darstellung der verschiedenen Zahn formen von der Kaii- 
fläche aus (vorgl. die spätere Hehnndlung bei den Unj^ulaten). / oberer, /,, unteier 
Molar von Euprotogonia; // oberer scxitiiberknlarer Molar: J/a (|uadritul)erkularer 
unterer Molar; /// (juadrituberkularer unterer M(»lar, der versehobeiie Metaconulus tritt 
an die Stelle des Hypoeoiuis; //' hiiiiodonter c»berer ^lolar; r, J'a oberer und unterer 
lophodouter Mt)hir; /'/ oberer lophodonUT Molar, (Juerjoche viMseboben mit Kktoloph; 
V7/ die Verschmelzung von Ektnlopli und (^uerjoeben ist vollstän(li<r: s<'leno!o|>lK)doMt; 
r/// seien odonter oberer Molar; /X Paraeonus und Hypoeonus n\sp. Metaconulus bilden 
Außenwand. / Paraconus; j Protocoiiulus; ;? i*rot«»ennus; 4 Metacunulus; 5 Mela- 
Conus; 6 Hyp(K'onus; a Protocouid; // I*anic(MU(h r Hy])()conid ; (f Hy[)oconulid; 
e Ektoloph (Außenwand): // Hintermarke; /// llypolophid ; /// Metaloph; ///<■ Nietalophid; 
/ Protoloph; r Vordermarke. 

(Talonid resj). Talon) an dem hinteren Diisahvnlst, der anfrin^ilieli nui' ein 
Tuberkel, Hypoconid (hirstellt. Damit haben wir den tnbeiknlo-sek- 
torialen Zahn, wie er noch im lieiUzahn der Karnivoren und bei Insee- 
tivora auftritt. Unsere Fi^nir 1.'>*J von \'ivene zeiut ihn r(N']its. nur wviüii 
verschieden von dem von Amphitherlum Dlaiiiv. aus dv.m dura. 



176 VI. Oebiß. 

Der Talonid vergröüert sich und erzeugt 3 Nebenspitzen uml zwar 
von außen nach innen: Hypoconid^ Hyjioconnlid und Entoconulid. 
die in das Trigon des Oberkieferzahnes eingreifen. So hat sich aus dem 
trituberkularen Zahn ein quadri- und sHdieBlicli ein sexitubcrkularer heraus- 
gebildet, mit 'ii Höckern auf dem Trigon (-id) und it auf dem Talon (-idi. 
Damit sind die (Grundformen gegeben für die Molaren der Ungulatcn. 
Karnivoren und Primaten, 

In einem Typus: dem sekodonten (seklorialen oder kreodonten), 
bleibt der schneidende Charakter der Krone und das Alternieren der 
Molaren bestehen. Im anderen Typus paüt sich die KauHäche dem Mahlen 
an. Die Krone wird dafür ijuadrituberkular ytrctragonodonl); teilweise 
durch Ausfall von Tuberkeln, die sich im Ubrii^en zu niedrigen stumpfen 
Höckern verflachen, wobei gleichzeitig Herabsinken des Trigon(-id) zum 
Niveau des Talon(-id) statthat. Im ursprünglichen Zustand hat diese bu- 
nodontc Zahnform, wie das Schwein sie noch hat. 4 isolierte rundliche 
kegelförmige Höcker. Verlängern sich die Höcker quer zum Zahn, so dali 
sie einander treffen, .so ent,siehen 'i Leisten oder Kitmme. die ipier auf 
der KauÜache stehen, sog, (Juerjoche, wodurch der buuodonte Zahn, die 
(irundform der omni- und herbivoren Tiere zum Ui]ihodontcn oder 
zygodonten Zahne (.lochzahni wird. Meist sind dabei die beiden Außen- 
höcker gleichfalls durch einen Längskanim: die ..Aulienwand" = Kktoloidi ver- 
bunden, während die Querjoche auch Voijoch: Protnlojdi und Nachjoch, 
Metalojih, genannt werden (Fig. i:i;{). 

Andererseits nehmen die Höcker ^/-förmige (lestalt an durch diver- 
gierende Leisten, woraus sich ilurch Abrundung zu Ilalbnumden ilie 
selenodonten Molaren der Uuniinantia entwickeln. Weitere Differeu- 






Verschiedene Zahnfornien. 177 

zierung hat statt durch Faltung des Schmelzes der Joche oder Halbmonde, 
durch Entstehung sog. Pfeiler, Styli, vom Cingulum oder von der Außen- 
wand der Krone aus, woraus die plicidenten Molaren der Pferde (Fig. 
];!4) hervorgehen. 

Erfährt die Krone (ies bunodonten Backenzahnes nur leichte Aende- 
ninsr, so bleibt sie im allgemeinen niedrig und wird von einer dicken 
Schmelzlage bedeckt, wälirend die Wurzel sich verlängert, um alsbald ihren 
Wuchs zu sistieren, sich sogar zu schließen. Sie allein wird von Zement 
umgeljen. Diese brachydont genannten Zähne führen ungemerkt zu den 
hypselodonten Zähnen vieler Ungulaten, Namentlich bei den Ruminantia und 
Perissodoctyla (Fig. 134, 136) sind sie vertreten. Sie entwickeln erst spät eine 
kurze Wurzel, wälirend die Krone durch fortgesetzten Wuchs sehr hoch wird 
und den fortwährenden \'erlust, den sie durch Abschleifen erfährt, beständig 
kompensiert. Dementsprechend transformieren sich die Höcker, Leisten oder 
Joche zu Säulen oder Pfeilern oder vei'tikal verlängerten Blättern, die mir 
durch eine dünne Schmelzlage bedeckt sind. In den Zwischenräumen oder 
Marken (Fossettes, Cenient-Iakes, Zementinseln) zwischen den Pfeileni 
oder Blättern, die auch Prismen genannt werden (daher prismatische Zähne), 
setzt sich Zement ab. 






Fig. 137. Querschnitte durch die Kiefer ven a Fitiir b I*pii c Dicotvli-i« 
d CervuH; e Eqiiiis, nach Kyder a und c iso^iinthes b d e am gnatheä Gebtß 

fiegen die allgemeine Gültigkeit dei Anmhnie daß dit lli patlodontie 
aus der Brachydontie sich herleite l^t j,ber iicueidiiigs \ AmCtihino aut 
getreten. Für weitere DetiiN sei uliiigens luf die I n^ulaten im i\stenu 
tischen Ted verwiesen. Die DiiRranime in I ig 1J> gelten aliei eine 
\'orstellung von der Umbildung dei Zahnkrone duidi H^pselodontie ^c 
paart mit Zementablagerun^ und Paltun^ dis sdimel/te 

Die Art iler Bewegung der kitfei hit einen iKdcnttnden riiitiuh 
auf die Form, welche der liebruuh dtr Zilinlunie uitdriukt I •- Iic-ilIiI 
eine innige Wechselbeziehung /midien dei Konfi-iirition du Zilint. iIuli 
gegenseitigen Lage in den Kiefein und iln tonn Ic Kufer^'dtnk«-- 
Dessen Form regelt al)cr die Bew(.r,iinj dci Kittei in iliiii uN wuhr 
als von der Art der Nahrung ililiuui^ de- ( dnik 1 mnfiiil li 

Früher ij). ~'^) sahen wir beteit- d id die üiwciiiu k I ntcikitfn-. 
eine vertikale, transversale odti uittio po ti m h ir im I /ii-Liiimeii.,ilit 
mit verschiedener Form des delenkt- \idi Ihdd im l ( i jk oclit sit 
auch gepaart mit L'ntersdiieden in lUi ^(_( iist it „i ii I i- h i kietM 
Sind diese gleichweit, so nennt nun dis tu hl i n lli Viii i^niilb 



178 VI. Oebiß. 

dagegen, wenn die untere Zahnreihe enger ist als die obere und inner- 
halb der letzteren fällt. 

Im ersteren Falle liegen die Zahnreihen einander geaenübcr. wie 
(lies im sckodonten und meist auch im bnnudonren OebiÜ der Kall ist. 
somit bei Tieren mit karnivorer, insektivorer und oninivorcr Diät. Die 
Kieferbewegiing ist hier vertikal, zuiveilen auch vor-rQckvsärts (Eleplias. 
gimplicidentate Rodentia). Den aniso^nalhen Tyinis Ündcn wir bei Tieren 
mit lophodonteu Zähnen oder solchen, die sich aus dem (luadrituliorkularen 
T\im^ (luich weiteie Koniiihkalion entwickelt bal cn wie die selenononten. 
prismiti^chen odei --thmebfiltinen Ilicr i t die Itewei-iinK fies riiter- 
kiefers eine tnn--^ er->ale und ^eei^net das ansschlielJÜch vefietabllische 
Butter 7U zernnhlen I'e^^'lOdlct\ll --eltnodonte Artiodactyla). flau/ 
eigener Art ist die Anisognathie weler -)imi)licidentaten Üodentia untl von 
Fhat-coloravs indem der VI stmd der 1 eiden obeicn Hackenzalmreilifn 
wiit geringer ist Us der lei unteien eisttre somit /wischen die nntereii 
Backen/nhnredien tillen 

Die NeiteiluHp, \on Dentin /ement und 'sfhmelz. ebetisci wie 
der verscliicdenc Härtegrad dieser Stolle spielt eine wichtige linllo Itei 
der detiiiitiven Form, welche die Krone, siieziell die Kautiäche bei der 



Fif:. US. HiiiiiT^rcr 
BiickiiiKohn voti Kydn^ 
olioi'rus c.ipvliniji >: 2. 
Da^iuiiiklimi' Driiiiii wird 



FiiMKnim ;iiiiiiiiiiiil. Dil- IhT.niTJiij.'iidrii Il.Vkcr luv,«, ibrr ]),;n:iU' «ridcii 
/iK-ivt aliur-ihliirn,, -n i,-<i,,r|,. ihii; jlnc ])rii|.|icivii KiJinhT b.-tiiiidiu lin- 
vnn-A'^nui lilcil.iMi. Su. miuI i;i iiiii Srlmn-I/ l.chvkl. d.-i- ;iui liJliL'-H-n 

\\iil(T.-Iiill<l Iri-in. n:i!.rll wil (- tllil kn||i,ili/irl I.'IVll /;il M. MIIMirlilliHr 

mit |irinii;iii-i')M'ii n-lrr |ilu'idi'iilni ...U'v /iisiMiiii.'iiL.-i'l/li-ii /iiliiicii /u 
lim. bei dciK'ii am Aulbiiii .U-v Kn.tir aiiHi /ciitnit >icb In-irili-i. -,. ci- 
/.■ii-i di.' IMir .TJ.'iKiiti'^c Kr.mriiiiiu-i.T. Iü.t wird <iA> /.•■m-'iii. als 

^u■u■U~h■ Snl.Maii/ /iüt-I uii.I aii] aii-iL'bi-Ini :ih-.-rhliirrli. ».iliiriMl 
da- D.'iHill. llirlir |,<„1, iIlv Srliinrl/ l;,i, ._■,■!■ \\|.|r|--1all,| l^i-lr[. 1 1 .n ,| iiivb 
rtll-lrl,r,i ,[ir ,.ivrllhilldu-iM.|| ^rl:iilrll,-ii Mii-hT drr kii Ittlarlir ,lri M. M^-Irr 
Ib-|-In\..|.-Il iKodnilM. I'trtil. N'IrlloflniilL, rlr.l IiIkI i1u> ..i; M a 1 1 r 1 .■ [I" 

/.dnir ri,., |:|,-h ,,, ,\.-- lh,||,M-|„M-iii- rU: 

hiuir«ri1 -ii-h dir „|" ,Mu].Im „ l,.ti!ri," M^.laiMI drv Klrtarili'H V m|1 

h.y] imlM, /.ilMuai \,nU-ih-u Li-m ,iuh-|i \rvw.-U„ur^ -in- (,iiir, ,,>,■!„■. 

-u d.li; iilM' /.llll V.m _■ l„. Milf -j:. .lrl^,-,| k^nill. -.11 l„.i .{ru l'in- 



Phylogenese der Zahnform. 



179 



fc-i 



• mm 



Paraconiis pa. 
Metaconus nie. 
Protoconulus pl. 
Metaconulus ml. 
Hypoconiis liy. 

Protoconid i)ret. 
Paraconid päd. 
Metaconid med. 
Ilypoconid hyd. 
Entoconid end. 



?? 



•» 



^* 



11 



•1 



1? 



^« 



M 



• » 



1« 



«» 



boscidiern behandelt werden. Gleiches soll bei den Multituberculata (Allo- 
theria) für deren multitiiberkulate Zähne geschehen. 

Nebenstehende Tabelle möge eine Uebersicht geben über die Osborn- 
schen Namen und die gebräuchlichen Aequivalente für die Tuberkel seko- 
donter und bunodonter Zähne. Für die lopho- und selenodonten wird auf 
die „Ungulaten" im systematischen Teil verwiesen. 

Protoconus pr. Vordere Innenspitze resp. Höcker 

Vordere Außenspitze 
Hintere Außenspitze 
Vordere Zwischenspitze 
Hintere Zwischenspitze 
Hintere Innenspitze 

Vordere Außenspitze resp. Höcker 
Vordere Innenspitze 
Vordere Zwischenspitze 
Hintere Außenspitze 
Hintere Zwischonspitze 
Hypoconulid hld. Hintere Innenspitze 

Die im Vorstehenden entwickelte Phvloc^enese der Zahnform faßt die 
Molaren als einwertig auf, wie kompliziert sie auch sein mögen. Ihre Kompli- 
kation ist schließlich nur die Umformung, welche ursprünglich kegelförmige 
Zälme im Lauf der Zeiten erfuhren. Diese Theorie stützt sich zunächst auf 
paläontologisches Material, und hierin liegt ihre Stärke. Auch entwickelungs- 
geschichtliche Tatsachen si)rechen zu ihren (iunsten. Sie hat eine Ten- 
denz, die in der hier vorgetragenen Trituberkulartheorie einen guten Aus- 
druck findet, auch wenn diese nicht in allen Punkten stichhaltig sich 
erweisen sollte. Bedeutsam ist, daß diese Theorie eine wichtige Stütze erfuhr 
durch J. Tacker, dessen emhryologische Befunde bei den Hackenzähnen 
der Artiodactyla einen Parallelisnius der Ontogenese mit der Phylogenese, 
in Uebereinstimmung mit den Anschauungen v(m Coi)e, Schlosser und 
Osi)orn nachwiesen. Allerdings fügte sicli der Protoconus z. B. nicht mehr 
ganz der phylogenetischen Auffassung. Mit ähnlichem liesuitate führte M. 
T. Woodward ontogenetisclie rntersucluin.i»en übei* das (ielnß der In- 
sectivora aus. Er wies nach, daß i)ei den trituberkularen rnterkiefer- 
zähnen derselben die zeitliche Folge dv^ Entstehens ihrer Spitzen genau 
sich deckt mit der angenommenen phylouenetisclKMi Folge der Entstehung 
derselben. Dies ist um so bedeutsame!', als die Annahme allgemein ist, 
daß von lebenden Mamnialia die Insectivora sich am meisten im Charakter 
der Molares den jurassischen Säugern näluTu. 

Dies gilt aber nicht für die oberen Molaren. Bekanntlich eilen diese in 
der Ausbildung von KoniiJÜkationen den rutcM'kiefcizälinen voi-aus und 
übertreffen sie überhau]>t hierin. Winge vermutet (1(Mi (irnnd hierfni" in 
der Unbeweglichkeit des Oberkiefers i^cgeniilxM" dem beweglichc^n Tiiter- 
kiefer. Dadurch wird allerdings die Funktion der /iilnie eine andere. 

Nach Woodward deckt sich (li(^ Ix'obachtete OntoLicnesi* dei* Coni 
nicht mit der phylogenetiscluMi Knt\\i<*kehnm wie >ie die TiitulxMknlar- 
theorie annimmt. Der Paraconn^. ni<'bt der ProtiK-onus i>t die direkte 
Fortsetzung des jirimitiven /ahnkeimcv^ und ent>|)iiclit damit dem ein/i.Li'en 
Conus der protodonten Säuger. Auch im er\vach.>enen Obeikietei-Uacken/alin 

iL' 



180 VI. Gebiß. 

tritt der Protoconus zurück gegenüber dem Para- und Metaconus. Osborn 
sieht hierin einen beschleunigt<en Wuchs der letzteren gegenüber dem 
Protoconus. Aber auch bei polyprotodonten Marsupialia und beim Menschen 
fand Rose, bei Ungulaten Tacker, daß der Paraconus zuerst, darauf erst 
an 2. oder 3. Stelle der Protoconus sich entwickelte. Tims und Wood- 
wards Schluß, daß der Paraconus oben und der Protoconid unten die pri- 
mitiven Coni sind, wiederholt eine frühere Auffassung Winges (s. p. 172). 
Diese Ansicht und die weitere, daß der Protoconus sekundären Ursprungs 
sei vom Cingulum aus, sowie die Tatsache, daß gegenüber zahlreichen 
Unterkiefern nur ganz vereinzelte Oberkiefer aus jurassischer Zeit bekannt 
geworden sind, w^as die Erkenntnis erschwerte, zwingt zu einer Revision der 
Trituberkulartheorie bezüghch der Details der Oberkieferzähne. Ihr Prinzip 
wird hierdurch weiter nicht erschüttert. 

Zu gleichem Resultat kommt neuerdings auch Ghigi an der Zahn- 
entwickelung von Tapirus, die für die Differenzierungstheorie spricht (IIKX)). 
Hier sei schließlich erwähnt, daß Tims dem Cingulum, das soeben bereits 
bei der Bildung des Paraconus zur Sprache kam, eine hervorragende Be- 
deutung bei der Ausbildung der Spitzen zuerkennt und darauf eine Theorie 
aufbaut. Sie erblickt gleichfalls im Paraconus oben, im Protoconid unten 
die primitiven Coni als Fortsetzung des „Reptihenzahns". In Verbindung 
mit dem Paraconus entwickelte sich innen aus dem Cingulum der Proto- 
conus, hinten der Metaconus, der seinerseits den Hypoconus als Trabanten 
hat. Schließlich ist auch diese Theorie, die den Schwerpunkt auf Derivate 
des Cingulum legt, eine Differenzierungstheorie des Zahnindividuums. 

Ihnen gegenüber ist die Konkreszenztheorie aufgestellt worden. 
Ihrer Besprechung muß aber eine kurze Darlegung des Zahnwechsels 
vorabgehen. 

Das zeitlich verscliiedene Auftreten zweier Zahnsysteme, eines sog. 
Milch- und eines l)leibenden Gebisses, ist bezeichnend für die große 
Masse der Säugetiere, die man im Hinblick hierauf diphyodont nennt; 
monoi)hyodont heißen sie, wenn nur ein (ie])iß sich entwickelt. Letzteres 
ist der Fall l)ei den meisten liomodonten Säugetieren, mit Ausnahme von 
Tatusia, Dasypus und Orycteropus. Doch auch unter den Heterodonten 
tritt zuweilen nur ein (Jcl)iß auf [Ratte, llydromys], auch gescliieht das 
Wechseln überhaupt in selir verschiedenem (Jrade. 

Zunäclist werden die wahren M. niemals gewechselt. Dies hat zu- 
weilen auch statt für P, (Pferd, Carnivora fissipedia die 4 P. haben, mit 
Ausnalime von Canis) oder für P.,, z. B. bei Ve^ijertilio, so daU dessen dies- 

2:u 

bezügliclie Zalinfonnehi hinten würde P ! - . 

.> i 

2:U 

Aber auch in den Fällen, wo ])d, noch auftritt iSus. Procavia, Tapirus, 
I{hin(>{•er^^. Canis. TaljKi) i>t er klein, rudimentär und tehlt zuweilen, 
welche» Hückhilduni; sicli anch :nif P, an>jlehnen kann. 

Die Beuteltiere wechseln überhaupt nur einen der letzten P, W()i)ei 
die ]\I('innni:(Mi ans(Mn:inderu('li(Mi. oh dies IV, ocU'r \\ s(m. Die* heutii^(\ 
mehr allirnneine AuiY;i»nni: i>t (hihrr. diil) (li(^ Min-'-n])i;ilia, /eitlcluMis ihr 
Mih'liLichil.» hdialtcn nnd nur P, al> (Mu/ii^fr /ahn iU'> Ki'>atZL:(^l)i»(S auf- 
tritt. >o dal.) die Formel fiir das hlcihemh* und da> Milchuchil» fol^(Mi(hM'- 
nial.i(Mi lautet, wohci wir die IMilch/älnu^ durch d ((U'ciduus) nelxMi dvn 
hckanntcn, dui'ch kleine üuch^tahen auLicdeuteten Initialen kenntlich machen: 



idi ida idg idj idj cd pdj jjdj pd^ ] 

i I 

t I gebiß f gcbiß 

id, idj idg idj cd pdj pdj pi^ M, M, M,, t-ij 

P, I 

Abweichungen von dieser generalisierten Formel sollen im syste- 
matischen Teil zur Sprache kommen. Hier sei nur der anderen Meinung 
gedacht, daß das Beuteitiergebiß der zweiten Dentition angehöre, in- 
dem das Milchgebiß bis auf pdg verloren ging [Winge] oder es nur erst 
zur Entwiekelung von pd., gebracht habe. Wenn auch in veränderter 
Form, hat diese frühere Ansiclit auch jetzt wietler \'ertreter ]Tims, Wilson 
und Hill). Auf Ungleicliartigkeit des Zaimwechsels innerhalb der Marsu- 
pialia wiesen aber Woodward und Dependorf. 



Das peniiniieiitt- GcbiK 



Neben der generalisierten Formel für das typische Oel)ieß der Mono- 
delphia: I^ C— P- M^ lautet die typische Formel für das Milcli^eliiU: 

id ^ cd — pd 2 oder um die Stellvertretung deutlich zu maciteii 



Ii h I» c 
id, idj idg cd ] 



P, Pa P4 M, M, Ma 
P'lj pd, jh1,J MildigeltiU | 



id, id, id, cd pd, pdj pd, p,l, ( -l-Dentition- 
I, Ig Ig C P, P; P, P4 M, H, M, 



Bleibendes (ieliiß, 

Ersatzi^ebiß oder 

,.y. Dentition'- 



oder nach der zweckmälügcn Schreibweise Winkes: 

1 2 :{-1.1 



•2 ;i 4 r. G 7 

2 H 4 _ 

i " L' ;i - 1 ■ V 2 .1 i 

1 2 :i-i-i L' ;! 4 r> li 7 

Beiderlei Kornuilienmf,' lie- 
srtgt, datl die Molaren dem ErsaiK- 
pebiU angeliörcii. obwohl sie keine 
Vorgänger haben. Es ist aber viel 
walirscheinlicher, ilall sie dem Milch- 
gebiß angehören, keine Nachfolger 
hallen uml itusamnien mit den 
Ziihncn der 'J. Dentition im blei- 
benden (iebilJ funktionieren. Die 
Onttigenese spricht liiürliir; auch 
, die Talsiiclie, ilaU der letzte sog. 

.Jj kl Prämolar des Milch f;(;bisst-s, zu- 
weilen auch (li-r |h1 vor ihm. über- 
cinsiinimt mit ilen blciliCTiilen Mo- 
laren. 

Diese Priimobircn de> .Mih-Ii- 
geliisscs >iiid obHi Milcbmohircn. die 
wegen Kürze di'r Kiefi'r früher iinf- 
in-tni :»]> die bleibenden Molan-n. 



Ji 1 




Zahn Wechsel. 183 

Diese Zahnformeln berücksichtigen sämtliche, überhaupt auftretende 
Zähne. So treten ida und pd., oben, cd und pd^ unten, wenn überhaupt, 
nur in winzigen, verkalkten Spuren auf. In der Regel ist, nach Leche, 
der Zustand so, daß in einer gewissen Periode des Lebens das Gebiß sich 
gestaltet wie in Fig. 140. Es besteht also, abgesehen von den Molaren, 
aus echten Milchzähnen und nicht wechselnden Antemolaren. Grai)hisch 
ist der Zustand dieser: 



l, 1, U\, C pd, P., Pi Ml M. M3 

II I ^ ir 

idi iiU — cd — pdg pd 



sog. Milch- 
gebiß 



1(1, pd^ 

t t 

lo ida cd — pd.j F^ M^ M., M^ 



Bleibendes 
Gebiß 



Es wurde somit abgeworfen: - . ," ^ /. Im bleibenden (ie- 

idg \n\^ 

biß werden aber erhalten: r,'* t - '— ?- - -^ » von denen der 8.1. in 

id, cd \ul, m,. .^ 

Fig. 140 als Ig bezeichnet wurde, wegen seiner zweifelhaften Natur. Denn 

* 1 I 

andererseits heißt es, daß - '^ — ? -.— Anlagen zu Ersatzzähnen bilden, 

idg cd pdg 

die aber niemals zu weiterer Ausbildung kommen, wohl aber den Beweis 

liefern ihres früheren Bestehens und zu dem Ergebnis führen, daß Eri- 

naceus auf dem Wege zur Monophyodontie ist. 

Aus derartigen Fällen ergii)t sich demnach, daß im sog. bleibenden 
Gebiß Komponenten auftreten können, die verschiedenen Zahngencrationcn 
angehören. Daraus folgt, daß aus dem Durchbrechen und gleichzeitigen 
Funktionieren noch nicht Zugehörigkeit zu einer Zahngeneration, zu 
einer Dentition, hervorgeht, ebensowenig wie aus der (ileichzeitigkeit 
des Entstehens der Zalinkeime. Den Durchschlag wird in zweifelhaften 
Italien die örtliche Entstehung des Zahnkeimes an der Zahnleiste, ferner 
vergleichend-anatomische Untersuchung geben [Leche, l)ei)cn(lorf]. 

Ersatz- und bleibendes Gebiß sind demnach P>egritte, die sich 
nicht immer decken. So ist das bleibende Gebiß der Marsu])ialia dem Milch- 
gebiß der Placentalia gleiclizustellen und von dem Ersatzgebiß der letzteren 
kommt bei den p()lyi)roto(lonten Marsupialia nur P, (1^) zur Entwickelung. 

Das Wechseln der Zähne geschieht allmählich und ist l)ei Tieren mit 
langsamem Wuchs meist spät beendigt. 

Wenn al)er l)ei Beuteltieren wie Hypsiprymnus dov einzige Wechsel- 
zahn erst im erwachsenen Alter zutage tritt, unigekeiirt bei R()l)l)en nur 
ganz rudimentäre Milchzähne sich entwickeln, die niciit durclibreciien und 
noch intrauterin resorbiert werden, so liegen Kiickbildungsiuozc^sse vor. die 
im ersteren Fall das Ersatzirebil), im zweiten Fall das !Milcht»'('l)il.) betn^ti'en 
und im svstematisclien Teile für verschiedene Abteihnmen zu verdeiciien 
sein werden. 

In normalen Fällen gc^scliielit das Al>\v(M'fen (1(M' Milchzähne so, 
daß die j)ermanenten Zähne durcii (Jröüen/unalnne einen Di'uck au>nl)en 
auf die Wurzel des Milclizalines. dessen Krnälirung licnnnen, endlich auf- 
heben und ihn als toten Körper verdrängen. Dies gcsclnClit in veiti kaier 
Richtung. Horizontaler Zahn wecli sei mit Wan(h'rnim der Zälme nach 
vorn hat statt bei Eleplias. den Sirenia. Macropodidae und in geringerem 
Grade auch bei Ilyracoidea und riiacoehoeiiis und wiid ni('».i:li('h dui<'h 



!^, !/'> V 



Absorption der Knochensubstanz, der jeweiligen vorderen Alveolenwand 
nnd Neubildung derselben hinter der Wurzel des zutage getretenen Zahnes'). 
Dieser sog. horizontale Zahnwechsel ist aber etwas ganz Besonderes: es 

handelt sich 
um Ersatz der 
verbrauchten 
vorderen Zäli II e 
durch neu ge- 
bildete hintere, 
nicht um ge- 
wöhnlichen Er- 
satz einesMilch- 
l^ebisses. Sol- 
ches konmit 
bei einigen der 
»enannten Tie- 
re selbst nicht 
vor oder nur 
unvollständig. 
Anlangend 
die Form der 
Milchzähne, 
läßt sich die 
These verteidigen , rIaK je 
später der Zahnwechsel Platz 
greift und je vollständiger 
das Milchgebiß ist. de>to ge- 
ringerer Unterschied zwischen 
Milch- und Ersatzzälnien be- 
steht. Die Centelidae sind 
hierfür ein Iteispiel. Im all- 
gemeinen stimmt die Form 
(Icr Milch/iibne in vcikknncr- 
teni Mal.l^taI)e mit der ibror 
l)lcil>endriiNacht'()lgpriilK.'rein. 
lliLulig jcloHi bat <h-f MilHi- 
zahn die |ibvh)geiictiM'h ältere 
Form bcwabil, Wiihrfnd ^cin 

Fr>at//ahn mit iirnli'rcn 
ZwcTkciiandorrFoniiarKuihiii. 
So sind die nbcrcn 
Mitdiiiiri-ivi von I'nll"L^ia und 




dri 
Leims \Vn 



<'il<' MilHiJ] 



\v:ihn-lMl 



■ l'n.tuiviiiia 


. N\u-hT 




i.;/(il]ii.' ic 


VCTM'I 


■ «1117, 



Zahngenerationen. 185 

Hydropotes, Sus, Trichechus). So haben ferner bei den Centetidae die 
oberen I. und C. des Milchgebisses reichlicher als im Ersatzgebisse die 
Nebenspitzen bewahrt, die ein Erbstück sind von Vorfahren, aber allmählich 
zurückgingen. 

Wir können behaupten, daß die zwei Dentitionen ein Erbstück sind 
der reichen Bezahnung der Vorfahren, wie sie uns bekannt ist von den 
verschiedenen Zahnreihen niederer Wirbeltiere. Hierin werden wir bestärkt 
durch den Nachweis, den wir namentlich Leche und Woodward verdanken, 
daß sowohl bei Monodelphia (Erinaceus, Phoca z. B.) als auch bei Marsu- 
pialia Zahnanlagen dem Milchgebiß vorabgehen und andere dem Ersatz- 
gebiß folgen. Vier Zahngenerationen können demnach einander folgen. 

Wenn die Annahme richtig ist, daß diese vier Zahngenerationen Erb- 
stücke sind von früheren Zuständen, so ist es logisch, die Sache so auf- 
zufassen, daß von den Vorfahren die Zahnleiste ererbt wurde, der das 
Vermögen innewohnt, Zahnmaterial zu produzieren. Charakteristisch ist 
für Säugetiere, daß diese Produktion numerisch regressiver Art, bezüg- 
lich der Zahnform aber progressiver Art ist, da die Zahnleiste wenig 
zahlreiche, dafür aber komplizierte Zähne liefert. Eben diese Speziali- 
sierung der Einzelzähne für besondere Zwecke, die unter Mithilfe von 
Verkürzung der Kiefer und Komplikation des Kauapparates zu stände 
kam, führte zu Verminderung der Zahnzahl und der Dentitionen. 

Es ist doch logisch anzunehmen, daß der ererbten Schmelzleiste das 
Vermögen innewohnen muß, verschiedene Zahngenerationen liefern zu 
können. Denn wenn auch zweifelsohne für niedere Vertebraten diesbezüg- 
lich der Begriif „Generation" ein elastischer ist, so ist andererseits nicht 
zu verkennen, daß auch bei ihnen ältere und jüngere Zähne einander 
folgen. Dies hat in der Weise statt, daß die älteren Zähne nach außen 
(labial), die stufenweise jüngeren, welche erstere vertreten werden, stufenweise 
mehr nach innen (lingual) liegen. Auch diese Eigenschaft hat sich auf 
die Säugetiere vererbt, insofern bei ihnen Generationen von Zahnanlagen auf- 
treten, eben die vier Dentitionen der neueren Forschung, die sich stufenweise 
aus der Schmelzleiste entwickeln und in Reihen i)arallel zu dieser liegen. 

Hierbei liegt die älteste Dentition (I.u die i)rälakteale, am meisten 
labial, diejüngste vierte (IV.), die postpermanente, am meisten lingual. Da- 
zwischen liegen die (IL) lakteale und die (III.) permanente. Diese 
zwei mittleren kommen nur noch zu voller Entwickelung^). Aber auch im 
übrigen sind diese vier Erbstücke nicht gleichwertig. In ihrer uns be- 
kannten Form sind Dentition oder Zalingeneration II und III Erbstücke 
von Vorfahren, die bereits Säugei* waren oder ihnen direkt voral)- 
gingen. Zahngeneration I, die prälakteale, bringt es aber nicht weiter als 
bis zu verkalkten kleinsten Kegeln und hat es wohl nie zu weiterer 
Komplikation gebracht; sie ist als solche wohl ein Erbstück von Vor- 
läufern von Säugern und funktionierte wohl nie bei Tieren, die i»ereits 
Säuger waren. Vermutlich war dies auch woiil der Fall mit der ])ost])ermanenton 
(IV). Hierin sieht eine Autorität wie Leche allerdings einen Erwerl) der 
Säugetiere, aus der sich eventuell ein Znkunftsgebil.) entwickeln könnte. 

Hand in Hand mit der Komplikaticm der (iebiBkoniponenten ent- 
wickelte sich flie Diphyodontie in ihrer ausgesprochenen Form, die bereits 



1) F. Amcghino brhauptot allordin^^^s, dal» IkIiu frühtcrtiärfii l'n^ulatHi, Xesodon 
den Milchincisiven funktionierendp Schrifidezähfio vornhLMJi,£rfMi, die pomir einer i)rälak- 
tealen Dentition angehörten. 



186 VI. Zahngebiß. 

dem jungen Tier mit kleineren Kiefern ein zweckentsprechendes Gebiß 
liefert, um dies später zu ersetzen und zu kompletieren. Dieser proges- 
sive Prozeß schließt aber Reduktion in der Zahl der Zähne und der Den- 
titionen ein. In einer Anzahl Fälle kann nun die Reduktionserscheinung die 
Ueberliand kriegen. Sie führt zum Monoi)hyodontismus. Fraglich ist nur 
— aber wahrscheinlich — ob hierbei stets die Milchdentition schwindet, 
wie Leche will. Eine prinzipielle Minderwertigkeit der Milchdentition ist 
nicht anzunehmen. Sie kann aber minderwertig sein, wenn das i)ermanente 
Gebiß den Lebensbedürfnissen entsprechend, eine abweichende Richtung 
einschlug wie bei Nagetieren. Baldiger Verlust, schließlich Unterdrückung 
des Milchgebisses und dafür beschleunigte Ausbildung des permanenten 
(Jebisses kann in solchen Fällen nützlich sein. Dies ist auch wohl die 
Tendenz des (iebisses der Pinnii)edia, das dem Monophyodontismus zu- 
strebt, aber überhaupt unter dem Einfluß allgemeiner Reduktion steht. 
Bereits vor der Geburt wird ja hier das Milchgebiß resorbiert und das 
definitive (lebiß ist mit seiner einfachen Zahnform ein geeigneter Greif- 
apparat, während Kauen wegen des Lebens im Wasser wegfällt. 

Aus diesen und ähnlichen J^eispielon folgt aber nicht eine allgemeine 
Tendenz zur Monoi)hyodontie bei Säugern. In der Mehrzahl der Fälle 
ist das Milchgei)iß zweckmäßig nicht nur für das jugendliche Tier, sondern 
wegen geeigneter Ditterenziation seiner Komponenten, auch füi' das wachsende 
Tier. Hier kann protrahierter Zahnwechsel ohne Schaden eintreten, wol)ei 
das permanente Gebiß eben den Wert von Reservematerial hat, das zur 
Erneuerung dient und durch erheblichere Größe seiner K()mi)onenten zur 
Vergrößerung der kauenden Fläche, entsprechend dem größeren Nahrungs- 
bedürfnis des älteren, giiißeren Tieres. 

Die oben angedeuteten Reduktionserscheinungen führen andererseits 
dazu, daß die Schmelzleiste nur einfach gelmute, dann al)er zahlreiche 
Zähne liefert (Odontoceti, Pri()(lonte>). die als haiilodonte Zähne an die 
Zahnform niederer \'ertebraten erinnern, ohne daß sie wirklich jjriniärer 
Art wären. Gleichzeitige \'erlängerung der Kiefer geht izepaait mit dieser 
monophyo(hmten Homodontie. Die Reduktion kann endlich zu V(»llstän(ligem 
Verlust des (iebisses führen, aber auch dann ver('rl)t >icli noch die Sclimelz- 
leiste, die ]>islier nur bei Myrmec^ophaga nicht nacl)i:e\\i(*>eu werden 
konnte. 

Au> (lie>er Darstcliuni»' erhellt die reic])(\ f()rniati\e TiiliLikcit der 
Schnielzleiste. die sich 1mm Säuizern vor alhMu auch darin äulUMt. daß (la> 
Material der Schinelzl(Mst(» niciit wie Ijci uic^dcrcu X'ertcluatcu 7.\\\ IJildunLi 
vieler, wohl aber (Mii/ciner. dafür al»er k()iu])li/icrtci' und hindere Zeit 
luauchl»arer /äline verwandt \vir<l. \'()U diesem (i<'sichlspunl\l(* \\\\> kiwinte 
man al>() v(»n iihrllrr ]'rrsch)iu'I\itHi^ von Zalinmateiial >j)i-ech(Mi. 

Die K onkreszen/tlieorie aber. l>ereiN iilteren I)aUini> |Ma,üil(»t. 
(laudrv, I)yl)()W>ki| jedoch «luich l{r»e. namentlich al>er i\(ik<'nlhal iicn 
bemCnKh't. l)e<ai:t nielir. Ihr /ufnj'^e >iii(l die inelnli("»ckeriL:cn Sruiuetier- 
ziiline niclit aU l>itfei'en/.i(M'nni: eines einlieillichcn /:dniindi\ idnnni.- ant- 
znta-^xMi. sondein vielmchi' an^ \'<M-cliinel/.nnLi \(»n keLielhniniijen Iu'))tilien- 
zälinen lier\ »MneLianiien. Dic^e Koidxre-zenz l\ann /weieilei All .-ein, -ie 
kann eine antci'n-jxj-tcrioic x-in und nui' zwi-clien IdennMiteii (mikm' Zalni- 
Licnciatinn >lalllial>en. Sie führt al-o zu MindernnLi der Zalinzaid eiiHT 
pciititinn. Sie k<")nnte al>ei' auch in (jneici" lalno-liiiLinalei' lÜclilnnLi uc- 
x'hehrn und Zälnie. die \<M'-clii<'dencr hentitinn anL:eli«'>ren. \eieininen. 



Koiikreszenztheorie, Eizahn. 1^7 

Letzteres ist zu Hilfe gerufen z. B. zur Erklärung der longitudinalen 
Höckerreihen auf der Kaufläche der fossilen Multituberculata (vergl. diese 
im Kapitel mesozoische Säugetiere). 

An diese multituberkulaten Backenzähne knüpft sich eine Theorie 
über die Genese der Zahnformen der Säugetiere an, die von Forsyth 
Major ausging. Er hält den multituberkulaten Backenzahn, dessen Höcker 
oder Spitzen oben meist in drei, unten in zwei longitudinalen Reihen an- 
geordnet waren mit zwei resp. einer longitudinalen Furche zwischen ihnen, 
für die primitive Form bei den Eutheria. Dieser „polybune'' Molar änderte 
seine Krone im Lauf der Zeiten durch stufenweise Umänderung der longi- 
tudinalen Anordnung der Spitzen in eine transversale, durch vorherrschende Aus- 
bildung einzelner Sjntzen, durch Verschmelzung oder Unterdrückung anderer. 

\'on verschiedenen triftigen (Iründen, (lie Tims gegen diese Theorie 
erhoben hat, möchte ich nur nennen, daB alle fossilen Multituberkulaten ein 
spezialisiertes (lebiß hatten ohne Canini und mit der Zahl nach reduzierten 
Licisivi. Es ist nicht einzusehen, wie sich hiervon die komplete Zahnformel 
der Insectivora, Carnivora u. s. w. ableiten soll. Auch verliert diese Theorie 
aus dem Auge, daß die Spitzen der tri- oder sexituberkularen Zähne nicht 
gleichzeitig entstehen, sondern konstant erst einer, darauf allmähhch die anderen. 

Zweifelsohne gelang es den wichtigen Untersuchungen Kükenthals 
und seiner Schüler [Adlort", DependorfJ Fälle von ontogeuetischen \'er- 
schmelzungen, direkte Verwachsungen z. B. von Zahnkeimen und Zahn- 
anlagen gleicher oder verschiedener Zahngenerationen bei Marsupiaha, 
Sirenia, Rodentia nachzuweisen. Wir meinen aber, daß dies nur ein Mo- 
dus der Bildung von Säugetierzähnen sei und bei weitem nicht das 
wichtigste, und geben unserer obigen Darlegung den Vorzug Vi. 

An dieser Stelle verdient ein zahnartiges (lebilde hervorgehoben zu 
werden, das bei Echidna während dos Eilebens auftritt, zum Duichschneiden 
der Eischale dient und danach abfällt. Dieser Rizaliii ist also funktionell 
dem Eizahn der Rei)tilien zu vergleichen aber (lemseli)en nicht homolog. 
Denn während letzterer in gewohnter Weise aus Schmelzorgan und Dentin- 
keim in der Tiefe des Kieferranfles entstellt, um allmählich an die Ober- 
fläche zu treten, iiildet sich bei Ecliidna in ganz j)rimitiver Weise zunächst 
die bindegewebige Zahn])aj)ille als \'orspi'ung auf (leni zukünftigen Zwischen- 
kiefer. Auf der ()i)ert1äclie der Pai)ille, unter dem ei)itlielialen U(0)erzug. 
der die anfänglich unveränderte Ej)ithellage kXk^^ Mundes darstellt, bildet 
sich der Kegel von llart.^ubstanz. der aus dentinartigeni Materiid, vermut- 
lich auch aus einer Schnielzlage bestellt. Im Hinblick auf diesi^ ju'iniitive 
Zahnl)ildung. die an die Haut/äline der Sel;iclu(M' erinnert, faßt daher 
Seydel den Eizahn von Kcliidna als Re>t einer alten, im nllgenuMiien längst 
unterdrückten Zalingeneratioii auf, wie .sie vielhMcht eiiil)iToiial auch noch 
bei Krokodilen auftritt. Der Ki/alin kXk^y Saurier entstand dagegen von 
einer jüngeren Zahngeneration aus. 

Wiederholt kamen Reduktionseicheinungen im (iebiß zur Sprache. 
Wenn auch die Ansicht l»aunies, (hiß das (iel>iß (h'r Säuger ül)ciliau]»t in 
Reduktion begriflen sei, sich selbst wich'rleut. so Im! diexM- Pio/cß (h)cli 
hervorragenfle Bedeutung. An der einen Seite baliut ei- xiclfach (k'U Weg 

1) Vergh'iclio iibrr (hc^se wichiiLT Fraire z. 11. Lcchr. Oshoni. Kiikciithal. lÜV-«- ii. ji. 



188 VI. Gebiß. 

zur Spezialisierung des Einzelzahns und damit zum Fortschritt. An der 
anderen Seite kann er zu gänzlichem Schwunde des Gebisses führen. 
Lebensweise und Nahrung wirkten in letzterem Falle bestimmend. Andere 
Organe wurden hierbei in Mitleidenschaft gezogen, in erster Linie die Ver- 
dauungsorgane. Vielfach äußert sich dies im Bau des Magens, der zu- 
sammengesetzt wird (Cetaceen) oder bei einseitiger Insektennahrung ein 
Triturationsorgan entwickelt (Manis). Es äußert sich im Darmkanal und 
im Bau der Zunge, wie bei den insektivoren Manidae und Myrmecophagidae, 
die mit der Zunge die Insekten ergreifen, oder bei Tarsipes, der damit 
Honig aus Blumen leckt. 

Indem wir für weiteres auf Leches Untersuchungen verweisen, mö,cje 
hier eine, didaktischer Zwecke wegen einigermaßen künstliche Uehersicht 
einige Reduktionen an Beispielen erläutern. 

Reduktionen haben sich in dreierlei Richtung entwickelt. 

I. In bezug auf die Ausbildung und Zahl der Dentitionen. 

a) Das bleibende Gebiß setzt sich zusammen aus Komponenten der 
Milch- und permanenten Dentition. Die Ersatzzähne der persi- 
stierenden Milchzähne werden aber zum Teil wenigstens noch an- 
gelegt (Eriiiaceus). 

b) Bei einzelnen Fledermäusen und Pinnipedia kommt, abgesehen 
von M., die Milchdentition nicht mehr zur vollen Ausbildung, da 
die Milchzähne in toto oder wenigstens teilweise vor dem Durch- 
bruch resorbiert werden. 

c) Die Milchdentition ist bis auf letzte Reste unterdrückt: Bradypus. 

d) Nur eine Dentition kommt noch zur Ausbildung (die ersteV), die 
andere wird nur noch angelegt (Odontoceti). Damit sind wir zur 
definitiven Monophyodontie gelangt, worunter man jetzt nur noch 
verstehen kann das Auftreten nur einer Reihe vcrkalkfer Zähne. 
Sie kommt durch Reduktion zustande. 

e) Keine Dentition kommt mehr zur Ausbildung: 

1. Die verkalkten Zähne einer einzigen Dentition (der ersten V| 
werden vor dem Durchbrechen resorbiert: Mvstacoceti. 

2. Die Oebißanlage l)ringt es höchstens zu Schmolz- und Dentin- 
keimen. Echidna, Manis. Myrmecophagidae. 

II. In be/ug auf Form und Zahl der Zähne. 

a) Durch Differenzierung^ und S])ozialisiorung des (iebisses erlialtcjii 
einzelne Zähne i)eson(lere Form und Aushildunji;, onts])iedien(l 
besonderen Leistungen. AuiUto werden infol*;e(lessen ül)Oiriüssig 
und fallen srhlieülicli aus z. 1). Xai^eziiline mit Ke(lukti(»n oder Schwund 
der ül)ri^^en Incisivi und der ranini; Ausl)il(lun^' des Reillzahns 
der (Carnivora auf Kosten der ührij^^'u llackenzälnie. 

b) Die Form wird vcreinfaclit, dii^ Zahl wäcjist. liienlurcli ent>tolit 
dio sikujuidr liaplodonte Form hei Odontoceti, (li(5 srkitUiiar 
trikonodonte Form 1km Pinnipedia und die stiftförniiticn Zähne 
der I)asyjM)<h'(hu\ Das (ie])il.» wird lioniochmt o(h*r nähert sicli 
diesem Zn^tand. Dic^ \>iinehrnn^' <ler /ahnzahl i>t mir in("»uH('li 
(Inrch \'erhini4('runi( (Ut KietVr, was witMhM' die Kanfunktion 
lierah>et/t und das (iebil] znni au^scldieUhchen (ii'eit'or.uaii de- 
^nadiert. 



Reduktion und Progression dee Gebisses. 139 

c) Die Form wird vereinfacht, die Zahl vermindert z. B. Tarsipes, 
die Backenzähne von Proteles. 

d) Die Wurzel geht verloren; aus dein beschränkten Wuchs wird ein 
immerwährender. Die Veränderung der brachydonten Zähne 
mancher Ungulaten in hypsolodonte weisen diesen Weg. Des- 
gleichen die permanent wachsenden Stoßzähne oder die Nage- 
zähne mancher Abteilungen, denen im Milchgebiß oder phylo- 
genetisch Wurzelzähne vorabgingen. 

III. In bezug auf Zusammensetzung der Zähne. 

a) Der Schmelz ging verloren, 

1. teilweise: viele Nagezähne, Gebiß mancher Cetaceen, Stoßzähne 
des Elefanten, 

2. in toto: Gebiß der Xenarthra, Orycteropodidae. 

Daß gegenüber diesen Reduktionen Progression des Gebisses zu 
verzeichnen ist, wurde bereits hervorgehoben. Die Trituberkulartheorie 
drückt dies beredt genug aus. Sie äußert sich in Differenzierung des 
Einzelzahnes und damit des Gebisses, dessen Heterodontie eben ein Er- 
werb der Säugetiere ist. Homodontie der recenten Säuger ist aber ein 
Rückschritt. 

Progression kann sich aber auch in Vermehrung der Zahl der Zähne 
äußern. Wir denken dabei nicht an Pleodontie, einfach Vermehrung des 
Zahnmaterials, wie sie z. B. bei Haustieren auftritt, wohl als Ueber- 
produktion der Zalmleiste; noch weniger an die bereits hervorgehobene 
Vermehrung der Zahnzahl bei Cetaceen und bei Priodontes, die eigentlich 
eine indirekte Folge ist von Vereinfachung des Einzelzahnes und von Re- 
duktionserscheinungen im Gebisse. Wohl aber an Fälle, daß mit Ver- 
längerung der Kiefer verloren gegangene Zähne der ^'orfahren wieder 
auftreten (Phoca, Simia). Damit l)ekundet das Gebiß einen physiologischen 
Fortschritt, der darum kein phylogenetischer zu sein brauclit. 

Geschlechtsunterschiede äußern sich gleichfalls im Gebiß, nament- 
hch in den Eckzähnen. Diese können beim Männchen allein auftreten oder 
sich erhalten (Equus) oder bei ihm stärker ausgebildet sein (Primates) oder 
erheblichere Größe dadurch erreichen, daß sie wurzellos werden, während 
das Weibchen nur kleine Wurzelzähne als Aequivalent hat (Moschus, 
Tragulus). Solche Unterschiede können auch in den Incisivi auftreten 
(Halicore, Elei)has, Monodon) und andere Beispiele mehr. 



Vil. Darmkanal. 

Den Eingang zum Darmkanal l)il(lot die 3IuiHlliölile, Cavum oris. 
die von den Lippen zum Rachen roiclit und meist in dieser Richtung an 
Breite zunimmt. Ihr fallen mechanische und sensuelle Aufijaben bezüglich 
der Nahrungsaufnahme zu. Erstere b(*stehen in Zerkleinerung der er- 
griflfenen Nahrung durch das (Jebili und deren Kinspeichelung durch das 
in die Mundhöhle ergossene Sekret der Speicheldrüsen, wodurch das 
Schlucken der „Bissen" erleichtert und deren X'erdauung eingeleitet wird. 
Die sensuelle Betätigung geschieht vermittelst Sinnnesorganen , die der 



190 VII. Darmkannl. 

Nervus trigeniinus und glossopharyngeus innerviert und die ein Prüfen 
der Nahrung gestattet. 

Zwischen Lipi)en und Wangen einerseits, Zahnreihen und Alveolar- 
fortsätzen der Kiefer andererseits liegt das Vestibuluni oris. Form und 
Ausdehnung dieses Vorraums der Mundhöhle ist insofern veränderlich, als 
Lippen, Labia, und Wangen, Backen, Buccae, bewegliche Duplikaturen 
der Haut sind. An der Außenseite wahrten sie den Cliarakter der allge- 
meinen Hautdecke, nur daß häutig der die Mundspalte begrenzende Teil 
der Lippen haarlos ist und eigene Färbung liat: an der Innenseite sind 
sie mit mehrschichtigem Plattenejnthel bekleidet, das übrigens den Clia- 
rakter einer Schleimhaut hat. Die Lippen, und damit die Mundsi)altc, 
reicht bis zum Mundwinkel. Ihre Ausdehnung, die „Weite des Maules" 
somit, ist sehr verschieden, wie die bedeutende Oefiiiungsweite ])ei den 
Karnivoren und Fledermäusen zeigt, gegenüber der auf eine so kleine 
Oetinung reduzierten Mundspalte bei Myrmecophaga, Manis etc., daß nur 
die schmale Zunge hindurch gesteckt werden kann. Bei letzteren hat also 
umgekehrt die Wangenhaut große Ausdehnung, wie überhaupt bei be- 
deutender Kieferlänge, falls wir im allgemeinen die Wangen vom Mund- 
winkel bis zum Vorderrand der Kaumuskeln reichen lassen. Somit ist 
die Wange kurz bei Carnivora; auch bei Nagern, hier wegen der Aus- 
dehnung des Muse, masseter nach vorn. 

Durchaus charakteristisch für Säuger ist, daß in die genannten Ilaut- 
dupHkaturen, die als nHbnvrglic/fc Falten auch bereits bei tiefer stehenden 
Vertebraten auftreten können, quergestreifte Ilautmuskeln einwachsen. 
Diese Lippenmuskeln leiten sich vom Sphincter colli niedriger Vertebraten 
her [0. Rüge]. Bei Monotremen tritt dersell)e noch in ursprünglicher Form 
auf (p. 37), sendet aber bereits vordere Bündel in die Mund- und Nasen- 
gegend. Aus diesem Zustande ditt'erenzieren sich di(^ verschiedenen Le\a- 
toren, Ketraktoren und Depressoren der Ober- und rnterlippe; dei* Mu^c. 
buccinator der Wange und der als Siihincter der MuiHls])alte wirkende M. 
orbicularis oris. der innigen Zusanunenliang hat mit den übrigen Mu>keln. 
Die>er verwickelte Ai>])arat, dosen Kenntnis vom j)hyl(».i:enetischen Stand- 
l)nnkte au> wir (i. liuge verdanken, wird vom Ne^vn^ facialis innoi-viert. 
Er gii»t Lii>ii(Mi und \Vani:(Mi ihre» liewegliclikcit, die Ifcsondeie Au^bildiin^' 
erlangt. enl.-in'ccluMid ]K'>on<l('rer Form und Funktion dicsci" Teile: daneben 
verleibt er >ecli>clu'n Zuständen Ausih'uck. insofern als die Mimik der 
unicr dem Mnix-licn stehenden Säuger ja in er>ter Linie durch I.aiie- 
V(M:indernnLi \on W'aiiiien und Li]»[)en zn>tande kommt. 

Xainenllicli die ()l»erlij)])e /eiut X'erscliiedenlieiten in der Foiiii. 
Zuweilen i>t >ie /ii>ainnien mit iWv äul.i(M'en Na^e i'ii»elartiL' \(Mlänueit, 
wie iteini Scliweiii, Taj>ir. Flefanten. Na^iia. Ix'i nianclien In>e('ti\oia : 
namentlich M\oL:ale, lJli\ neliocvon. Hei llhino/eros i>t allein die Ij])]>e 
NerlänLicit. IjLiCiitiiniliclie rnitoniiuniien erleidet ^ie bei inan<'lien Cliiio- 
ptera FjMiiii(t]tli(iru> etc.i. Aii< ihrer ji.iai'iüeii Fiitw ickehniL; leitet ^icli die 
mediane tiete Kiinic her ( IMiiltliiaiin . die z. W. beim Hunde sidi crliiilt 
und bei ein/einen -einer lla>-en aN tietcr Fin^clmiit er-cliciiit. Die- »Mit- 
-]»]-i('lit ein«'iii Stclieiildrilicii in dei' Fntw ickrlmiLi. aN ,.1 la-eii-cliarle" l'e- 
kaniit. da die ue-jialtene Oltcrlipjje. wodurch di<' Iiici-i\i frei lieiien. d<'i" 
ue\\«"ihiiliclie /n-tand (h-r lia-en und anderer N;iueliei-(' i>t. 

l'iueiiilichc Li])j)('ii -ollen den Monoti'enK'ii und CetaciMMi fehlen. 
I-'üi' letztere hat abei" Knkciitlial ihr Be.-lehen naclmew ie-en. und im \'cr- 



Mundhöhle, Hn<jken laschen. 191 

halten der Monotremen darf ebensowenig etwas Primitives gesehen werden. 
Die hornige Ückleidung ihrer Kiefer, die doch wohl ein sekundäirer Erwerb 
ist, schließt beim erwachsenen Tier fleischige Lippen aus. In der Jiigemi 
ist aber die Kieferbekleidnng dicker und weicher. 

Ueber den Saugmund der Beuteljungen der Marsiiiiialin, bei denen 
eine extrauterine Verwachsung des Epithels des Lipjienrandes von den Mund- 
winkeln aus statthat, so daß nur eine kleine OefTnung zum DiirrhlaK der 
Zitze übrig bleibt, wird bei der Besprechung der Marsupialia gehandelt. 

Das Vestibulum oris bildet bei (Jrnitliorhvuchus. bei zahlreichen 
Nagern und der Mehrzahl der Affen der alten Welt jcderseits eine Aus- 
sackung, die zur Anfnaltme von Futter dient und als innere Backeii- 



Fip. 14:1. llriiHTi ,irs KxyU-.' von (.■.ini-. f.iiiiiliitri^ iimh KlL^iilicrtior 11. Biuii.i. 
Dor Jochbo(;eiL / i-r :Lll^■l■.-ii^;(. / CNiinlulji |..iri.ij.; .-Clnrid. -iil.iii:i\jlliiri- ; .;, ,C (ilaiiil. 
siiblingiinlis j DiK'Itis Wliarmniniiii-; <; iVinio It^irtlioliiii; /ui^rlirn r 11111I a' |)rii^''ii 
»ie- weichen (iiiiitiiinv; .v Nu, k'-.-hi- ( lihi^'i'. ol„.|li;ill. iI.t'I'II.'-ii <ljf r.hn.i. oriiil.ili-^; 
y (ilaiirl. k.-mii:ili*; » Mii-k.lii <U^ Aui^ii].!.'!-; '■ Mii-r. i,|.tv::..j.I,'1i- idii-rmi-; . Mii-o. 
»lvl.iglosstt,:"v<)i- -■ >iiiil ( ilii- iih-iM'ljiiiiii-i». .MiiM-. liivi-iHiT; • M. n'^uh-'^U — ii': / M. 
p^ni(.-hy.H.lt-Li..: ,^- .M. l.ii>,-M-i;b.-.-ii-; // .\1. .■.,i^.i.i.(..r |.lL:.rvii-.'ii« i„,..!iM-; / M. <-■•»- 
«iricrnr phuryiij:. iiil.ri.ir: ; M. tli>riri-|ili:iiyii!;(ii-. 

taNcheil iiokumit sind. I);il.i .-ic dem Vi-ril.iilmu ;ni-cli"mi. liH<iiii<iri 
ihre iledeckuiii; diiiHi d.'ii Mii-r. biicciiutnr. >n^^\<■ ilm.. l^^kli^Mimu ditnli 
liniirl(.M's. m.'hiM'iiiclitiw- Ki.iil.i'l. .l.i- dir SHiIciniluiii .Un- Miuidlinld.- 
fnrt-et/l. rmor \:vji-\u. \\<- bi'i CnnTii- i;;iiU-iitii-.-lirri \<.rk..iiiiiiru. dii' 
hh zur linl^l n-irlKii iiiid diiirli .■inrii \..u) U.inilurtsit/ d.'s J. Lnnlcn- 
wirbcl^ kmniiiviidcn Mu>k.'l /,iiniil.i;r/i.-Hi \u-v,\i'u. slid|it >irli die Uv- 
haarto llaur dis Miiiiduiiii^.'U iirl in il;i- Vr^iiimhun .iii> ein und Inld.'i 
den Eintraii- in di(- l;;iH<('niM-rh,.. hU-uu-v,- htM-iM-n IkiIm'u Si„-nnn,>lii]us. 
Tiimiiis. (.-(.Hn^'vnyN AiTiiuin-.. Cviioitn^. S^ircn-innin- rU: \\<-\ ;iMd<>ivn 
scheinen >i(? vorlniL'ii f;(;L':int?i'ii /.ii :-i'iii. Sn \\cniL.'-irn> di'nicl A. niviiidl 



192 VII. Darnikanal. 

die Anordnung, daß bei einzelnen Nagern (Leporiden z. B.) eine behaarte 
Fortsetzung des Integumentes zungenförmig in das Vestibulum oris hinein- 
reicht, die meist fälschhch als behaarte hisel beschrieben wird. 

Von den inneren oder wahren sind die äußeren oder falschen 
Backentaschen zu scheiden, die bei Geomyidae von außen zugängliche, 
von der Mundspalte unabhängige Duplikaturen der VVangenhaut, die von 
innen behaart sind, darstellen. Zwischen ihrer Innenwand und der Schleim- 
haut der Wange liegt der Hautmuskel der Wange (Buccinator), während 
die Muskulatur ihrer Außenwand vom Panniculus carnosus (M. sterno- 
facialis) geliefert wird. Diese äußeren Backentaschen können nur mit den 
Pfoten gefüllt werden, die inneren dagegen, nachdem das Futter mit dem 
Munde ergriffen wurde. Beide dienen zum Aufspeichern des Futters, ent- 
weder um es für den Winterschlaf oder bei Futtermangel an sicherem Orte 
zu bewahren, oder nur zeitweise, indem von der augenblicklichen Gelegen- 
heit, größere Futtermassen zu erlangen, Gebrauch gemacht wird (Affen). 

Weit verbreitet sind acinöse, schleimabsondernde Lippen- und 
Wangendrüsen, die dem Zahnfleisch, namentlich des Oberkiefers, gegen- 
über ausmünden. Bei Ungulaten können die Buccaldrüsen zu einem um- 
fangreichen, den Backenzähnen gegenüberliegenden Drüsenkörper (Glan- 
dulae molares) sich vereinigen. Dies tun auch die oberen Buccaldrüsen 
der Caniden, die in die Augenhöhle gerückt *sind und hier die kompakte 
Glandula orbitalis bilden , die dementsprechend lange Ausfuhrgänge 
(Ductus Nuckiani) in der Gegend des letzten Backenzahns hat (Fig. 143). 

In den Wangenteil des Vestibulum oris mündet ferner die Ohr- 
speicheldrüse (Parotis) aus. Sie gehört dem System der Speicheldrüsen, 
Glandulae salivales, an, die bei Säugern eine hohe Differenzierung und räum- 
liche Ausdehnung erfahren, entsprechend der Bedeutung der Mundhöhle. 

Diese ist bei Säugern nicht mehr einfach Eingangspforte, durch 
welche die Bissen ungekaut in den Darnikanal befördert werden, wie in 
der Regel bei den übrigen Vertebraten; durch Ausbildung des Gebisses 
und der Zunge erlangt sie weiteren mechanischen lunfluß auf die Nahrung. 
Damit nahm die Bedeutung der Speicheldrüsen zu. Anfänglich acinöse 
Schleimdrüsen, nur mit der mechanischen Aufgabe der Einspeichelung, die 
das Futter feucht und schlüpfrig macht, differenzierten sie sich weiterhin, 
wenigstens teilweise, zu serösen Drüsen, die cheniiscli auf das Futter ein- 
wirkende Enzyme enthalten. Diese Genese erklärt, dali derselbe Drüsen- 
köri)er beiderlei Drüsenarten enthalten kann und dahl räumlich gleichartige 
Drüsen bei verschiedenen Säugern bezüglich des Sekretes differieren können. 

Achten wir nur auf die Lage, wobei aber zu i)eobachten ist, daÜ es sich 
])hylogenetisrh vielfach nur um räuniliclie Loslösung iirs|)rünglicli zusamnien- 
geliöriger Drüseinnassen infolge von \'oluniszuiialinie oder infolge Aus- 
delinung und Differenzierung der Wand der Mundhöhle selbst handelt, so 
unterscheiden wir jederseits: dio (ilandula Nubniaxillaris. der sich 
häutig eine Glaiidnla retroliiii^nialis aiiM'hliel.lt. Sie liegt ventral vom 
Muse, nivlohvoidens und mündet durch den Ductus submaxillaris s. Wharto- 
nianus) unter der Zunge. nel)eii deren Kreimluin ans. Sie ist hei iMani>. 
Myrniec()j)liaga und anderen iiisektivoren SäiiLrern s(»hi- niiifaimreich. zu- 
weilen mit Koniplikatinn des Ausfü]iruiiL!>uaiii:('s. die auf lülduim von 
..Cisterneu"' /um Aufhewalireu \\k^i^ Sekrete> ahzielt. 

Zwischen ZuuneulKMleu und rnterkiet'ei* lieLit die (ilandula >ul)- 
ingualis. die wohl niei^t mit verschiediMien Ductus luiuuale^ an^niiindet. 



Gaumen. 193 

obwohl auch von einem Ductus subungualis (D. Bartholinianus) gesprochen 
wird. Als ihr Aequivalent dürfte die Drtisenmasse aufzufassen sein, die 
bei Echidna bis zur Brustregion reicht und durch zahlreiche Ausmündungen 
am Boden der Mundhöhle ihr Sekret ergießt [Gegenbaur]. Vielleicht darf 
aus den Buccaldrtisen (s. oben) die meistens umfangreichste Speichel- 
drüse: die Glandula parotis, hergeleitet werden. Bei der für Säugetiere 
eigenartigen Ausbildung des Kiefergelenkes fand sie hinter diesem Platz 
und ist damit jeweiligem Druck bei der Kieferbewegung ausgesetzt, was 
ihre Sekretion befördern wird. Ihre Lagebeziehung zum äußeren Ohr 
verhalf ihr zu ihrem Namen. Ihr Ausführungsgang: Ductus parotideus 
(Stenonianus) hat somit zwischen Kaumuskel und Wangenhaut seinen Ver- 
lauf zu nehmen, um gegenüber den Backenzähnen auszumünden. 

Außer mit insektivorer Nahrung, besonders wenn dieselbe nicht gekaut 
wird (Manis, Myrmecophaga), verbindet sich auch mit Piianzennahrung, 
namentlich wenn dieselbe weniger saftreich ist, starke Ausbildung der 
Speiclieldrüseu. Daß sie bei Cetaceen rückgobiklet wurden, zugleich mit 
Aufhebung der Kaufunktion, gestattete die karnivore Nahrung. Diese 
wirkt überhaupt nicht förderUch auf die Mundhöhlendrüsen, wie die Carni- 
vora zeigen, auch die kleine Parotis der karnivoren Marsupialia. 

Die eigentliche Mundhöhle, Cavum oris, wird vom Zwischen- und 
Oberkiefer, dem Palatinuni, Ptervgoid und Unterkiefer begrenzt. Sie bildet 
somit einen gegebenen Raum, der nur ventral wärts, wo die Zunge seinen 
Boden l)ildet, der Form Veränderung fähig ist. Ihr Dach, das zugleich 
Boden der Nasenhöhlen, ist stellt den harten Gaumen, Palatum durum, 
dar. Er wird durch die Intermaxillaria und die (iaunienplatten der 
Maxillaria und Palatina, ausnahmsweise auch der Pterygoidea zu einer horizon- 
talen Platte aufgebaut (p. OH, ()5). Abgesehen (hivon, daß ausnalnnsweise der 
(iaumenteil der Intermaxillaria rudimentär wird oder schwindet (Chiroptera, 
Xenarthra) ist die Ausdehnung, in der die genannten Knochen sich am 
harten (laumen l)eteiligen, eine verschiedene und damit auch seine Ausdehnung 
selbst. So l)ildet er bei Hasen eine v(m vorn nach hinten nur schmale Brücke, 
während er bei Myrniecojjhaga bis zum Hinterhaui)t reicht infolge Be- 
teiligung der (iaiimenplatten der Pterygoidea. Pegel ist ein Mittelzustand, 
wobei der Ilinterrand des harten (Jaumens in der Nähe des Endes der 
Zahnreihe liegt. 

Am knöchernen Schädel weist der (iaunien in s(Mnein vorderen Teil 
die Eoramina incisiva auf, die durch die Schleimhaut auf kleine ()ert'nunt:en 
reduziert werden, häufig auf einer wulstförmig erhalxMien (laumenpapille ge- 
legen, die jederseits durch den Ductus naso-palatinus (iiicisivus oder 
Stenonianus ) in die Naseidiöhle resp. in das Jacohsousclie Organ ausmiin- 
den. Beim (leruchsorgan wurde dargelct^t. daß wir hierin den letzen Post 
der primitiven Choane zu erkennen liabtMi. 

Im übrigen ist der harte (iauuien von einer stmlien Sclileinihaut 
bekleidet, die ihn ai^er wohl u\v vollkoniineu glatt iiberzielit. Si(» hat viel- 
mehr in mehr oder weniger regelinälligen Abständen (iaunien leisten. 
zuweilen in solcher Zahl, daU sie die gan/(^ harte (Jaunientiäelie als „StatVehr* 
durcluiueren. Es sind Erhebungen de> Ej)itliels. die nach hinten zngescliärft. 
gezackt, selbst verhornt sein kruincMi und dei- Zunge Li('genül>er ge>tellt. 
mit dieser am Eesthalten, Zerieiben etc. der Nahrung >icli betcMli^en. Auf 
ihrer Basis entwickelte sieh der PiMiieappaiat der (iaumentläehe der 
Sirenia, den ä(piivalente Hornbildung auf der lan.uen Syin])li\>e di'> Unter- 

"Weber, Siui irot ior« '. 1 • 5 



194 VII. Darmkaual. 

kiefers vervollständigt (s. Sirenia). Da die Gaumenleisten allgemein bei 
Säugetieren auftretende Bildungen sind, dürfen auch wohl die Barten der 
Cetaceen als Differenzierung derselben aufgefaßt werden. Auch das ersle 
embryonale Auftreten der Barten entspricht dieser Ansicht, da die Barlen- 
papillen sich wesentlich an den Papillarkftrper der Oaumenleisten anschiieüen 
und nur die weit dickere Epitlielbedeckung die Barten sofort auszeichnet 
(vergl. Cetacea). 

Bekanntlich ist die Zunj^e (Lingua, (ilossa) der Sauropsiilen nur in 
untergeordneter Weise ein fleischiges Organ, von verhorntem Epithel be- 
deckt; Muskeln begeben sich in dasselbe und ein vom 
Basihyale sich abgliedernder Fortsatz <0s entoglossum). 
Gegenüber dieser höchstens ein-und ausstreckbaren, übrigens 
starren Zunge ist sie bei Säugern durchaus fleischig und 
/ ein sehr beweghches Organ. Hierdurch hat sie vielseitige 
Funktion, so bei der Nahrungsaufnahme, als Träger von 
" Sinnehpithel, als Beinigungsorgan der Haut, bei der Stimm- 
bildung u. s. w. Oegenbaur sieht in dieser „Muskelzunge" 
einen Erwerb der Säugetiere, der nicht homologisierbar 
,/ist der Sauropsidenzunge, Dieser entpricht vielmehr die 
sog. ünterzunge, Suhlingua, ein an der Untertiäche der 
Flg. 144. Zunge Zunge liegendes (iebilde, das, bald durch Knori»cl ur.d 
von'dOTlinwX'it'o *''®" gestützt, zungenartig eine gewisse Selbständigkeil 
/ Seitlicher Kand ''^t iI'eroiHcttcus, Stenojis, Lemur etc.i. bald der l'nter- 
dcr Unterzunge: Häclie der Zunge eng anliegt (Marsnpialiaj, bald nur als 
m Plica niedinDii; Schleimhautfalle, wie (he Plica tinibriata des Menschen 
zLSSS'^ ^■«"«g'' bald ganz fehlt, was meist der Fall ist. Aus 
dem hinteren Teil dieser „primitiven Zunge", der aber, wohl- 
gemerkl, Muskeln fehlen, soll — unter ihrer Rück- 
bildung -■ die Muskelzunge der Säuger entstanden 
sein. \'on Bedeutung war bei dieser Betrachtung, 
ilatJ bei Stenops Knorpelgcwcbe bis in die Siiitze der 
j/ T'nterzunge reicjil und Anlali gab i^uni Vergleich mit 
.. dem Üs ontoglosmmi der Saurü|isiden. Dies reicht 

echwn Seile ei- '^'"^'" '"^' dienen, nach Oppel. niemals so weil, ja 

r-eheii. Nach ücgoiibaur Überhaupt nicht in den freien Teil der Zunge. Op|iel 
inus Opi-cl) '■',. leitet denn auch die Jluskelzunge der Sauger ans 

der gosiimten Zunge niedrijicr Vericliraten ab. Dabei 
n;diin sie entweder das Os entiigliisnnni odpr di'»cn Ijjndi'ge webiges Aeipit- 
valcnt in sidi auf iider sie bi-lieli es in ciiicni al^. rnUT/iiii^e bei Tm- 
simiern aiirirelciidcii (iebiide. Als Aci]uivalont des ()> ciilnglD^-iim wäre 
dann am^nmerki'H die als I.v>>a vnni HimkIc läii^^i hrkannte wniinlV>rmii;e 
Bildung, aus deren l«ini]di/i<Tlciii llan mich NLi>hanm und Mark.>\v~ki \h-v- 
vorzuhelx-n isl. dal.; ibr \vc>.>nllicliMiT llf^tamlteil ein biiid(-j;.'wclii-ci- Strang 
i^r. dci- al> F;i(k'ii niiti.'!- der S.'ldcindiani in d<T Spit/f di-r Ziiii;:o aididit. 
dii-se (biivli/.ieli.'nd bis /um llvi.id mein und Feil. Kii(.ri..i.;rv\rb<. und 
i|acii;f>tivirii' Mn-krltaM-rn rutball. Hei aud.TfU iKal/c. .Maid\vürt ii. >. u.i 
lial die l,v^^a Zu.-anniiciihatii; mit d.-m bind(rr\M>bi-ni S..pluin lin-iiar, 
da-, in der M.-dianrhvuc Hfi^'-n. /ahbriHini .Mii-l.ollaMidrbi zur Aiiliflluni; 
dirnt. DiT iiiiKT der SHdvimbaat lu-cndc j;iiil..uknnrp,0" .b- rtcnl.'> 
smII aber nul <lcr I.v>.-a niHii bninuln- .-ein. Sir nirlrtuit iilaiL'i'n> ilin-n 
Nani.ai l.v>.-a Ti.llwurm di-v llund^nil, llabi.--. uiii der sie IVuImt in 
-■■MfiiM-br Vrrbiuduni; i^rbii.ihr wiiid.-. 




Zunge. 195 

Von der Unterzunge ist zu unterscheiden die „Schwirrzunge" [Kolenati] 
mancher Fledermäuse. Sie ist nur eine stark entwickelte, unter der Zunge 
gelegene Schleimliautfalte iPlica subungualis), die nach Leche auch bei 
Hapalidae und Platyrrhina bedeutende Größe erreichen kann. 

Abgesehen von den Cetaceen, deren 
Zunge sowohl vorn als hinten kürzer 
ist als der Boden der Mundhöhle, diese 
somit nicht ausfällt und nicht vorslreck- 
bar ist, ist letztere Fähigkeit, wie aus- 
gedehnte Bewegungsmöglichkeit über- 
haupt, ein Merkmal der Säugetierzunge. 
Sie wird erzielt durch eine ausgebildete 
Mnskulatur. Unter diesen sind Fasern, 
die in der Zunge Ursprung und Ende 
finden (Binnenmuskeln) und nach ihrem 
Verlauf als Muse, longitudinalis linguae 
superior und inferior und Muse, trans- 
versiis linguae unterschieden werden. 
Dieselben entstammen aber ursprüng- 
lich von außen an und in die Zunge 
tretenden Muskeln (Außenniuskelni die 
dem Kiemenskelet angehörten und jetzt 

Fig. I4e. Unterseitt' der Zunge von Melursus 
ursinuB % I). Gr. Nach Carus und OtW laus 
Oppel). OB Vordcrende der Zunge i bb üeitlicber 
Ausschnitt für den 1. Backzahn; cc Mundhaut; 

dd Miiaculi genioglossi, auseinandergelegt ; ft ge- 
öffbei«r bindegewebiger Kanal fiir:/j'/MZniigen- 
sehncod. Lyssa; /deren vorderer fs*I knürjieliKer 
Teil geht bei h bis ; in doH faden arti^-e, sehnige 
Ende iil)er. 



Flg. 1-17. (iiHT-chiini 


iliiri'b il 


j,. ■/_,„ „1 


caudala; nach Oi>]icl. .SSi'|.1in 


II liiiiru: 


<!•: .(//"Mii- 


dinal issuperior; /'. f::,:;. r,i|, 


ilia ftiiii 


;ifi.riMi>; /■, 


F deren «eilliche Flügel und 


Mk llK'd 


iari.T Ki.-I: 



196 VII. Dariukanal. 

teils vom Kinn (Muse, genio-glossus), teils vom H3'oid (M. hyo-glossiis), 
teils von dessen Stylohyale (M. stylo-glossus) in die Zunge eintreten. Be- 
sonders auffällige Differenzierungen der Muskulatur, wie z. B. bei Manis 
werden im systematischen Teil erwähnt. Es handelt sich dabei um be- 
sondere Verrichtungen und dementsprechend abweichende Form der Zunge, 
die — um nur eins zu nennen — weit vorstreckbar und band- oder wurni- 
förmig werden kann, zur Aufnahme von Insekten oder Bewältigung von 
Früchten oder Honig (Myrmecophaga, Manis; macroglosse Chiroptera; 
Tarsipes). 

Die Schleimhaut der Zunge (Mucosa), die an der Ventralfläche 
glatt ist und vermittelst des Zungenbändchens, Frenulum linguae, auf 
den Boden der Mundhöhle sich begiebt. hat allgemein auf dem Rücken, 
teilweise auch an den Rändern der Zunge einen papillären Bau und ist 
hier dementsprechend mehr oder weniger rauh. Bin(legewel)spai)illen, die 
den Cutispapillen der Lederhaut entsprechen, bilden die Grundlage der 
Zungenpapillen. Von diesen lernten wir bereits früher (p. l.'>f)) die 
Papillae vallatae, foliatae und fungiformes als Papulae gustatoriae kennen, 
da sie Endorgane des (ieschmackssinnes tragen. Die Pajjillae filiformes, 
teilweise auch die fungiformes, sind dagegen mechanische Pai)illen, denen sich 
funktionell die Ilornplatte (zweigipfeliger llornzahn) auf dem hinteren 
Zungenrücken von Oniithorvnchus anschheüt [Oppel], an deren Aufbau 
besondere Papillen sich nicht beteiligen. 

Durch Prominenz der Bindegewebsi)ai)illen. namentlich aber durch 
AVucherung ihrer Epitheldecke, erheben sicli die fadenförmigen Papillen 
über ihre Umgebung. Das Epithel kann vei'liornen zu starren, rückwärts 
gebogenen (iel)il(len l)ei Fehden, bei makroglossen Chir()j)tera, zu diiw 
Ilornzähnen von Echidna etc. Sekundäre Pa])illeiil)il(lung führt zu den 
kränz- oder büsclielförniit.^en Papillen der Marsupialia. Dasypodidae etc. 

Bezüghch der Zungendrüsen ((ilandulae linguale>) ist liervorzuheben, 
daß sie acinös und ihrem Sekrete» nach Schleim- oder Eiweil.)(lrü>en i seröse) 
sind. Letztere, auch als Ehnersche Drüsen bekannt, fehlen nie, wo (ie- 
schniacksknospen auftreten: auch sind sie (lui-chau> an deren nähere «»der 
weitere rmgehunu' Liebunden : somit im allgemeinen an die hinteiv Partie 
der Zunge, wo Papillae foliatae und vallatac* liefen. Di(* Sclileinidi'ÜMMi 
l)evorzug(Mi nach ()i)])el die /uii,uen\vur/ei und die riitertiäche dv> ZunucMi- 
randes. Nur vom Menschen. Oraiig-rtaii und Schaf i>t die IMandinsche 
(Nnhnsche) Drüse aus (Um* Zunucnspitze aU Lreniix'hte I)rii>e bekannt. 

Als nnmittelbari^ Kortset/unü" de> harten (iauniens erM'lieint dvv 
weiche (laninen, Pahituni niolle. auch dauuicn^eLiel N'eluni palatinnm) 
i^eiiannt. In der \'erläim(M"mii:" de> harten (launicns liegend, bildet v.v 
eine mein- oder \veini:er lioii/oiitalc DupHkatnr dei' Scldeindiaut der Mimd- 
nnd Na-^enlirdile. I)enieiit>pr«'cliend i^t die Schleimhaut verx'liieden auf 
der dor-alen. «leii Na>enli<dd('n --ieli an^cldielitMiden und auf dei" \eiitialen. 
der Mnndhrdde /uizekrliiten Seite. Kin/JL; auf let/ter«'r Millte man riatteu- 
ejiitliid erwarten. e> driniit aber auch aiit" die dnr-ale Fläche \oi* und \er- 
di'rumt hiei" da- {''linmiereiMthel. insoweit -ich der Pruek der Epiiilntti- 
fiildhar macht. Dem \(U"dei«Mi Ab-chnitt de< weichen (ianmen> <ind in >eiii(» 
iilniLien.- .-tratl'e. Iiliir»-e 'i'extur acin("»c l)rii-«'ii einLKdaiieit. die teil- Schleim-. 
t<'il- >err)-e. teil> aus beiden Arten Liemeniite Diii-eii >iiid. Va' ei">cln'nit 
damit al- ein tibr«"»— driNiiicr Abschnitt, dem .Mu-kehi al^üdien. ucucniilier 
(h'ui mn>knl(>-en und dadni'ch bewcLilichen hinteren Ab-chnilt. 



Weicher Gaumen, Tonsillen. 197 

Der Hinterrand dieser beweglichen Platte ist konkav und tritt jederseits 
vermittelst des fiaumenraclienbogens Arcus palato-pharyngeus, mit der 
Hinterwand des Rachens in Verbindung, Meist gesellt sich zu diesen „hinteren 
Ganinenbogen" eine seitliche faltige Verbindung mit der Zungenwurzel, 
welche den vorderen Gaumenbogen. Arcus glosso-pharyngeus. des 
Menschen und der Anthropomorphen vertritt, Ihr fehlen aber die vom Menschen 
bekannten Musculi glosso-palatini, auch die Uvula d, h. die mediane Ver- 
längerung des Hinterrandes des Vehim. Als „Zäpfchen" tritt sie beim Menschen, 
verschiedenen Primates und ganz vereinzelt bei anderen Säugern in verschic- 
<lenem (irade der Ausbildung auf. 

Zwischen diesen beiden BogeniMiai-en, die beim Menschen und ifen Anthro- 
pomorphen eine Art Kreuzgewölbe darstellen, ist die Tonsille (Tonsilla-iiala- 
tinai eingelagert, jedoch so. daß ihre liezieliung zum Arcus iialato-pharyiigcus 
eine innige ist. In erhöhtem Maße ist dies bei den (ihrigen Säugern der Fall, wo 
der Tonsille (Mandel) ents]»rechende ..Balgdrüsen", die gleichfalls vom lyni- 
phoiden Gewebe der Schleimhaut ausgehen, in umschriebener Forai, im weichen 
Gaumen liegen und durcli kleinere oder größere Oeffnungeu ausmünden. 
Namentlich nach Asveruslcfr. auch Oppel) sind es entweder einfache ToiiMllen, 

Kig. US. Fic. 111'. Fi-. ir.il. Fi(r- 1.^)1. 



FiK. 1-lS. TuiiKÜle von Miislcla 






foina. VerlikflUdniiit, n, (ir. 






Fig. U!t. llei-^I. von (VriMfi- 






thet-iia. DurPhsehiiiithalb vwtitol. 






halb hori>x>ntal, ii. (ir. 






Fi{C. IW. D(«t:l. ^-m Ctvii*! i'tipr.olu... H^.ri/.>i,i:il- 






schnilt ",. 






>>. l.-)l. Dc^-Kl, v..n l!r«tiuiiii.. II..ri/.ml;il>i>hiiill. 






Totixille nilt zneitreloiller i^mtr^ilrr H'>liU'. iiniiroU'ii 












den Balgiiriiseii finden, n. < ir. Nnrh A^vi rii.< [:iii>. 1 li>]»'l>. 






die jius einer cinfacbcii, koiniuiiicilirhcn I'luli.' 


^nu^V1ll|>hk1l 


nteheri b.'.-t,-!. 


und üIht das \i\t'au dci' Schlciniliaur vhim^ci 


1. Oller dir T. 


ni.jllen >irid : 


samrncngeset;^! aus nii'hrcrcn ^nh-biT riaiii'u. 


dir dann vin 


ler einfaHi -n 


mehrfach eingestülpt >irnl |]''i,^. 14.-: i.M,. 






Hiervon unlcrst'hfiiln sirli diiv.riiiiivn \ 


hnisille- M'h 


Oll dadinrli. il 


deren adenoides liewelu' im \a:-"|>li ir\Muealiain 


M di'rSrllli'illl 


haut i-inL'rla- 


ist. tlort wo diese der S|ilicii.pli;i>;lai-ili'üi-(iil di- 


- S.-liadrU iiiil 


ji-t. I'rhii-i 


entsprechen alle iliese lieliible. clu-riMi wir dii 


.■ HaludnVcn 


.1er /.tiiiL'e. < 


Neigung der Muud>.di leim haut. l.viii|iliri^i'wcln 


■ ^11 hiKaIrr I 


■jitwii'kelitiiu' 


bringen, mit der lio^oiiderln'it. dal.i (■:■ dnn i;| 


liiilM'l anlir-l 


lind .\ii.«:ue 


rung von Lyniiihiveüeii gestanzt. 






Wir sind hiermit v.ui der Miiiidleihtc ;ni- 


tjclM'iid in ein 


(Irbjvt L'elan 


das weitere KoiiipliKatinn erHilirt, da aiaOi < 


hr Na-riiL;,lil 


vu an iliiii - 


beteiligen, Ks erlioiM'ht L-enaui' l':ii-h4limi;. 


d;i f.- -ii'li IUI 


II Kiiiri.liniiii 



198 VII. Darmkanal. 

handelt, welche den Säugern durchaus eigen sind, innige Beziehung haben 
zu der Lage des Kehlkopfes, zu der Art der Respiration, zu der Stimm- 
bildung, zum Schlingakt. 

Der Mensch hat sich gerade in dieser Körperregion nicht unerheb- 
lich entfernt von den Übrigen Säugern, wohl in Verbindung mit der Aus- 
bildung der Sprache. Korrelativ damit hatte Größenzunahme der firoß- 
himhemisphären statt, was zugleich mit dem aufgerichteten Gange die 
fraglichen Teile beeinflußte. Das Interesse, das Heilkunde und Physiologie 
au diesen Teilen nehmen, zeitigte daher eine Nomenklatur, die nur teilweise 
auf die Säugetiere anwendbar ist. 

Bei Amphibien und Saurojisida erscheint die Speiserülire als direkte 
Fortsetzung der Mundhöhle. Am Horlen der ietütcren ötTnet sich der 



i. ^- 

Fig. 1)1^. I.ftternler Sngjttalürhiiilt ilur<-h diu hintere Kiisi'hjrccoiul ciiics juiigpii 
Ochsen. / Mnxillnrc; Gaumen tri I ; i' iW*pn wrtikfticr .\bI; 2 l'nlrttimini. ImriKoiUiilcr 
Ast; J' vertikaler \al; 3 l'nw-ow.-iis s|ilii'iiciiil('ii« ossis ]>alntiiii: j rii-rvi;oiil: 5 I'ruc. 
ptervftoideiw alUjibpiioiilei ; r> Ilasii-iilii-iinid; 7 Praps])liriiiiid: .'' Ijiniiiia (.■ribriisa: '1 
Kli)iiiiitiirl)inalin: 9' NaHiturbiiiali': n l']ii>:iiifjit'l>c[ic: h rlmrvii^oiilcOel'fiiLiii)! iIit Tiibu 
KuMadiii. Niich liilnninfrlimi-, 11. (ir. 

LiifHvoi,' liiurli ili'ii Kchlkii|iiciiii.'ari^'. llei Süiiticrn trilt il;ii:i"ii'n ein hinter lier 
MuiKlhiihlo üolei-TrH^r Riiiim: der l'hai'ViiX iK;icben, Schluiidk()|)f) auf, in 
\v,-]rlicni lüvii^^iiiiu' des I.iifl- iiiiil S|pl■lS('^v<;^'l■s >tafthat iiiiil s.'h'iclii'.oitige 
KoiiiiniiiiJkatinn mit ili'ii Nii-nihiililfti. l,cr/iufc i'ridvii ;nii Uniit-Iiciiien 

Srliiiilcl liiiitr] «an- mit ilni ClK.am'ii oihT li.'ii liiiiloivii in icin N,iM>iilm-b.Tn. 

<\w wir Ulli [;üiiii;[ii.>Ii;his ilurHi •'ine niuatii'iK'boiio v liinii'rraii<l dos 

!iart>Mi (iaiiiiivii-. zur <\y-u/.v /wiM-lii'u Kthimml inul I'ia.-['li'>ii'iiil ^il'i-'miz.'ii 
iFi-. l.M'a.. Kiir-i^nvlirnil di-r Aii-ilrbiniiii: d<'- harlviH iaiimni.-. i>r dir I.a-e 
(lir^'v Mu'iu' niic v.TH'lii.'di'ii.-. \Va^- hiiiiiT ihr \wi\. Lidinrl iloiii l'liarvri\ an. 
ll.vM-liini «ir min. il;il.; d.T harte tiaimimi dcirli/eiii- Da.li ib-r Mnml- 
li.>lile imil llodrii ilcr Na-.'i)lin!ilcn i-i: liearhi.ai »ir ti-nii'r. dali .Ivr «(nHic 



Kiarym. 199 

Gaumen ihn horizontal fortsetzt, so folgt, daß eben dieser weiche Gaumen 
als Diaphragma den Pharynx in einen oberen Nasenrachenraum und in einen 
unteren Mundrachenraum scheidet. Beide kommunizieren durch eine nach 
hinten, teilweise auch in verschiedenem Grade nach unten sehende OeiTnung: 
den Isthmus naso-pharyngeus, der durch den Hinterrand des Gaumen- 
segels, durch dessen RachenRaumenbogen und durcli die Hinterwand des 
Pharynx gebildet wird. Letztere erhebt sich dabei häutig zu einer ver- 
schieden hohen Falle oder zu einem Wulst (als Wulst von Passavant vom 
Pferde bekannt}, dem aber nur bei Cetaceen Muskeln eingelagert sind. 
Als Fortsetzung der Arcus palato-pharynfiei bildet er mit diesen einen 
Annulus pharjngo-palatinus [Rückert], der die rundliche Oeffnung des 
Istlinius naso-pharyngeus umgibt. Er hat diese Fonn auch, wo solche 
Falte oder solcher Wulst fehlt: die ovale Form beim Menschen hebt nämlich 
erst bei den Primates an. 

Die eben beschriebene Anordnung des freien Randes des Velura. seiner 
Rachenbogen und der dorsalen Pharynx wand, deren faltige Erhebung auch als 
dorsale Vereinigung der Rogen aufgefaßt wenlen kann, macht daß der 
Nasenrachenraum als Tasche: Hursa naso-pharyngea [Gegenbaur] er- 
scheinen kann, die gegen den Kehlkoi)feingang sich ötTnet, Wir lernten 
diese Oeffnung als rund oder oval kennen. Sie kann aber bei Marsui)ialia 
auch scblitzfürniig sein [(iegenbaur]. 



Fig. i->'A. Mi-iiiansohditt clurcli ilcn Kopf ciii'w Si-hwi-iin''' tnil ZuRrunili'li'pniK 
einer Fiif, vijii r.iithi";. '> weirhrr (iüiiimni: h ltiir>a plinrvMp'ii : t- K|ij)il<ilii''; i; ("■- 
him; fC knoTpeltico Nasciischciiiciviiiiil; /. Larviix; n Ciiviiiii iia-ii-])lijiry[ii;i'iiiii: "^ 
Oesophagus; p Iulhdiii' iiUHO-|iharvii^p[iM. 

Setzt sicli die nasn-pliaryn^Tidc Tasche liiiitir dieser Oofiiiung noch 
weiter fort, um gegen die Schnddiiasis bijnil zu enden, so erlialtcn wir 
die Bursa pharyngea, die vom Schweine l;iMg>t bekannt i>.t: in An- 
deutung auch beim Reli und lüircn. aiilierindeutlirli eiii\virki.'lt alifi' bei 
Rhinolo|thus |Gros.-ier| auftritt. l)ie>e \\\\x>:\ phanuu'en. dii' {■in Divcrtikid 
des Cavuni naso-iiliaryngeiini i^l und nach dem (tccjpitale /.w >w\\ au- 
dehnt. hat mit der Hypopliysis cerebi'i nieliis /.w tun iiinl sull auch iler 
sog. Bursa pharyiigea des MeiL-elien riiclir linumlni; -ein |l\!!lian|. 

Mit (hesem iibaryngealen Hivfriikcl diirh'n «rdirM-lu'iiiliih jiicln dir 
von Dobson von Kiiomopbonis be^ebriclicnrn. Jeder-eji- |iua[i-i>n Säcki' mt- 
einigt werden. Sie komnien nur beim Mäniirben \w. jelieii i.wm- aiieli 



200 



VII. Dflnukm 



vom Pharynx aus und erstrecken sicli von hier bis unter die Haut, frag- 
lich erscheint aber, inwieweit sie mit dem naso-pharj'ngealen Raum kom- 
iiiunizieren. Unter den Begriff der Bursa pharyngea fallen aber vermut- 
lich die von Vrolik bei Babirussa beschriebenen doppelten Pliarynxdivertikel. 

Von weiteren Besonderheiten sei hier nur die bekannte „Blase" er- 
wähnt, welche das männliche Kamel zur Brunstzeit unter eigenai-ti^em 
Tone aus dem Maule vortreiht. Nach Savi und Moser ist es eine auf die 
Zunge herabhängende Duplikatur des vorderen Endes des Gaumensegels. 
die äußerst dehnbar, durch Exspiration heiausgeblasen werden kann. 

Die Muskulatur des Pharynx besteht in der Regel aus einer 
äulieren Schicht Iransversal und aus einer inneren, weit weniger geschlossenen 
Schicht longitudinal verlaufender Fasern. Erstere wirken als Konstriktoren 
und entspringen vom Kehlkopf, Zungenbein und Fterygoid und Iragen 
dem entsprechen de Namen. Den Pharynx in komplizierter Weise um- 
greifend, heften sie sich teils an eine tihröse Ra|ihe in der DorsaUvand 
(les Pharynx, teils biegen sie nach hinten um, zum Teil um in die Mus- 
kulatur des Oesophagus vorzudringen. 




Fi}:. i:.l. Mi-iliaii.-chiiiit .liiivli .Im Kr.|.f rinc- I'fmli--: mit Kniiii/iiiiL' ■■in.T 
Fif;. V'.ii lüK'kiTt. b .<HiiL.l.lli!i-i-; , i:|.ijrl,nii,; ^. wrii-hrr liiiiinien; h harliT (iaiiiiipn; 
up Cnmiii niL>'i-[.I.iirviiM,.|iiii: - (ih.Tkirl.T: -v (l<Mipb:i>:ii,-:: - Kiii^rkm.niol il» l.arvnx: 

> S.|.riiMi min ; rl. K\n\.y .l.r TiiUi Kii-ia.hii: /'/ SliiMkru.riivh f Trivh,-^: « 

rnl.TkirIfi: -. Ilyoiii. 1 ..T ff.^il .l.niit .|io Ko3.iniin)ik<ili<m mhi Urviis im^l n rnn 

Nnsenpin;; an. 

Der ll^rlL'ilUl[ill;d^'n Mn>kulaliir urliört der Sivl(>|i|iarviii;('ii> :in. ilfv. 
V.I1I1 Sivl.ilualc crH-piiiiüi'iiil uiid in d.T ScilvtMViiiid !!.■>. Pimnii\ >.irli vit- 
hiriirii.i. ;iU df^^ci, Ki«..ji<-n'r luid Mclirr ri>ch<-iiit. Dem hm-iTiiiliii;dcri 
Sv>l('lll ivclillrt dll' Arilhnipulnlllie aw\\ den M. |p;ll;l1n-l,li:u-\llL>vil- VW. l)ic>.T 
i>r x\U-\- tiiir .■in.' IHtt.T.'ii/icruiii; iiiis v\wx :uit;ni-lirli ijcji Küii-lrikinn'ii 
iiii-i'linviL'.'ii .MiisKi^UihiHil, di.' im iNirtvii und ^^^i<■hl■ll (imuiini. in der 
S.'ilfin\ji)d (Ir^ (^iMiiii li|i;inii-..-iiiisih> und -m\ der \\;iiui rliT TiiIm lir-t. 
und /uKiduM'N I'\i-ci\cil;iMi: \.m vcrH'liirilrn.T .\ii-rlf|iiiiniL; li;it. 

.\U.- <ii.'>.'MI Zll.-I;inil d.T Mnlinlivill.'U IDld MjrMllti;ili;l |v. Kn-|,lIMrki| 
.■!llwjrk..|l -icll der .M. |irr|V-n-|,,d:llillllr-. dr-M^ll ^imTII \nlll i'rrn-njil 

/um v^.'irlx'ii (iiiUMirn /ii-h.'U : tiriicr d>'r M. V\:\Ua ^.'li \»V\\m\ |M. |>rin.- 



Pharvni, Lage der Kpigloltis, 201 

staphylinus] der höheren Säuger, dessen Fasern zwischen weichem Gaumen 
und Tuba liegen und der gleichzeitig Kompressor der Tuba ist (p. 146j, 

Insoweit sie dem Velum angehört, behält diese Muskulatur Be- 
ziehungen zur Tuba. Noch intimerer Art sind diese Beziehungen beim 
Tensor veli paiatini (Muse. spheno-salpingo-staphyHnus der Anthropolomiel. 
der nicht nur den weichen Oauraen hebt, sondern auch die Tuba erweitert. Er 
ordnet sich mit dem M. tensor tympani einem anderen System von Mu^^keln 
unter (s, p. 14ä|. Dem M, palato-pharyngeus gehörte ursprünglich auch wohl 
an der M. mcdialis veli |v. Kostanecki], der dem M. azygos veli seil uvulac 
der Anthropotoniie entspricht, aber bei der Mehrzahl der Sänger — Mono- 
trenien und Marsupialia fehlt er — als paariger Muskel unter der Sclileim- 
haut des weichen Oaumcns hegt 

Reichhche Muskulatur ist somit »orhanden, welche Lageveränderung 
de& tiaumensegeK bewerkstelligt und damit Aenderung der Form des. 
Isthmus naso-|)har\ ngeus 

Regel it.l. dali durch dessen Oefliiuufj die Ejiiglottis zuweilen auch 
weitere Teile des Kehlkopfs (bei Cetaccen und Marsupialia z. lt.> in den 
Xaienrachenrauni hineinragen Man kann diese Lagerung der Epigloltis auf 
dei Hinterfläche des \elum, diese retro\elaie Anordnung also IBönning- 
lians| insofern intianarial |IIoHes| nennen, als dei Nasen ritcben ran in eine 
unpaaie Fortsetzung ist des res]nraIorisclien ledes lier Nasenhöhlen. 

Extranarial ist die K|nglotfis wenn sie \(>t runten dem \'eluiii 
lietit. J^olche prmelaie iltoniiingbdiisl I«it;e hat die Epiglottis dauernd 
bei den Pimiatcn, mit Ausnahme \oni Orang-l lan. da i»ei ihnen ebenso wie 
heim Meubclieu das tiauniensegvl kui/, dei Phami\ alier infolge anderer 
Haltung des Kopfes gegenttber der \\ iibcisiiule und durch ilessen abweicbonde 
lia.sa!e Konhguiation, so lang ist dab oin erliel)hcherer Abstand Velum 
und Epiglottis trennt. Dodi öttiiet sich auch hier der Kehlkopfeingaiig 
der naso-])haryngealen Oeffnung fjegenüber. Somit fiescliielit auch liier 
die ruhige Atmung wie bei allen Säugern durch die Nase: fh:sci/lfiiii/\i^tc 
Atmung aber durch den Mund, fileichwie bei Carnivora, Bei ihnen 
ebenso wie beim Sclnvehi z. li. kommt die Epifilottis durcii Hebung des 
kurzen Velum prävelar zu liegen. 

Dies soll uns bei den Atmungsorgaiieii nüber lie- -~— ^ , 

schuftigen. Es erheischt aber auch liier I-Iiiirteruitn im 
Hinblick auf die NahriiiigKnufnahme und auf ilii^ Si'bhick- 
bewcguiig. Zwei Modi shid da zu untersclu'iilen. 

Bei intrunariiUor l^ige der Kiiiiilotlis wird si'c/i!- 
Ikh der Siieiseweg iIuitIi den Luftwi'iz gfkreu);!. s 

Der sog. Isthmus fjiiirium oder die Haclicucnt;!' 
zwischen (.iannlen^el:ei und /iiii^euwur/el, welclic 
Zugang fjibt zum {)esopluigits . der als Aiitinig ih'.- 

FifT. irif). S<.-h(-iiiiili:'<.'li.' Il!ir>l.ll.iiiL' il.T l)ur>:i[iiii>i,l)l viiii 
Pharvtix. Larvnx. Tiiicli.'n iiiia lK-.ipli,i^'ii-. /,( N;i-fnhr,iLli.ii 
diircfi die N(b.i')i>.cli<>iiU>«:iii.l ptniiiil : .■ «.irlH-r <!:iniii.ii; 
3 Arcus palatu-[iliarvrii:r'Ti.s ; 4 K|ii!_-Iulli»; ; Sinn- |>vrili>niii<; 
r, J.arvii\; 7 GIc.ttiH iKclilkc.]itViiitriin!.'i; .v (l.-i.iili;i^iis, mm 
Teil auffm-biiilU'ii ufid (.intVrin uiii <W Tnu'hoii <;) ixx i'-iip '1. 

eigentlichen Dariiikanals den Barben fortM'i/t. wird diucli dii' KjiJL^Ioiti- 
in eine rechte und linke IbÜfic ■ Sinus |iyiitniiiiiv-. F;nii'i>>) vitIcüi. 
Nichts sieht der Annabuie im \Vei:e. diil.1 Flii^-iuki'ii oiI.t /erklrinciic 



202 VII. Darmkanftl. 

Nahrung durch eine dieser Hälften, also seith'ch vom Laryns. in den 
Oesophagus hineingleite. Dies muß selbst geschehen, wenn die intra- 
nariale Lage der Epiglottis eine unveränderliche ist. So bei Cetaceen, 
trotzdem bei Odontocefi selbst sehr große Bissen verschlungen werden. 
Viel leichter wird es geschehen, wenn die Naiining ihrer Natur nach, oder 
durch vorangegangene Zerkleinerung und Eins])eiclielung in der Mundhöhle 
breiartig geworden ist; wenn also, wie Oegenbaur es nennt. „Poltophagie" 
statthat, wie bei herbivoren, frugivoren und insektivoren Tieren auch 
bei der Mehrzahl der Omnivoren, insoweit sie die Nahrung durch die 
Backenzähne zerkleinern. Werden aber größere Speisebrocken verschlungen, 
hat ..Psomophagie" [(legenbaur) statt, wie bei den Karnivoren, so 
nimmt die Epiglottis im Augenblick des Schlingaktes prävelare Lage 
ein. Der Bissen gleitet über sie hinweg , wobei sie sich über den 
Kehikopfeingang (Glottis) legt und denselben schließt. Dies hat auch 
wohl überall da statt, wo — wie bei Mensch und Primates die Epiglottis 



V\%. !.% l-n>iiLaUhnit( <lurch .len KHilbr.i.f nnil ['itiH><"ii: >■»»■* «!.:> i'ni 
großen Hi'uleljiinfipn von Halnintiirus. iinchde^nliHiir. ar Aryiacnoiii-Kiiiir|M;l : li'avuni 
|lha^ynf!^]■nll^lllp; rp Rpiglottirt; ff Criciiid; / Fant-oi'; k KriDrjiel lipr K|ii;;ii>[|i-; m Mn-,!-. 
rhyrcn-nrvtnoTioidens: ili Thyreoid. 

Fig. ir.7. S<-ll.'niati«iiTlpr Qnerschiiitl .lnr,-h tlii: I)arnnv,uii!, > S-rosa; ^ I.nn-i- 
Iiiilitmlp; 3 /.irknlare il[iiRkplfnsprii ; 4 Miiro-ia: 5 Itrii 11 11 erwehr; DriWr; 6 Liclirrkiilinsch.' 
Drüwii; 7 DanLi/iiilen; -f Sililürer Follikel. 

prii\cliir lic'.'t. ebenso diiri. wc) ^w iIIi'M' Lmuc leicht oinnitiitni. naini'iii- 
lich im .Vtif'eiibJirli d.-s Svhliiii;cri>. Ilieihci >i>ri<Tt aUn dir .\riiiiini:. wu^ 
aber bei der Sclnu-llitikoit .Ics Sclilu<-k;ikt.'s ohne i;o,lriiiiiiiL' i-t. Dii- biiiiti- 
M-ntilicrtc Kraue, ol. Atinvii iiml ScIihiHicii >\iiihn.ii M^ini. was nimniiiL:- 
liaiis üljri.-ni> /urilckwoisr. ist dalior im alL-Hnciii-'n kein,' iviliiu.'. \ hm 
llcib'iifuiii; wird >if fiL't'iilbcli nur liciiii -aiii.'fmlrn .liiiii;<'ii. Du die- lifi 
nciitellicren aitlani^Iirli ait <!.'r ZJi/c liihiL't iiiid iliiii Aw Milrh .■jnü.^.pni/i 
wini >. .Marsiipjiiiial. i;iii|.; liin- tiir lir-i;hi4i^i' fn-ii- l'^-aiii- d.T .Man- 
inil L'i-s.iri!i M'iri. I)i-m rnl-pri-lir dif (i.-l.' liiiraiiiiiJale I.:iw >V'< Krlil- 
koi>l- (Iml'. VmW. Da alk'ii Saiii:<T<'iiilirv..iK-n ivrn.\.-h.n' Ki.idi.llJ- m- 
knniiDi. Ii<'ui lii'-riii xirll.-irlii cino die Aiiiiiiii- \Miliri-ml .!.'> SänL'ens 
-iHuTiide KiiirieliiiuiL;, 



Oesophagus, Magen. 



203 



An den Pharynx schließt sich der eigentliche Speiseweg an, den man 
seit Rathke und Gegenbaur in Vorder-, Mittel- und Hinterdarm teilt. 
Ersteren begrenzt man am besten durch den Pylorus als Uebergang des 
Magens in den Mitteldarm, der seinerseits im Coecum, in der Valvula 
ileo-colica, in anderem Bau, seine Grenze findet gegenüber dem Enddarm. 

Am Darmkanal lassen sich von innen nach außen folgende drei 
Hauptschichten unterscheiden: 

1. Mucosa oder Schleimhaut mit verschiedenartiger Epithelbedeckung, 
worunter aber Wimperepithel stets fehlt. Ferner Drüsen, welche 
in die bindegewebige Submucosa hineinragen. Zwischen beide 
Lagen kann sich eine glatte Muskelschicht (Muscularis mucosae) 
einschieben. Die Schleimhaut dient im wesentlichen der Ver- 
dauung und Resorption. 

2. Muscularis im allgemeinen mit inneren zirkulären und äußeren 
longitudinalen Muskelfasern, die durch ihre Kontraktion die peri- 
staltische Bewegung des Darmes veranlassen und die Speiseteile 
resp. Darmkontenta schwanzwärts fortbewegen. 

3. Serosa: eine bindegewebige Umhüllung der Darmrohres, welche 
der Peritonealbekleidung der Körperhölile angehört und demnach 
gegenüber dieser mit plattem Cölomepithel bekleidet ist. 

Der Vorderdarm beginnt mit der Speiseröhre, Oesophagus, 
welche, den Hals und die Brusthöhle durchziehend, nach Durchtritt durch 
das Diaphragma zum zweiten Abschnitt des Vordenlarms: dem Magen 
sich erweitert. Ihre Lage ist hinter der Trachea, der Wirbelsäule eng an- 
geschlossen. In der Brusthöhle entfernt sie sich aber vielfach von ihr 
und liegt in der Pleura mediastinahs (s. unten). 

Die Muskelwand des Oeso[)hagus bestand ursprünglich aus glatten 
Muskelfasern, wie sie Oppel noch bei Ornithorhynchus nachwies. Schritt- 
weise wird diese vom Pharynx aus durch (|uer*;estreifte vertreten, die 
schließlich auch den distalen Al)schnitt des Oesophagus einnimmt und sich 
bei Nagern, Karnivoren, Elephas. Ruminantia bis auf den Magen ausdehnen 
kann. Bei letzteren befähigt sie das Tier zu willkürlichen antipcristaltischen 
Bewegungen, wodurch der Inhalt des Pansen wieder in die Mundhöhle 
zum abermaligen Kauen zurückbefördert wird. Sie besteht aus inneren, 
<ler Hauptsache nach zirkulären, und äußeren längsgerichteten Fasern. 
Erstere, sowie die innersten der letzteren, haben Neigung zu 
Anordnung, was das schnelle Fort- 
.schieben der Speisebrocken befördert. 
Die Mucosa bestellt aus geschich- 
tetem Plattenepithel. 
Ihr fehlen nur selten 
acinöse,tubulöse oder 
verzweigt-tubulöse 

Drüsen: häufig 
treten sie im ganzen 

Oesophagus auf, 
meist aber liegen 
sie nur im vorderen ^ ~~ " 

Teil, woraus Ol)pel ^''!^- '••'^ Schfina d«'-« Mnir'-ns V(U) l^hoca, dir j)iink- 

mit Recllt SClllicUt. ['IV' AMdhinL- ist ,|..r l>,.,.-i,„„ai:on. O ()o.,.|.liairns; /■ 
, ^ . pj, rvlonis; /) Darin. 

(lab sie vom 1 liarynx * y\^^ iv.), Mat^on von SiHTmophilus citilliK nach 

herstammen. T<)pfor (ausOppoh. r^Oosophaums: /> l»vl(>rns; FnndnMlriiscn- 

rc^ion punktiert; ryloru>'(lrü>c'nroLiinn mit Krcn/cFi. 



;piraliger 








y 



\-» 



204 VII. Darmkanal. 

Die ursprüngliche Form des Magens der Säugetiere wird die einer 
Erweiterung des Oesophagus gewesen sein, deren Längsrichtung in der 
Längsachse des Körpers lag und die sich an ihrem pylorialen Ende in den 
Darm umbog. Damit war eine Aussackung nach links vorgezeichnet, 
somit eine größere Kurvatur, Curvatura major, die nach links, und eine 
kleinere, Curvatura minor, die nach rechts sah. Von der Einmündungs- 
stelle. Cardia, des Oesophagus in den Magen hob dessen linksseitige, kar- 
diale Aussackung an, die am Magen, der Eetortenform bewahit hat. als 
Fundus bekannt ist. Der verengerte Uebergang des Magens in den 
Darm heißt Pförtner, Pylorus, und zeichnet sich meist durch einen dicken 
Muskelring aus. 

Dieser ursprüngliche Magen hatte im Fundus Drüsen, die ne]>en 
den kubischen oder cvlindrischcn Hauptzellen größere granulierte Beleg 
(Pepsin )zellen führen und Fundusdrüsen heißen mögen. Ferner in der 
Pylorusgegend Pylorusdrüsen, ausschließlich mit Cylinderzellen. Im 
übrigen hatte die Schleimhaut des Magens ein einschichtiges Cylinderepithel. 

Die I^pithelbekleidung, die Drüsenverteilung, endlich die Magenform 
unterliegen mannigfaltiger Komplikation, die zum Teil auf die x\rt der 
Nahrung sich zurückführen läßt. Eine ausgedehnte Literatur beschäftigt 
sich mit diesem Tatsachenmaterial, das namentlich Oppel vom histologischen 
Standpunkt aus gesichtet hat. Hier können nur einige leitende Tatsachen 
erörtert werden, während manche s])eziellen Verhältnisse im systematischen 
Teil bei den verschiedenen Ordnungen ihren Platz finden, 

AVas zunächst die Form anlangt, so bewahrten die Insectivora. 
Carnivora, Perissodactyla, Tubulidentata. Pholidota, die Mehrzahl der 
Xenarthra, Kodentia, Chiroi)tera und Primates die ursprüngliche einfache 
Mngenform. Unterschiede beruhen nur auf längerem oder kürzerem Ab- 
stand von Cardia und I\vlorus; verschiedengradiger Kcmvexität der großen 
Kurvatur u. dergl. 

Die eiste Diflerenzierung der Form hat links statt, indem dei* Fun- 
dus zu einem kardialen Hlindsack sich ausdehnt, der sich bei der blut- 
saugenden Fledermaus, Desmodus. zu einem darmartigen (iel)il(le von der 
doppelten Länge des Tieres ausdehnt, beim Schwein durch eine Furche 
vom ül>rig(Mi Magen g(»trennt ist. Zwei Hlindsäcke hat llii)jK)potaniii> und 
Dicotyles. Andersartige Au>sarkunghat der Fundus bei Uradypodichie. l)ei Simu- 
noiiithecu-^. dem verwandten Na.sdis und ('()l(>])us: drei Divertikel l>ei Tar- 
>ipe> u. s. w. Hei Manatus be>itzt (M* einen selljstiindi.uen l>lin(Ua('k: 
aul.lerdeni i>t hier d(M* Cardianiaiicn vom Pvl(>ru-«niaü(Mi tief uetr(Mnit. 
Auch bei Muriiiae unter den NaütM'u ist >()lclie 'rnMuiuuu: von aulkMi 
>iehtbar. l>ei echten lluniinantia treten die driM l)ekannten kardialen Al>- 
teilunucn auf: dei' Pannen (Humen) und Xet/inanen i lief icul um . die zu- 
>aninien den N'orderniaücn | IJoas. >. hei Puniinantia hihhMi. Der ühittei- 
luauen, ()uiasu> tMler P>alterinin — .MittehnaLien | H>as| stellt (h'e (hMtte 
AhreihuiLi dai'. an (He >i('h (h-r LaiunaLjcn. Ahoinasns JlinlerniaLicn. aii- 
>chhel.»t. Zum \\'ie(hM'kan<'n i,^T (He-('> S\>t('ni \nn \ ler AhtcihniLicii er-t 
hefilhiiit (hirch ein Paar Schlennliantfalt(Mi, die Lif^Hlnet <la- l^'nttcr in ihMi 
Paii-en tahen hi>^en : L:e-('hh>--('ii aber (h«* Seh 1 n n d li n ne foinien, die da- 
ahennal> Liekante l''ntter an> dem Oe-ophaLin^ dem LahmaLieii /.nl<Mtet. 

Soh'he lüniichtniiLr fehlt snn>t aherwiirt-. auch (h'Ui Mauen «h'r Ceta- 
ceen. de--ven kardiah'i' Teil Lih'ichfalU K(ini])hkati(Hi ertulir (buch Z(Mh"junL! 
in v(M'-chie(h'ne AhteiiniiLien >. iiei Cetacea. 



Mageil- uni) Uarnidrii^cii. 205 

Ganz anders wird die Sachlage bei mikroskopischer Untersuchung. 
Es lassen sicli dann am Magen, ^vie seine Form auch sein möge, dem 
Epithel nach zwei Regionen unterscheiden : 

1. Die mit einschichtigem, C3'lindrischem Magenepithel versehene 
Region. Sie zerlegt sich in drei Zonen, je nach der Driiseiiart 
die man mit Ellenberger und 0|)pel bezeichnen kann als: 

a) Cardiadrüsenzone, deren Drüsen mit cvlindrisclieni Epithel 
mehr den EiweiKdrtiscn angehören , ziemlich allgemein vor- 

■ kommen, meist aber in beschränkter Ausdehnung. 

b) Fundusdrüsenzone. Sie hat die obengenannten Pepsin- 
drfisen mit Haupt- und lielegzellen und die größte Ausdehnung 
im Fundus oder kardialen Teil des Magens. 

c) Pylorusdrüsenzone. Drüsen ohne Haupt- und ItelegzcUen. 
die melir den Schleimdrüsen angehören. 

Diese Drüsen nehmen meist, wie ihr 
Name besagt, die betretl'ende Magenpartie 
und damit zusammen den ganzen Ma^en 
in Iteschlag. Sie können sich aber aucli 
örtlich anhäufen nur auf einen Teil des /^, 
Magens, der dann als Drüsenniagen or- 
Kclieint. oder gar aus der eigentlidien 
Magenliölde verdrangt werden in eine 
mit Magenepithel ausgekleidete Seiteii- 
tasclie zum Schutze gegen Insulte ilurch 
(Ho Inge^ita. Solche ..gmUe Magcmlriise". '"'' " 

die .-itets Pe|i?,indri"i.sen enthält, liegt Ijei '"''- 

Manis javanica an der grolieii Knrvulur, 
liei Castor und I'liascoiarctns iui der 
kleinen. 

Es liandelt dch hierbei, ebenso wie 
bei der Sonderung eines nni»eniriai;('ns. 
um .Vnsbildung einer zweiten Region: 

•2. Die mit gcscliichlcii'iii ['tiastcr- 
epitbel bekK-idcle üsii|pliiLg<-;ilc 
oder Schluiiilici^iiiu. dii' (hii- 
s<-]d.» ist und \('ilmrm'U lirinti. 

Ob die ri'bi-ivinr-tiinmini- dii-M-^ 
F,piiliel> mit iieiii (lfs<jjiliai;ust-|iithi'l auf l-'if--- ^•''"- f^ii"'k ■■in'-i- mii ^il^fi- 

Einwanderung .liV>c> .idor auf I'män- ;||\',','^7.|;;'''''K'''r'''''s'iilI;!i','L 
derung •h-]~ .ücwiibriliclii'n Ma.i;onp])itlK'l> iiiiii>i/.i'lli'ii- /w FVIcvHli'u 
berubl. ist eiiii' o\\<-\i<- i-r.iiii'. 

Ohne vrni autieii »irlitban^ ürcuxe kami dieses ['ÜListi'repiilii'l den 
kardialen Teil de> Magens ln-kleideii: hi li'hn l'fei'd. in-i Kängiinili-. 
Dagegen unt(■^^clK■ill('t >icli lierselbc ;iuch äutlcrlicb vom Drüsenniagen bei 
Schweinen. lIi|ipo]niianins und den anderen eben ueniunilen Tieri'u mit ein- 
facbcr oder komplizierter kaidialei' .Vn.->;iekutiL>. >(i d^iü ■/.. II, bi>i den 
echten Wiedei'kauern ilii' Drüsen iiid" den I.iibnniL'en liesrbn'iiikt sind. 

Im allgemeinen lallt sicli .-iiL-en. dal.! >oMie mit l'tlasterepirbel be- 
kleidete kardiale Abteilungen lianrne .-Ind. in denen ihi.-. Kiitier /nna.'lisl i;e- 
slaut wird; daneben nl.er wiid e> diucli Fifi->ii;keiten nnd höbe Ti^nipeiatiii 
niaceriert. cventnell ani-li itnler dem Kintlid.i ile- beii^'i'meimten Sekrete- 



206 VII. Darmkanal. 

der Speicheldrüsen bereits chemisch verändert. Diese Einrichtung fällt daher 
wohl meist mit cellulosereicher Nahrung zusammen. Sie kann daneben auch 
die Bedeutung eines Kropfes haben, in der große Futtermassen (Wieder- 
käuer) oder große Futterstücke, wie bei Zahnwalen, untergebracht werden. 
In letzterem Falle steht sie in Zusammenhang mit dem ungenügenden 
Gebiß. Bei Manis endlich, wo dieses fehlt, wird der Magen ein Tritura- 
tionsorgan, in welchem unter Beihilfe von Sand die verschluckten Insekten 
zerrieben werden. Der Magen erhielt zu dem Zwecke in toto eine Hornbeklei- 
dung, die sich zu Zähnchen erheben kann, während die Drüsen sich in Neben- 
räume flüchteten. Aehnlich ist nach Oppel der Magen der Monotremen umge- 
formt, indem er nur Pfiasterepithel enthält ohne jede Drüse, in der Jugend 
aber Cylinderepithel hatte. Dieses unter Säugern, ja unter Vertebrata, 
einzige Verhalten ist deutlich sekundärer Art, und das gilt auch für alle 
die verschiedenartigen Komplikationen des Säugetiermagens, die sich kaum 
rubrizieren lassen. Jedenfalls nicht mit Inachtnehmung der blutsverwandt- 
schaftlichen Zusammengehörigkeit der Tiere selbst. Die Modifikationen 
traten vielfach erst innerhalb der verschiedenen Tierstämme auf, zuweilen 
innerhalb einer Familie, z. B. der kardiale Magen der Murinen. Anderer- 
seits konnte Aehnliches erreicht werden bei weit auseinanderliegenden Ab- 
teilungen, so die „große Drüse" an der kleinen Kurvatur von Phasco- 
larctus und Castor. Wenn man hierbei auf gleiche pliysiologische An- 
forderungen hinweisen kann, da es sich um nagende Tiere handelt, die 
holzreiches Futter dem Magen einverleiben, so hatte bei anderen Nagern 
die gleiche Gepflogenheit nicht den gleichen Effekt. In zahlreichen 
anderen Fällen läßt uns die physiologische Betrachtung gleicherweise 
im Stich. 

Auf den Magen folgt der Darm im engeren Sinne, von sehr ver- 
schiedener Länge. Das auf seine Länge bezügliche Diktuni, daß er bei 
herbivorer Nahrung, die nicht nur an die mechanische und cliemische Ein- 
wirkung, sondern auch an die Resorption höhere Anforderungen stellt, 
länger, bei carnivorer Diät kürzer sei, ist eine Regel mit sehr vielen Aus- 
nahmen. Sie erfahrt Abweichungen durch den Bau des Magens, durch 
den Umfang des Coecums, durch die Weite des Darmkanals, so daß nicht 
immer die Darmlänge ein Bild gibt von der Darnioberfläclie. So verhält 
sich die Länge des Darms zu der des Körj)ers beim Rind wie 20:1. beim 
Pferd wie 12:1, letzteres hat aber einen auffallend weiten Dickdarm und 
ein enormes Coecum. Bei der carnivoren Pliora ist das Verhältnis wie 
12: 1, bei einzelnen insektivoren Cliiroptera nur wie 2: 1. Letzteres ist das 
für den Darm ungünstigste \'erlialten: während P()nt()])ona mit ^12 :1. dies- 
bezüglich am günstigsten sich verhält, falls die Angal»e lUirnieisters füi* 
diesen Cetaceen riclitig ist. Im übrigen variiert bei diesen carnivoren 
Tieren das \'erliältnis /wischen 15:1 und 4:1, ohne (lall es etwa mit 
Fressen von Fischen oder ('e])lialopo(len, so.l^^ Iclithvo- oder Teutliophauie in 
Verbindung zu brinc^en wäre. 

(inn/ im nllgeineinen lallt sich aber sairen. dall die Carnivoren einen 
kürzeren, die Ilerbivoren einen iäimeren Dann lialK'n. 

I)ei' Darm ist mit einschiclitiijeni, mehr oder wenii^u'r cvlindiix-liein 
Ki)itliel bekleidet. Kin Teil dieser Zellen. l)ei einer Tierart nn^lir als hei 
dei" andern, kann unter ^ceiuneten rniständv)n eine Schleinl^^bstan/. aut- 
speicliein, wodurch die Zelle zu einer ,.I>ec herzeile*' aufgetrieben wird 



Magen und Darm. 207 

und den Charakter einer einzelligen Drüse erhält, da sie dieses Sekret- 
gebilde weiterhin in das Darmlumen absondert. 

Meist bildet die Schleimhaut des Mitteldarms feinere oder gröbere, 
seltener verästelte Zotten (Viüi), deren Dicke zum Teil davon abhängt, ob 
hauptsächlich nur das Epithel die Zotte bildet oder ob umfangreichere 
Teile seiner Unterlage darin einbezogen sind. Sie können glatte Muskel- 
fasern enthalten. 

Daneben treten vielfach nicht verstreichbare Falten auf. Am be- 
kanntesten sind die zirkulären Valvulae conniventes Kerkringii. Auch 
Längsfalten kommen vor, besonders bei Cetaceen, im Dickdarm von Chiroptera 
u. s. w. Auch dem Coecum fehlen sie nicht: bei dupliciden taten Nagern 
kann dies gar eine Spezialfälle enthalten. Alle diese Einrichtungen ver- 
größern die resorbierende Oberfläche. 

Die Lieberktihnschen Drüsen galten als Krypta oder zuweilen 
verzweigte Schläuche des Oberflächenepithels, das mit seinen Zylinder- und 
Becherzellen sich einfach in dieselben einstülpen sollte. Seitdem aber am 
Drüsengrunde gekörnte Zellen nachgewiesen sind, nehmen wir mit Oi)pel an, 
daß es Drüsen sind, die an der Bildung des Darmsaftes sich beteiligen. Einzig 
unter Säugern münden sie bei Ornithorhynchus nicht vereinzelt, sondern 
nach Oppel je in größerer Zahl in Räumen aus. die sich durch kurze Kanäle 
„Mündungsringe" in das Darmlumen öffnen. Die Lieberkülmschen Drüsen 
treten namentlich im Mitteldarm in großer Zahl auf und dürfen vielleicht 
auch als Bildungsherde für die Regeneration des Darmepithels gelten. 
Auf den Enddarm sind die Brunnerschen Drüsen beschränkt: ver- 
ästelt-tubulöse bis acino-tubulöse Drüsen, die unmittelbar an den Pylorus 
und dessen Pylorusdrüscn anschließen, bei Monotremen und Marsui)ialia 
einen Wulst hinter dem Sphinctermuskel des Pylorus darstellen und in 
vielen Fällen nur zwischen diesem und der Einmündungssteile des Gall- 
ganges auftreten [Oppel]. Allerdings reichen sie anderwärts weiter, so 
beim Pferd 8 M. jenseits des Pylorus [EllenbergerJ. Durch ihre Länge 
durchbrechen sie die Muscularis mucosae, gleichen im übrigen aber den 
Pylorusdrüscn und scheiden wie diese Pepsin ab. 

Anhäufungen von Lymphzellen bilden die Lymphefollikel oder 
Noduli, die sich zu umfangreicheren sog. „Peyerschen Drüsen** gruppieren 
können. Meist auf den Mitteldarm beschränkt, können sie sich bei einzelnen 
Insektivoren, Nagern und Marsupialia, ferner bei Manis [Dobson] auf den 
Enddarm ausdehnen und namentlich auch im Coecum auftreten. 

Der im vorstehenden niikroskoi)isch charakterisierte M i 1 1 e 1 d a r ni 
zeichnet sich gegenüber dem Enddarm durch geringere Weite, meist auch 
durch bedeutendere Länge aus. Er muß sich dabei in Windungen legen. 
Dies gilt zunächst für den Anftiiigsteil der hei verschiedenen Säugein eine 
Schlinge, die Duodenalschlinge, Flexura duodeno-jejunalis, bildet. Sie 
stellt mehr oder weniger deutlich einen vom Pylorus aus absteigenden, 
darauf einen transversalen, endlich einen aufsteigenden Sdienkel dar, der in 
den Mittehlarm sich fortsetzt. Diese Duodenalschlinge unifaMt die Wurzel 
des Mesenterium (P'ig. 1()2, !()()) und unterscheidet damit das „Duodenum" 
äußerlich vom darauf folgenden Mitteldarm. Letzterer wird in der mensch- 
lichen Anatomie in Duodenum, Jejunum und lleum unterschieden. Wegen 
Mangels an (Frenzen läßt sich dies aber bei den Säugern im allgemeinen 
nicht tun und möge hier der ganze Mitteldarni Intestinum tenuc oder 
lleum genannt werden. 



208 



VII. Darmkanal. 







Fi^. 161. Tarsius spoc- 
tnim. D Duodenum; fd 
Flexura duodcno-jejunalis; 
/ / ] )iinndarm : fc Flexura 
Coli ; C Coecum ;" C R Colon 
descondeus und itetuin. 
Nach Vau Lojrhem. 



Die Art seiner Befestigung soll im Zusammenhang mit dem End- 
<larm besprochen werden. Von diesem letzten Darmabschnitt, Intestinum 
crassum oder Dickdarm läßt sich sagen, daß er anfänglich jedenfalls ein 

nur kurzes Rohr darstellte, das geradlinig zur 
Kloake bezgl. zum Anus zog und den Kot nach 
außen beförderte. Es waltet aber die Tendenz ob, 
den Enddarm zu verlängern. Dies ist weniger aus- 
gesprochen bei primitiven, teilweise kreodonten 
Tieren, wie Monotremen, manchen Insectivora, 
Carnivora, Chiroptera, Xenarthra, einzelnen Beutel- 
tieren und Tarsius unter den Prosimiae. Ander- 
wärts wurde er dagegen lang; damit schied sich ein 
im Becken gelegenes, mehr oder weniger geradlinig 
verlaufendes Stück: das Rectum, von einem in 
Windungen sicli legenden Colon. Hierbei zeigen 
sich Verschiedenheiten in der Tendenz des Längen- 
wachstums. In häutiger wiederkehrender Form 
wird diese so erzielt, da(;l von dem rechtsseitig, 
der Beckenhöhle benachbart gelegenem Anfang 
aus (las Colon ko])f\värts emporsteigt als Colon 
ascendens. um sich darauf mit der Flexura coli, 
als Colon descendens .schwanzwärts unii)iogend 
in (las Rectum überzugehen (Fig. 1(»1). Mei>t 
abei" geschieht der Uebergang gestreckt, so daii das Colon ascendens durch 
die Flexura coli dextra in das Colon transversum und dieses durch die 
Flexura C(di sinistra in das Colon descendens üi)ergeht (Fig. 1(>2). Dioem 
Schema, seit langem vom ^lenschen bekannt, begegnen wir ])ei der Mehrzahl 
der Carnivora, der Nager, den IWtenwalen, last allen Prosimiae und den AfliMi. 
\^ eiteres Längenwachstum kann dann von der Flexnra coli dextra 
ausgehen, indem von ihrer IL'die ans da> Colon eine schwanzwärts ge- 
richtete Schlinge bildet. Man kcMinte au(di sagen, dal-l das Colon tran>\ersnni 
>icii in eine C(donsehlinge legt.', wie bei zahlreichen Prosiniia(? und Nagern, 
llänhg bildet es bei Nagern selbst meiirere parallele Schlingen neben- 
einander (Fig. H;:;). Ancli kann es ueschehen. daM die Colonscddinge bei 
t<Mtge>et/ter Läng(Miznnalinie durch sjjiraliiic Aufrolhing Platz in der Bauch- 
höhle suchen niur. (Pro]>ithecu>). AehnlicJieni (\)l(Hi lal)yii n t ii lu^i^eunen 
wir bei Puniinantia (Fig. KU). liier Jiaiidelt (»s -ich aber um Schlinueii- 
luldunu eigentlich d<s aul>teii:cnden Teiles de> C<d<Mi etwa in der Alt. 
wie bei OijxMJinae unter den Nancrn. wo dic-iM' l)ai"nited lileich obei'- 
lialU des ('(M'cuui eine uliitcdcrartiLi aufL'crolltr Schlinge bildet, die Tull- 
Imth An>a paractMM-alis nennt (FiLi. H'.:;. 

iMircli <lie>e Fiiiiicjituiii^cn kann e> Lic-cliclien. dall niiiL!ckelirt dei' 
Fnddarni den .Mittejdaini riiieldicji an (iii»i;e iibertrillt. l>aii('l»en kann 
er>t('r('i' liedfMitende Weite (MlaiiL-cn und scnie Olicrtläciie anllerdeni \i'i- 
'Jiollcrii durch Au.-luicJitunLicn (llau-tral. d<'ren l''<>rni dadurch erhalten 
wird, dali die LäuLi>niu>kulatui- >ich auf luchrcrc >clinialc Urmder (Tacnia»" 
NaUaUac) bc-chrankt. /wi.-clicu denen die llau>tra Ma-ej liei\ m treten. 
Ilau-tra und T;iuieii fehlen alier z. \\. «Jen ('arni\«»ia durchau-. \\ eitei'e 
( Mi('rtl;iclienN('rL'r<»|.erunLi wird durch «h'U rdimldarui. Cnecuui. er/ieh. (h-r 
am l elier-jaiii: de- .Mitteldarur- in (h'ii l-'.iiddaiiu au- lel/teriMU -ich au — 
^tiilpt. Im >truktui-ell euitach-teu l'aHe dokumentiert (M* >ich auch dadur<'h 



läge des Fölus. Vom Dünn- 
danii ist nur der Anfan^teil 
des JejuDuni / und der Eiid- 
tcil des Ileiini i bewahr), das 
übrige weggeathnitten. Dac 
Met^nterium commune jejuni 
et ilei M—m ist durchscheinend 
^acht. Dasselbe bwieckt den 
hori7X)ntalen (/i) und den auf- 
steigenden Schenkel {a) der 
J'leiiira duodeno-jejunalia, so- 
wie einen Teil des Colon dc- 
scendeiin [Cd\, der dement- 
sprechend punktierten Kontur 
hat. d Duodenum ; / Panirea« ; 
iH Wurael des Mesenterium; 
Ca Colon ancendeus; oberhalb 
i da» Coecuni. 



Fig. Ilt3. Ijctumns, nach 
TuUberg. c Coecum; ™ Colon 
ascendens;i-rfColon deacendens; 
li Duodenum; I Ileuni;/i- Para- 
eükalschlinge; 1 u. 'i Schlingen 
des Colon Iraiwversutn. Das 
Mesenierluni ist gestrichelt dar- 
pesiellt. 



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Halb-eben a 




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itirhui alij.1 




achniti 




iMf-eiit.mm 




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zu seimr ti. 


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1 /) das n 


iit ikm Coccnin i ) 1 


•las «.olon a'M'cndcn- iit „- 


tncbtlt 


lojnnum (/) »m 


i.>n ilMim 


n blutet 




nc herah^tüaurcn mm 


Bc. koii 



210 VII. Darmkanal. 

als Austülpung, daß er den einfachen Charakter des Dickdarms (Colon) 
sich wahrt. Sein Ende kann eine Verengerung erfahren und als Processus 
vermicularis (Appendix vermiformis) erscheinen; wohl meist als Folge von 
frühem Nachlassen des Wachstums, vergesellschaftet mit Einlagerung von 
Lymphegewebe. Dieser lymi)hoide Charakter kann aber auch dem ganzen 
Coecum eigen sein, falls dieses klein ist und keine Darmcontenta aufnimmt. 
Er braucht daher nicht Zeugnis einer Reduktion, auch nicht einer funk- 
tionellen zu sein, da die Funktion des Coecum ebensowenig wie die seiner 
einzelnen Teile (bei Lepus z. B.), eine gleichartige, zu sein braucht. 

Das Coecum ist überliaupt ein sehr variables Organ. Zunächst kann 
es fehlen, während andere Repräsentanten derselben Ordnung es haben, 
dann aber häufig in sehr verschiedener Form und Größe. 

So ist es bei Monotrcmen klein: unter Marsui)iaha fehlt es nur den 
Dasyuridae und Tarsii)es, ist bald klein, bald übertrifft es, wie bei Phasco- 
larctus dreimal die Körperlänge. 

Es fehlt den Manidae, Bradyi)odidae . unter Nagern einzig den 
Myoxidae, einigen Dasypodidae, allen sogen. lii)otyphlen Insectivora, meist 
den Chiroptera, unter Ungulata nur bei Hii)poi)otamus. allen odontoccten 
Cctaceen, mit Ausnahme von Platanista. Unter Carnivora den Procyoiiidae, 
Ursidae. und Mustelidae. 

Diese Tebersicht zeigt, daß keinerlei Verbindung mit der Nahrungs- 
weise anzugeben ist, obwohl andererseits ein großes Coecum mit cellulose- 
reicher Nahrung gei)aart geht. In einer Anzahl Fällen schließt ein kompli- 
zierter Magen ein umfangreiches Coecum aus iRuminantia, Hradypodidae, 
Sirenia, IlippoiJOtamus). Wenn man daneben aber im voluminösen Coecum 
eine Kompensation für den einfachen Magen sehen will und dafür das 
Pferd zitiert, so kann man dieser Regel keine Allgemeinheit zuerkennen. 

Zwei Coeca sind von Cvclothurus und Manatus bekannt (veriil. im 
systematischen Teil). Einzig unter Säugern hat Procavia (Tlyrax» nel)en 
einem gewöhnlichen Coecum ein Paar Hlindsäcke weiter distalwärts. 

Nicht weniger verschieden ist Form und (iröße des Coecum. 

Bald ein kleiner Blindsack, der sich zuweilen ampullenartig an seinem 
Anfang aufblähen kann (Nager-, erscheint es anderwärts als ein deui Colon 
ähnliches, zuweilen wie dieses mit Ilaustra versehenes Daruistück viele 
Nager. Pferd '. Spiralige Windung tritt Ixm einzelnen Carnivoia (Hund z.B.) 
auch bei kurzem Coecum auf, meist (erscheint sie als Folge seiner Länge, 
so bei vielen Nagern. Unter diesen wird es auM(M(leni bei den Duplici- 
dentata von einer Sj)iralfalte durclizogen. 

Das Coecum kann (lurcli eiiui Kalte vom Colon ab.ueiirenzt (KJer in 
weitester N'erbindung mit ihm scmu. Diese Falte i>t wolil zu scluM(l<'n von 
der aus der Anatomie des M(mi>('Ii(mi bekannten l)arnikla])pe, X'jdvula 
Bauhini. die auch X'alvula coli, ileo-colica oder ileo-coecalis iieil.lt und die 
oben bereit.s al> (ii'en/.e /.\vi>cli(Mi Mittel- nnd Knddarni genannt wurde. 
Näliere> /u>eiien lejirt, dal.l letztere Namen niclit al> >ynonym uclten diirten. 
K> liandelt sich /.war >tets um Kin^tiilputm" de> r)iinndarmeiide> in d(Mi 
Anfaii;^" de^ Knddarms, di("^(^ kann alKM- stattlialKMi in da> Colon \'alvula 
ileo-cojica) odei" in das CocM'um > \'ah ula ile(»-coecaii> •. endlich kann dic^ 
Kinstüli>ung in der (irenz(» >ell)>t /wi-chen Coecum und Colon lieiien. 
])ie>e Kin>lidpunt: (Ws I)iinn(hn'meii(h'> ruft eine /irkuläre Falle o(h'r ein 
Paar Li])j)en her\or, wodurch die runde, ovale (»«ler sj»allt('irmig(M )etVnung 
umfal.tt wird. 



Coecum, Rectum, Mesenterium. 211 

Gegenüber dem Colon zeichnet sich das Rectum durch seine starke 
Muscularis aus. An seinem Ausgang treten ferner Sphincteren auf. Zum 
Teil gehören sie der Kloake an. Diese erhält sich aber nur bei den 
Monotremata in vollem Umfang. Auch die weiblichen Beuteltiere besitzen 
noch eine vollständige Kloake. Außerdem treten, namentlich beim Weibchen, 
nur noch Andeutungen von ihr hier und da auf. z. B. bei Nagern, In- 
sectivora, BradjT)odidae, wie bei den Geschlechtsorganen des näheren aus- 
einandergesetzt wird. 

Regel ist bei viviparen Säugern, daß mit Bildung des Perinaeum die 
Ausmündung von Darmkanal und Urogenitalweg sich scheiden, damit auch 
der Sphincter cloacae. Ein Teil desselben erscheint am Ende des Rectum 
als Sphincter ani profundus. Der Sphincter ani externus wäre dann ein 
Derivat des Sphincter cloacae externus. 

Aus der Schwanzmuskulatur bildeten sich Antogonisten beider hervor 
[Eggeling]. 

Was die Befestigung der Darmteile durch das Darmgekröse oder 
Mesenterium, anlangt, so hat man zu dessen Verständnis von embryo- 
nalen Zuständen auszugeiien. Dieselben gestatten gleichzeitig einen Blick 
auf die Entwickelung des Darmes. 

Ganz in kurzem kann man sagen, daß der Säugetierembryo anfänglich 
flach ausgebreitet der Keiniblase aufliegt. Durch eine Art Faltung hebt er sich 
weiterhin von derselben ab, wobei, wie unsere Fig. 11)5, p. 242 erkennen 
läßt, vorn der Koi)fdarni, Fornix, hinten der Schwanzdarm, Bursa, als 
vordere res]), hintere Verlängerung des Mitteldarms entsteht. Letzterer 
bildet inzwischen immer noch ein rinnenartiges (4el)ilde, das nach dem 
Dottersack sich öffnet. Bei der genannten Einfaltung wird das Ektoderm 
am Kopfende als Stomodaeum f'primitiver Munddarm) nach dem Kopf- 
darm zu. hinten als Proctodaeum (primitiver Afterdarmi nach dem Schwanz- 
darni zu eingestülpt. So entstehen zwei Stellen, an denen das Entoderni 
dieser Darmteile direkt in Kontakt kommt mit dem Ektoderm. \'orn ist 
es die Membrana i)liaryngea, welche das eingestüli)te Stomodaeum vom 
Kopfdarm, dem zukünftigen Vorderdarm trennt, hinten die Membrana 
analis oder besser cloacalis | Retterer], welche den zukünftigen Enddarm 
vom eingestülpten Proctodaeum trennt. Diese beiden Membranen brechen 
später durch. In welcher Weise dies für den Enddarm geschieht, wird 
bei den (leschlechtsorganen besprochen. Bezüglich des Durchl)ruches der 
Membrana pharyngea sei angemerkt, daß nach diesem Geschehnis das 
Stomodaeum oder die primitive Mundhöhle mit dem Vorderdarm kommuni- 
ziert. Die definitive Mundhöhle und der Pharynx entsprechen al)er nur zum 
Teil den eml>ryonalen Teilen, liedentende rnitornuingen greifen hier 
allmählich Platz in Verbindung mit der Umbildung (W.^ Kieferbogens und 
der Nasenhöhle, die daher bereits auf p. Of), liK->ff. zur Sjjrache kamen. 

Der Mitteldarm schnürt sich allmählich vom Dottersack oder der 
Xabelblase ab, mit der er schließlich durch den Dottergang oder Ductus 
omphalo-mesentericus verbunden ist. Kr niiliert sich dadurch stets mehr 
der Form eines Rohres, das in der Bauchhöhle, I^eritoncalhöhle, liegt. 

Einigermaßen künstlich stellt man sicli dvr I)(nitli<'hkcit halber vor, 
daß dieses ju'imitive Darnirohr zwiM-hcn znmm, in der Mcdiancbeue sai'ittal 
orientierten Blättern aufgehängt sei, die auf ihicr vom Daini abuckehrten. der 
Bauchhöhle zugekehrten Fläclie mit Cöloni- oder Peiitouealepithel bedeckt 
seien. Damit ist ein sagittales M e se n t e r i u m .ueueijen. das durcli das Darnirohr 

14- 



212 



VII. Darnikuial. 



in ein dorsales und ventrales geschieden wird. Beiile können als viscerale 
Blätter des Peritoneum aufgefaßt werden, die sich dorsal und ventral in 
dessen parietales Blatt fortsetzen, das die Wand der Bauchhöhle überzieht. 
Die weitere Sachlage ka^n man abermals der Deutlichkeit halber 
schematisch so vorstellen, daü man die Leber in das ventrale Mesenterium 



Fig. Iß'i. Sehern alisi er ter JJurrhschnitt durch 
die Leibc^hühle in der Hiihe von Magen m. lieber /, 
Pfinkrcat p; zur Demmislration des Verhaltens des 
Peritoneum pr, dos die Wand k der Uaiiehhühle 
iilKTxieht und zwei blätterig die genannten Organe 
zwiiclien sich fallt. Zwischen .Magen und Lcl)er 
erscheint es al« Ligamentum hepato-gastricim) Ihg, 
znischen Leber und Bauch wand als Ligamentum 
suapensorium hepalis Is. Nach Preiiant modifiziert. 



sich eingesiüljrt denkt. Dieselbe ist dadurch ventral an die vordere 
Leibe^'wanl^ befestigt durch das Ligamentum Suspensorium lie|)atis. dorsal 
an den Darm durch das Ligamentum heiiato-entericum. Bei weiterer 
Differenzierung erhält die Leber Befestigung an dem Magen durch das 





. Mi-i'ii 



(■"i'ii Wutv 



/.iurrh.iii-lhi 



iiiii'iiiiim Iii'ii.itn-L';i-iiii'iiiii. ;in di'rn Düniuhirui diuili ihi^ LiLMmniiinri 
iln-,lui"lcn:ll.'. hic-r N.MIK'liklatlli «.■M.li't ^niiiil iti'il >:nii('n ].i-:iliiriit 
riM'hr .'.l<T «-■iii^rr imliviilLiali-irrlv VAu^w lU- McM'iiliTiinn :iii. 

I>(i< x\..v.-.\V- .\|,-M'riIri-iiitM K,.M1l.-h \\W jrl/.l in -rhrnuli-i.-i Irr Auf- 
tiii- ;il- rill (|ni,]„.ii,.- I'.lail l.cimriiii'n, in \svV\wm d<TM,i-.'iL «.■iinliiii 



MeBeiiterium, Leber. 21S 

der Darm liegt. Es erscheint damit als Mesenterium commune, dessen 
Wurzel (Radix) längs der Wirbelsäule ihren Ursprung hat, während seine 
Insertion am Magen- und Damikanal liegt Mit Längenzunahme des Darms 
nimmt in gleichem Maße die Länge seiner Insertion zu. Ihre Länge 
übeitrifft die der Radix. Damit tritt Schlängelung des Darmes und des Inser- 
tion steiles des Mesenterium ein und verhalfletzterem zu seinem Namen „Ge- 
kröse". Dieser einfache Zustand erfahrt zunächst an zwei Steilen Aenderung, 

In Verbindung mit der Quer'^tellung de« Magens nämlich, wobei er 
sich bei seiner Kntivickelung aus seiner longitudmalen Stellung derart mit 
dem pylorialen Ende koiifwarts erhebt dafi flie^es rechts zu liegen kommt; 
weiter in Verbindung mit der \orttiegen(len Recht slagerung der Leber iintl 
der Fixierung ihres <>alIg.iMgcs an den Anfang des Mittelilanns, entsieht 
die oben genannte Duoiienalsclilmge Auch mit ihr kann sich noch <ler 
einfache Zustand komhmieren ddd der gaii/e übrige Dann an einer ein- 
fachen Mesenterial platte (Mesentenuni coinmunei die mit eintachcr Radix 
mesenterii an der Wirbelsaule v\ur/e]t, aufgehängt ist Kig l(>(i). Weitere 
Aenderung im Verhalten des Mesenterium geht vielfach hervor ans der 
oben beschriebenen Verlängerung des Colon, womit die Itildung eines 
Mesocoion gepaart geht. 

Es werden dann weitere Kom|dikationeii durch die Milz hervorgerufen. 
die nach Kiaatsch Anlali gibt zur Hildunt; des irrolien Nefzc^s. Oiiienlum iiiajus: 
einer peritonealen l)u|dikntui-, 
die eine Art Iteulel diirsielll 
und sich zuweilen weit schwanz- 
wärts ausdehnen kann, die Darni- 
teile Oberdeckeiifl. Auch das 
Coecum kann auf das Mesen- 
terium ändernd einwirken. Für 
weitere Details sei namentlich 
auf die Untersuchungen von 
Kiaatsch verwiesen. 

Wegen ihrer Selbstüiidig- 
kcit gOKeniiber dem Mittel- ' 

dann verdienen I,('b(;r imil 
Pankreas, die aaa. yriiioen 
Darnidriisen, eine gCMinderlc 
Resprecliunj;, obwohl beide aus 
dem Kiiillu'I des Milteldarni> 
ihren rrspriiiii; nehnieii. 

Die I^ljei-, Ileiiiir. die 
voliiniiiiöscsle Driisi; dc> Siiin-c- 
tierkörpers entsteht als Aii.-^tiii- 
pung des E))iihels des Miticl- 
darnis und hat iiiit'äimllch ii''ii 

Charakter einer schlaucldViniiii.'1'ri ,.1,1,,, |';!|„,','i':i', Jh.V'' TVnin'ii'i.Mi^Mv 'iTiii'ni- 
Drfise. Diese ursprüiiglirbcn ',"\\^,. ''„"J ZilvLiiumulÜin-' 'mii ■{.■m üjil'n!- 
Leberdriisen gehen Aiiastinriosi'ii Li|.ilhiiii.i/.,i,.. i,i(|.j,r)i.ii- az. iiiriilunir. Ninii 
ein, erhallen sich leil.- uiilcr *- i'-''ii'i' -ni- i^- ''■ --i lininiliTi. 
Wechsel von Funktion und 

Epithel, als (;iilleni.'ange. ;llldl>]Vlll,■il^ w..nlcii -i.' /u dm m.-. l.rb,.rl;ipp- 
chen oder Lobuli. in dcm'ii su-li di,- ZHkii Ju mdi^iuMi Kc'ili.'ii ^iimnlnni. 



214 



VII. Darmkanal. 



An der Peripherie jedes Leberläppchens oder LobuluB verlaufen die 
Gallengänge, die Aeste der Arteria liepatica und der Pfortader. Letztere, 
die Vena portae. verhält sich wie eine Arterie und führt venöses Blut zur 
Leber. Diese drei Arten von Kanälen verlaufen im Rindegewebe, das die 
Leberläppchen oder -Inseln mehr oder weniger scheidet, somit interlobulär. 
Die beiden Blutgefäße streben, kapillär sich auflösend, von hieraus dem 
Zentrum jedes Lobulus zu und ergießen schließlich ihr Blut in die zen- 




' .j Kifr. HiS./ ltniril-"f«iui"-*I!iitiehpiii^'e«'pide 
rinpr Haiisiiftize, nach Wegnnhnjt der vciitralon 
ünisi- iiiid üaiichn'ntid. Nnch Si. Gmrge 
Mivarl. hl Hins«?: d Dinphrnfrniti; .i'* Gallen- 
hiasi'; / Liinnff; / iitiliThnlb iIps llinphrapiia 
Ijflwir; "I ÄFtigfii; m; '^\\\i.\ o Onioiitiim; r 
Rectum. 

Fig. 101). IjcIxt vcm Pioiio]>f> irracili* vou 
der liisrostinni fluche ans. na.'li <i. Itiigc. Hie 
Vit/ wri gm 1^11 der l'fnrlailtT sind dnrcli gi'- 
^1ri,-lirll.'. di« dir (;iilirui.-!ini.,; .liinli schwarz^' 



d.'i 



Leber. 215 

Gallengang, Ductus choledochus, ihr Sekret ergießt, und mit dem sie durch 
eine Mesenterialfalte, Ligamentum hepato-duodenale, fest verbunden ist. 
Ferner wird sie angewiesen durch das Diaphragma, an dem sie durch das 
Ligamentum Suspensorium hepatis aufgehängt ist, eine Bauchfell^uplikatur, 
die zu größerer Breite der Leber aus der sagittalen Richtung transversal 
sich verbreitern kann und damit das Ligamentum coronarium liefert. 
Endlich spielen eine Hauptrolle bei der Lagerung der Leber ihre Be- 
ziehungen zur Pfortader und zur unteren Hohlvene [G. Rüge]. 

Ihre Form wird beeinflußt dadurch, daß sie zwischen Bauchwand, 
Diaphragma, Magen und Darm gelagert ist, somit zwischen Teilen, deren 
Ausdehnung teils rhythmisch wechselt (Diaphragma), teils mit ihrem Füllungs- 
zustande (Darm und Magen). Bedenkt man ferner, daß bei der Mehrzahl 
der Säuger Beugefahigkeit des Rumpfes besteht, bei vielen in so weit- 
gehendem Maße, daß sie schließlich Krümmung und Aufrollung des Kör- 
pers gestattet, so erhellt, daß hohe Anforderungen an die Form Verände- 
rungen der Leber gestellt werden. Trotzdem zeigt sie eine für die Tierart 
charakteristische Form. Lappenbildung ist ihr vorwaltender Charakter. 
Die Art derselben ist keine willkürliche. Namentlich durch Flower und 
Rüge wissen wir. daß sich hierin ein Regelmaß erkennen läßt. 

Als Schema darf gelten, daß an der kaudalen, teilweise auch dorsalen 
Fläche die Fossa umbilicalis liegt, hervorgerufen durch die Vena umbilicalis, 
die embryonal durch dieselbe zur hinteren Hohlvene verlief. Ihr ent- 
spricht an der vorderen und ventralen, dem Zwerchfell zugekehrten Fläche 
das Ligamentum Suspensorium. Hierdurch wird der Stammlappen oder 
Lobus centralis in einen rechten und linken Abschnitt zerlegt, ohne daß 
es zu einer völligen Abgliederung kommt. Jederseits wird der Stamm- 
lapi)en durch eine Incisura interlobularis begrenzt. Somit rechts durch 
die sog. Fissura lateralis dextra, die einen Lobus lateralis dexter; links 
durch die Fiss. lat. sinistra, die einen Lobus lateralis sinister vom Lobus 
centralis abgliedert. Der rechte Scitenlappen kann an seiner Dorsalfläche 
einen Lobulus aufweisen, der als L. caudatus Si)igclii bekannt ist, und bis 
auf den Stamnila])pen sich ausdehnen kann. Er ist an den Verlauf der 
Vena cava posterior gebunden, heißt daher auch L. venae c^vae; da er 
mit ihr herabsteigt, auch wohl Lobus descendens, endlich L. omcntalis 
wegen seiner Lagerung im Netzboutcl (Fig. IG!)), 

Die Art der Lap])enbil(lung ist häutig charakteristisch für die Säuge- 
tierordnungen und wird i)oi diesen noch Erwähnung tinden. Mit (). Rüge 
nehmen wir an, daß ..die Leber ein typisch gelapptes Organ ist und nicht 
bewiesen ist, daß ein ungehipptes Organ als Uiforui für die Säugetiere 
angenommen werden müsse''. 

Als ursächliches Moment für die rinforniung der Leber zu einem 
weniger gelapjjten oder gar ungela})i)ten nennt Hugo Al)flachung der 
Kui)])elform des Diaj)hragina, (hiuiit Minderung der Ausgiel)igkeit der 
Zwerchfellbewegung, welcher ursprünglich ein gelaj)ptes Organ bosser folgen 
konnte. Nimmt diese al). so kann auch eine konijjaktere Leber, mit 
Zurücktreten des dorsoventraleu Durcliinessers gcgenübei' dem cephalo- 
kaudalen, der geringeren \'erscliiebniig der flacIn^nMi I)iaphragniakui)])el 
folgen. 

Wie sich die Lebervene und PfortadiM' gog(»nnber der Lapj)eu- 
bildung verhält, hat namentlich II. Re\ dari^^elcgt. zugleich aucli, daß die 
Verästelung der letzteren konservativer i>t als die Lap])enl)il(lung. 



216 VII. Respirationsorgane. 

Nach Rex sind gemeinhin drei große Gallengänge vorhanden, die 
schließlich zum Ductus hepaticus sich vereinigen, begründet durch den 
gröberen Bau der Leber. Die Gallenblase kann als Ausstülpung eines 
derselben . oder des Ductus hepaticus erscheinen. Letzterer Fall, wobei 
also die Gallenblase (Cystis fellea) durch ihren Ausführungsgang (Ductus 
cysticus) in den Ductus hepaticus ausmündet, der dann von da ab Ductus 
choledochus heißt, kommt außer beim Menschen nur selten vor. Endlich 
gibt es eine ganze Reihe von Säugern, denen die Gallenblase fehlt, ohne 
daß dies vorläufig mit anderen Momenten in Verbindung zu bringen wäre. 

Der Ductus hepaticus (choledochus) mündet zuweilen mit einer 
Erweiterung (Diverticulum Vateri) in das Duodenum aus, meist aber zusammen 
mit dem Ausfuhrgang des Pankreas. Dies steht damit in Zusammenhang, 
daß diese Drüse gleichfalls als Ausstülpung des Mitteldarms entsteht in 
ursprünglicher oder si)äterer Verbindung mit dem Ductus hepaticus. Nach- 
träglich kann Auseinanderrücken dieses Ganges und des Ductus i)ancrea- 
ticus (Wirsungianus) geschehen. Daneben kann noch eine weitere Anlage 
von Pankreasdrüsen zur Bildung des accessorischen Ductus Santorinianus 
führen, der sich erhalten oder schwinden kann, während Verschmelzung 
beider Drüsenmassen statthat. Schließlich resultiert hieraus eine aus Läp])- 
chen zusammengesetzte, mehr oder weniger kompakte acinöse Drüse, die 
am Duodenum liegt; bildet dieses eine Schlinge, so liegt das Pankreas in 
dieser. 



VIII. Respirationsorgane. 

Als Eingangspforte zu den Luftwegen lernten wir auf j). lOs bereits 
die Mund-, namentlich aber die Nasenhöhlen kennen, auch sahen wir. daß 
der untere Teil der letzteren: der untere Nasengang (]). GUu. 14S) insofern mit 
Recht der resi)iratorische heißt, als ihm Sinncsepithel fehlt und er nui' 
der Respiration dient. Er setzt sich in den unpaaren naso-pliarvngealen 
Raum fort, den der weiche (iaumen oder das Gaumensegel (Velum palati- 
num) vom Mund-Rachenraum trennt. 

Regel ist. daB dem Hintorrande des Velum die K]jigl()ttis aufliegt. 
Diese intranariale iretrovelare) Lage der Epiglottis und damit des Eini^angs 
in den Kehlkopf, vervollständigt den Kanal, (h^n die ein- und ausgeatmete^ 
Luft zu passieren hat (]).20l). Kr hebt mit den auUereii Nasenlöchern kUmi Nares 
an. Bei tauchenden Tieren ver>chliel.!l)ar. führen ^it' in die unleren Nasen- 
gänge. Diese ötliien >ich durch die Clioaiicn in don NasenrarluMiraum: 
eine für die Säugetiere (lnrchau> charakteristische Kiniichtung. Sie >ich(Tt 
die Atmung, da in dic.-cn Raum, wie angcih'Utct. der Aditu^i larvimis sich 
ötinet. der seinerseits in den Kelilkujjf. ihiraut" in (he [>ut'trr)lire und endhch 
in die Ijuiljcu fiihrt. 

Auch hei extrauariah'r Laue iU'v KjULilottis. wobei >ie also zeitlich 
oder dauiMiid vor dem' Wduni, prä\elai' lit^ut, (itliu^t >ic\\ der I\ehlkoj)t's- 
eiiiLianu so uniiiittelhar unter dem I>thuius na>(H|>liarvni:eus ip. r.»'.> , dal.> 
(hj> l)e/.tMcliii('te Kaiial>v.-teiu de t'aclo liiv^teheii Ideilit. 

Lei ruliiuer Atiuuim i^t iiitraiiai'iale LaLie der l\|tiLdottis di<' LeLrel 
und damit auch Atniuni: durch die Na>enli("»]il('U. Sii^ i>t di(^ eiu/ii; \\\n*Ji- 
liclie. wenn da> \'eluin. de>>eu Arcu-^ palat()-p»liarvii;jei und dei' llinierraud 



Lage der Epiglottis, Kehlkopf. 217 

des Pharynx zu einem durch Muskeln verstärkten Ringe sich schließen,, 
der die Epiglottis, zuweilen auch noch die Arytänoidknorpel des Larynx 
ganz oder zum Teil umschließen. In maximaler Ausbildung treifen wir 
diese Anordnung bei den Cetaceen an. Hier umschließt der naso-pharyn- 
geale Ring, unterstützt durch den ihm eingelagerten Musculus palato- 
pharyngeus,' die röhrenförmig verlängerte Kehlkopfsapertur so eng, daß ein 
unten zu besprechender Larynxmuskel (Muse, crico-arytaenoideus posticus) 
nicht nur die Glottis, sondern indirekt auch diesen ringförmigen Isthmus 
beim Atmen zu öffnen hat [BönninghausJ. Bei anderen kann die Lage 
der Epiglottis zeitlich eine prävelare, extranariale werden, z. B. bei 
Carnivora bei beschleunigter Inspiration. Diese geschieht dann durch 
den Mund wie auch bei den Primaten, wo bei Antropomori)hen und dem 
Menschen die Epiglottis dauernd eine prävelare Lage hat. 

Diese Lage wird vielfach auch nur zeitlich angenommen; in erster 
Linie durch Hebung des weichen Gaumens vermittelst des Muse, levator 
vieli, dann wohl auch durch Senkung des Kehlkopfs, beim Ausstoßen von 
Lauten. Meist geschieht dies bei geöffnetem Munde (Carnivora, Rinder, 
Hirsche). Phonation bei retrovelarer Lage der Epiglottis kann nur durch 
die Nase geschehen, wenn der Verschluß des Isthmus naso-pharyngeus um 
den Kehlkopfeingang ein vollständiger ist. So bei den Cetaceen und bei 
den Trompetenstößen des Elephanten. Das Wiehern des Pferdes und der 
Schrei des Esels geschieht aber bei geöffnetem Munde: der intranariale Ab- 
schluß des Kehlkopfeingangs ist hier eben kein vollständiger. Beim Schwein, 
dessen Lar}'nx bald hinter, bald vor dem Velum liegt, geschieht das 
Grunzen durch die Nase, der gellende Schrei bei geöffnetem Munde. 

Wir sind hiermit bereits ungemerkt in das Gebiet des Kehlkopfes, 
Larynx, gelangt. 

Mit Zugrundelegung der neuesten lichtvollen Darstellung dieses 
Organs durch Göppert. nehmen wir im Anfangszuslande der embryonalen 
Luftwege wahr, daß sie durch die Cartilagines laterales fGegenbaurJ 
gestützt werden. Bezüglich ihrer haben (jegcnbaur und Wilder die An- 

Cric. 






"-- y. 



Fig. 170. Primäre Kiiorpelteilo (lf\s Larynx von Ornithorhynchns von der Dor- 
salseite; nach E. Dubois. >: '2. 7' Trachea; C Cricoid; /'.</, P. />. vorderes und hin- 
teres Procricoid; Ar Arvtänoid. 

nähme ausgesprochen, (hiß sie dein 7. Vi>ceriill)ogen entsprechen. Jeden- 
falls gehen aus dem hinteren, crieo-traehealcm Teil diciser Seitenknorpel 
die Knori)elringe der Trachea hervor. Mit diesen im Zusammenliang, ein 
Zusammenhang, der bei Kchi(hia /eitlel)ens, andeutungsweise auch bei 
anderen Mammalia sich erhält [Dul)oi>>|. en>teht die Cartilago cricoidea. 



218 VIII. Eespi ratio riBorgane. 

Dieser kurzweg Cricoid genannte Knor])el; der Grundknorpel des Larynx, 
hat die Form eines ursprünglich ventral breiteren, dorsal offenen Ringes 
(Echldna), der sieh aber bereits bei Ornithorliynehus schließt und allmäh- 
hch bei höheren Säugetieren dorsal zu einer Platte sich verbreitert 

Mit dem Cricoid hängen an^nglich zusammen die paarigen Arytänoide: 
die SteUknorpel. Cartilagines arytaenoideae. die aus dem Vorderende 



Corni, ant. hyoidei 

Corpus hyoiJei 
Cornu päsl. kyoidei 



MI. tat. thyreoidei 
■i pO!t. ihyrroidei 



PigTlTl. Larviix von-Ornithorhvi 

des Seiten knorpels hervorgehen, Heide hängen bei Monolremata und 
Marsnpialia dorsal zusaninioii; dalmi entsteht bei vielen Mnnodelphla eine 
liganieiitöse Verbindung. Andererseits fiilit die urspriinglidie dorsale 
Briicke zwischen beiden AnUilj f.wv Itildnng des Procriroiil (Inlerarv- 



1. Vrmi ni-inil,ni Kndc drr ArvliJix.id.' uli 

Diiniii i-r (h> iihiiiiiro Unnr|.oli:cni.-i dr^ l.;ir\ 
!l>-l(ick d.s l.;irviit,->-tr;H-li.';iM<i.|cN ninlcivr liil 
■int. Ünii -.■-.■llt -^icli ;il- Kim, >Hi drr Siiii-.'li 
Hiildkriorpol 7.\\. 



Kehlkopf. 219 

Von dem Schildknorpel: Cartilago thyreoidea, wegen seiner 
Funktion auch Spannknorpel geheißen, wurde bereits auf p. 78 dargelegt, 
daß er ein Derivat sei des 4. und 5. Visceralbogens, des 2. und 3. Bran- 
chialbogens somit, wie E. Dubois zuerst bei Monotremen nachwies. Göppert 
bestätigte dies aus der Entwickelung. Er besteht hier aus einem vorderen 
und hinteren Bogen, die eine ventrale Copula zusammenhält. Nur letztere 
und der hintere Thryreoidbogen treten in enge Beziehung zum Cricoid 
und damit zum LarjTix; der vordere Bogen schließt sich noch an das 

m^; ^^V,^ / \ Cornu anterius 

Thvreoid, :v— CrV- v " J 

\ Ä 1 

\ ^^~~J — Foramen thyreoiifeum 



\^ Cornu posterius 

Fig. 173. Thyreoid von Felis pardus, von der Öeite. Nach E. Dubois. 

Ilyoid an. Von den Marsupialia an verschmilzt er aber bereits mit dem 
hinteren zur Seitenplatte des Schildknori)els, dessen dorso-lateraler Rand 
in ein vorderes und hinteres Hörn (Cornu anterius und i)osterius) ausläuft, 
welche den beiden Bogenhälften entsprechen. Deren weitere Verschmelzung 
zu einer Platte verrät sich aber noch in einer tiefen Ausbuchtung an ge- 
nanntem Rande oder durch eine kleine Incisur oder durch ein Foramen 
thyreoideum, das besa*?teni Rande näher oder ferner lie^4. Hierdurch tritt 
der sensible Nervus laryngeus superior in das Innere des Kehlkopfs. Die 
genannte Ausbuchtun^% Incisur oder Foramen u. s. w. ist der letzte Rest 
der Si)alte zwischen dem vorderen und hinteren Thyreoidbogen. 

Die ursprüngliche Verbindung des vorderen Tliyreoidbogens mit dem 
hinteren Ilyoidbogen l)leibt aber entweder als solche gewahrt bei den 
Marsujualia und Prosimiae, oder sie erhält sich bei den übrigen Säugern 
zeitlebens als knori)elige oder ligamentöse N'erbindung (Lii^amentum thyreo- 
hyoideum laterale) zwischen Vorderhorn des Thyreoid und hinterem Bogen 
(Thyreohyale) des Hyoid. 

Charakteristiscli ist ferner für Säuger die Ei)iglottis: eine knor- 
pelige Einlagerung in eine ventrale Schleinihautfalte am Eingang des 
Kehlkopfs, die sich als Kehldeckel über ihn legen kann beim N'orbeiglciten 
von Speisen und Flüs>igkeiten. Sie ist also (muo Schutzvorrichtung, an 
Stelle der einfacheren Einrichtung, bei tiefer stehenden Vertebraten, wo 
der Eingang in den Kehlkopf gegen Ingesta der Mundhölile durch Kon- 
striktoren geschlossen werden kann. Diese Muskeln kommen damit bei 
Säugern frei für andere Obliegenheiten. 

Ueber die Lage der E])igl()ttis zum Phaiyngealraum und zu den Fauces 
wurde oben und auf p. 201 bereits ausführlich iiericlitet. Hier sei nur hervor- 
gehol)en, daß der p]piglottiskn()rpel in seiner I>a>is ursj)rünglich paarigen 
Bau besitzt und dal.) hier paarige* Stück(» al^ Wri>bergscli(^ Knorjjel sich von 
ihm abgliedern können. Durch Kückluhiung der Knorpelhasis kann aber der 
l)aarige Charakter verloren gehen |(iö])]KMt|. besondere Mächtigkeit er- 
langt die E])iglottis bei den odontoceten Cetaceen. wo die Arytaenoideae 
lang ausgezogen sind und die (husile Wand eines Rohres l)il(len, das ventral 
durch die Epiglottis gestützt wird und weit in die Na>eidx'anäle hinein- 
ragt (s. Fig. 175, I und bei Cetacea). 



220 



VIII. Respirationsorgane. 



Den Knorpel der Epiglottis, der früher für submuköse Verknorpelung 
in der Epiglottisfalte galt, will Gegenbaur vom 6. Visceralbogen herleiten. 

Bezüglich der L ar y n x m u s k u 1 a tu r, die namentlich durch M. Fürbringer, 
E. Dubois und Göppert vergleichende Untersuchung erfuhr, genügt es hier 
hervorzuheben, daß wir nach Fürbringer unterscheiden können: 1. innere, 
dem Larynx eigentümliche Muskeln, die vom N. recurrens vagi inner- 
viert werden. Als Diktatoren wirken Fasern, die vom Cricoid und hinteren 
Hörn des Thyreoid entspringen — letzterer Ursprung geht aber bei Mono- 
deli)hia meist verloren — und sich an einem lateralen starken Processus 
muscularis des Arytänoid inserieren (Muse, kerato-crico-arytaenoideus). 
Ein Konstriktor wird durch das Arytänoid in ein dorsales Segment (Muse, 
interarytaenoideus) und ein ventrales geschieden, da.s sich in ver- 
schiedener Weise zwischen Cricoid, Arytänoid und Thyreoid ausdehnt und 
bei Monodel])hia den Muse, thyreo-arytaenoideus liefert. 

Hierzu gesellen sicli 2. Muskeln, die gleichfalls vom Vagus 
innerviert werden, aber gleichzeitig dem Pharynx angehören: Levator und 
Si)hincter ])haryngo-laryiigeus. 




Fig. 174. .-/ Kehlkopf vom Reh 
von der linken Seite; B vom Fuchs 
im Längsschnitt; Ca Arytänoid; Cr 
Cricoid, in Cr^ zur dorsalen Platte 
verbreitert; 6V, Ct^ Thyreoid; Ctr 
Tracheairinge; Ep Epiglottis; Lt Li- 
gamentum crico-thyreoideum; f Ven- 
triculus Morgagni; mii submuköses 
Gewebe; .S" Schleimhaut der Zunge 
und der Trachea Tr. Nach Wieders- 
heim. 



3. Endhch treten in Beziehung zum Kehlkoi)! Muskeln, die dem 
Innervationsgebiet des Xerv. liyi)()glossus und der Cervikalnerven ange- 
hören. Es sind die bereits beim Muskelsystem genannten Mm. omo- 
hyoideus, sterno-thyreoideus, thyreo-liyoideus, hyo-glossiis, glosso-epiglotti- 
cus, deren Luge ausgedrückt lie.LTt in ihren Namen. 

Die Schleimhaut, die den Larynx von iinien bekleidet, bildet 
Duplikaturen, die Bänder genannt werden. Das wic.litigste (lersell)en dehnt 
sich zwischen Tliyivoid und Arytänoid aus. znwcihMi an einem Fort- 
satz (Pr()ce>siis vocalis) de> h't/trriMi sich festM't/end, und i>t als Stimni- 
band, Li.u'aimMituin vocale. vom Menschen iK'kainit. Hier s]niii.Lrl es als 
stratie Meiiilnan nach innen vor. hat holie Kla>ti/.il;ir duicli eiiiLrela^^ertes 
ela>tisc]ies (iewehe und erliäll Spannung und fiir di(^ TonbilduiiL:: uiinstiue 
Steliuui; durch (\^'\\ Mu>c. tliyreo-;ii'> taenoidi-us. \\v\' iWv IIau]»tsache nacli 
in das Sliiuuiband >ich einfüiit. Letzteres fallt mit dem ^\vv audeicn S(Mte 
die Stiniinrit/e. (il<»tli>. /wix'lien >ich. deren Form aullerdeni beejntlul.il 
wird duicli Botation der AiTtäuoidcn und durch dii^ Be\veul»arl<cit de> Lli\ reoid. 
Die StiniUHMveui^uuii" l)erulit in er>ler Linie auf ScliwiuLiuuLj" der Stiuiui- 
bänder ilui'cli die au< den LuuLien au>ue>.t(M.len(^ Luft. Niclit Idoll l''oriu 
und Sj)aiinun;4'-:^rad der Stiniuibänder sind lnerl»ei von Lintluli, in>o\veit sie 



SchleinihAUt dea Laryni, Kchl-ücite. 221 

Töne variieren ; auf Stärke und Moilulation derselben wirkt auch die 
Mundhöhle und Umgehung. 

Oberhalb des sogenannten wahren Stimmbandes Hegt das falsche 
(Ligamentum vocale spurium), besser als Taschenband zu bezeichnen, da 
zwischen ihm und dem Stimmband der Ventriculus Morgagni als seitliche 
Tasche der Schleimhaut liegt. 

Es wäre unrichtig, an diese Namen aus der menschlichen Anatomie ent- 
lehnte Vorstellungen über die Funktion der gleichen liünder bei den 
Säugern im allgemeinen anzuknüpfen. Es sind Sauger bekannt, die ohne 
Stimmbänder (Cetaceen) I^ute hervorbringen: es geraten dann eben 
andere Teile des Kehlkopfs in Schwingung. 

Andere mit sehr starker Stimme halien nur wenig entwickelte Stimm- 
bänder: so Otaria nach E. Dubois. Auch kann die Beziehung des Muse, 
thyreo-arytaenoideus zum Stimmband aufgehoben sein. So haben nach 

II J 



C 

Tl 
f S 

Fig. ITfi. .Schein ftti .-eher .Mniiftiischiiitl durch den 

l^rvdx ejnrx Odontnceten <Ii und BalaenopUrra dt), nach 

5 F. Diilwis. .4 Arytiiiioid; o I)urrli><cl)nitt des I-ipi. 

y tiiciitps. d*i die Iwidfn l'roc. niiWriorf^* der .Arytiiiioide 

verUindel : CCricoiii ; £ Kpijrl'Ulis : /> I'nH'.'^sns pislcrior des 
TcebtRu Arvtaeniiid; -s' Ijirvnf.'piili'r t-iu'l:: /" TriiHii'u; ii' 
olwreGrenze d<w .Miw. rhvToo-arytBeiinideiis; /ViTliyreuid. 

Kolilbrugge die Affen ein wulstformifies. kaum schwiiiKuni:sfiiliisc> morpho- 
logisches Aeijuivalent der Stimmbänder ohne Siimmb;iiidnui>kol. (Iciuriat'h 
kein wahres Stimmband, 

ISei der Melirzahl der Saliner trelPii üiicli die Mnryairnischen 
Ventrikel auf. Von ihnen sind scharf zu M-Iieiden iiiiif;uii.'r<'ii-ht' .\iis- 
sackungen der Schleimh.iut. Di(w Kehl- tider l;uyiii;oaleii Siirke Ircton 
an verschiedenen Stellen des Kehlkopfes ^wi.-rlicn dcssi.'!! KiioriicJn hervor. 
sind also nur zum Teil einamier lioiiiojoir. siinniim iibi-i' in ihrer liciicse 
aus der Schleimhaut des Kehlkoides iibi'ii-iii. 

Bei liartenwalen handeil es >rcli niii i'irioii ^rnlli'n nirdiaii'n Suck, 
der durch AnssliilpunR der Scldoiniliant \c[itral«;iri> /wIm^Iich den hinteren 
P'ortsälzen der Arytaeiinideae (■ritsieht uinl den >[ii>e. tliyrcii-aiyiaenoiilens 
als Bekleidung mitfiezogen hat li-'ii.'. lT:"i', Odonioectj lial>rn ~i;ilt d('s>en an 
gleicher Stelle ein ])aariges Sfiekrhen von ^■crifiL'.nn Tnil^niL' \V.. l>ul"ii>|. 



222 Vni. RcspirfttionBOiTpine. 

Einen medialen Ketilsack zwisclien Thyreoid und Epiglottjs besitzen 
unter Artiodactyla einzelne Hirsche und Antilopen, in geringem Ausmaß 
auclt die Perissodactyla, deren Morgagnisclie Ventrikel groß sind. Seit- 



5^1 



lull i:niiami>. Alkniii'iii lin™ Ijnii-cal.ii.kr li 
iliciiTli-i l-i.nii. I'.ri ilra .\iillir"i«iiii"i|iliiii fi'li.ii 
i'ii \'i!iilriki>lii licrviir. ^iiiil aln-r nur In'i llilolial 



Kehlsäcke, Trachea. 223 

<lactylns rein symmetrisch [Kohlbrugpe]. Ungeheure Ausdehnung erreichen 
sie bei alten Exemplaren von Orang-Utan, wo sie, aneinander grenzend, 
nur durch eine dUnne, teilweise unterbrochene Scheidewand getrennt sind 
und sich bis in die Achselhöhlen ausdehnen. Individuell kommt nur einer 
der Säcke zur Ausbildung. Diese tiebilde, die nach Fick bei Exspiration 
gefüllt und unter Beteiligung des Platysma durch Inspiration entleert 
werden, wirken vielleicht als Resonatoren. Ilirer unförmlichen Ausdehnung 
gerade bei alten Exemplaren mit scJiwereni Kopf entspricht aber vielleicht 
eher die Auffassung von Deniker und BouJart, daß sie als Kissen wirken 
zwischen dem gewaltigen Unterkiefer und der Halsgegend, Bei den 
übrigen Atfen stülpt sich der mediane Kehlsack zwischen Epiglottis und 
Thyi-eoid nach aulien. Nur von Hapale wird angegeben, daß er zwischen 
Thyreoid und Cricoid hervortrete. 
Wiederholt fuiflen die Kehlsäcke 
Raum im Hyoid, dessen Korper dem- 
entsprechend ausgehöhlt ist (Atfen). 
Am auffallendsten ist dies der Fall 
bei Myceles, Aus dessen kompli- 
ziertem System von Kehl sacken sei 
nur hervorgehoben, dali vom ventralen 
Ende des Raumes zwischen Stimm- 
und Taschcnbändeni ein Paar Säcke 
hervorgehen, die als Fortsetzung der 
Morgagnischen \'entrikel erscheinen. 

Von dem Vorderendc dieser, im Tliy- ,. 

reoid gelegenen Säcke stülpt sich ein 
Sack au.s, der in dem Idasig aiifge- ^ 
triebencn Körper des Ilyoid Platz 
findet. Auläerdem treten noch ein 
Paar exti-alarvngcalcr Säcke auf. Als 
Begleiterscheinung hat dieser gewaltige 

Fifr- 177. MediftiiRchnitt diiri-h I-irvnx '' 

und Hyoid voll MvcHm, mucIi .1. Iliiilcr. 
art Thyreoid; l> Cricoid; r Arytüiuml; ./ 
EpigloUix; e Wrislierjifclicr KiiiiriK'l; / 
Slimniliand : jr Ta«rhenlisiid ; '' nihtiT la- 
ryngealer frav\c, dir. wie die Sonde JH'ijrt, 
mit dem MorgnfrniM'lirn Veiiirikfl koiii- 
miiiitzicrt : ii' iinpanriT laiyngi'uli'i- Sack, 
der das Hvoid // aiisfiilli; m exlralaivM-ri- 
nler Snck naih .f. .Miill<-r. 

Resonan/ap]iarat der lirfillufteii Spultung des Miiimbriuu) steriii hervor- 
gerufen |vergl. .Vlhreclit, (;;iilow|. 

Canz aiulercr Art al> die liishcr genaiiiitcn Luftsäcke ist der von 
Ateles lieschrielirue, iler, doi'sal /\\i>clien (lesiiphagiis niul Tnicheu ^'clegcn. 
zwischen dieser und dem (.'ricoiii heivuitriit |('nviei|. Kin ganz aiiiduges 
(Jebilde kommt bei Indris |A. Jlilne Kdwanls| und I.emur niacacn 10tto| vur. 

An den Larynx M-iiiiellt >u-\\ die Luft röhre. 'l'rachoH. an. Deren 
knorpelige Hinge ^ind anfau^dich iiii.L'lelclini:il.lii,': ^ie stellen nur bei ein- 
zelnen Säugern im ganzen \'erlinit iler Trarhea nder au Teilen ilerselben 
vollständige Ringe dar: so bei ver^eliiedenen Xagei ii. Plioca. l.eniur. einzelnen 



VIII. R(wpiration:tor^iic. 



Marsupialia; in spiraliger Anord- 
nung bei Cetacea und Sirenia. Im 
übrigen ist Regel, daB sie dorsal 
offen sind, nur bei Mystacoceti ven- 
tral, bei Odontoceti nur an den 
vordeien Ringen. Die Traclieal- 
ringe werden durch eine Membran 
verbunden, die aucli die dorsale 
resj!, ventrale Lücl;e zwisclien ihnen 



Fig-. 178. BradypuE tridactj-lui*. 
Die Lungen von der Do r^nl fluche llu^. zur 
Uarslelliing de» \>rlaiifs der Trachea. 
A Arteria pulmonal iw, die den ri-chleti 
\Ar-\ und linken Asi \At\ zur rechten 
(Z> ) und linken iZ/l l.im)!;e abgibt. 
Darunter die Vena |jii1niunali? (T). D 
Duetufl arterioeus llotalli: .¥ Aorta) >n).'Ci), 
der bei /. 2 und 3 die Karotiden und 
Arnisc'hlaKaderii nbftilil. C A'ena cava 
anterior mit der Vena azygoB haV. O 
Oewiiihagua; 7'Trachefl,diebei/<'ihreerale 
I nick lau Ji;;c) Biegung bei /'■' ihre zweite 
erführt und darauf .-ich in rechten |/>Vj 
und linken [Bt) Bronchus teilt. 



ausfüllt.! mit Schleimhaut bekleidet ist und glatte Mu.^lieln enthalt. Die 
Länge der Trachea nimmt zu mit tler Lünjio des Halse-,. Ist diewo verkürzt. 






// 



if> 



Lungen. 225 

wie bei Cetaceen, so Hegt die Trachea fast im Thorax. Ihr Verlauf inner- 
halb dieser ist bei Säugern ventral zum Oesophagus, zwischen den media- 
stinalen Blättern der Pleura, dorsal von der Hauptverästelung der Aorta. 
Einzig unter Säugern ist ihr Verlauf bei Bradypus, indem sie längs der 
Wirbelsäule zum Diaphragma zieht, hier sich umbiegt, rttckläutig zur 
Vena pulmonalis geht, um abermals nach hinten sich umzubeugen und 
erst darauf unter Drehung die beiden Bronchi in die Lungenflügel zu 
senden (Fig. 178). 

In der Brusthöhle teilt sich die Trachea in die beiden Bronchi, 
die von ähnlichen Knorpelringen wie diese umgeben werden. Ausnahms- 
weise können sie vollständig sein. Dies ist z. B. der Fall bei Pedetes 
caffer, wo die Bifurkatlon der Trachea in die beiden Bronchi hoch oben 
statthat; beide liegen aneinander, so daß die Trachea wie durch eine Scheide- 
wand geteilt erscheint (Fig. 180). Bei Hystrix und Taxidea [Huntingdon] 
endet letztere mit einer weiten pentagonalen Bulla, aus welcher die Bronchi 
entspringen. Wie verschieden auch ihr Ursprung sein mag, schließlich 
treten die Bronchi nach längerem oder kürzerem Verlauf in den Hilus 
pulmonum ein. 

Die Lun^n, Pulmones. entstehen als rinnenförmige Ausbuchtung 
der ventralen Wand des \orderdarnis, aus welcher sofort die paarigen 



V! '■• 

V. '" 

V." 

1 (. 

Kifc- 181. Vorderansicht der 
aufgehellten Lunge von einem 
Kanincbeuenibryo, nach Nnrath. 
.4p Apikalhronchiis; .■!/>•/.! Arteria 

piilnionahK dextra u. »ini-itra; / InfrakarflialliroMihns; Si Rti<lkno»|ic des ?^lanlnll>^on(■h^l9: 
rmi Vcntralbronchicn. 

Fig. 182. Eebidiiaenibryo. Qronehinlliniiin von der VeiitraUeite. na<.-b Nnrnth. 
/>' Z'^ IlorsalbTOnrhicn ; Oc.> ( lesujibaj;»*, ( 'i-brit.'f' ISe/eiL'hnunj; wie voiiRe Fij-nr, 

primitiveti Lungon^äckrlien liervnrirchoii. Weiterhin (liffcreii>^iert .'^ii'li dir 
Rinne sellist in I«»rvn\, Trache;! und llnmclii; die Sjickdicii zu den Lungen 
oder Lungen Hüfiehi. Letztere tun diis nacli neueren riitersiicliun^'en. nament- 
lich von Narath. DHanliviller. F. M^.sit n. a. in der Weise. d-Mi imierhall. 
des hindegeweliiiien Lunscnsiieke> da> epitheliale li'ihr des iiitrapulumiialen 
Bronchus (listidivürts au>\v;iehst tiiid dtiieli \eritio-lnr<'rale Kll.J^perllpil(lull!.^ 
sowie Aushuchliiny und Aur^wneh-eii dei Knospen /.n Mi'sii<'llen An>- 
sackungen, Jiriinafe kolluterale Seiteiihimielii eut.-leheti liiUl. Hier(hircli 
kommt allmählieh ein kempli/.ierte- Kaual~y>teni /u^tamie. au <leui hei ei- 
wachsenen SäUfrcrn der rnteisdiied XHixIieii Srauirn nud /ueii^eri sieli \<-r- 



226 VIII. Reepirolioiisoi^ane. 

wischt. Anfönglicli machte dasselbe mit seinem einschichtigen Epithel die 
ganze Innenfläche der Lunge zu einer respii'atorisclien Fache. ÄllniiUilich 
geht daraus aber ein Kanalsysteni hervor: der Dronchialbaum, der einfach 
Luft zufuhrt zum respiratorischen Teil der Lunge. An diesem ßroncliialbaum 
unterscheiden wir einen intrapulnional gelegenen Stammbronchus der Lunge, 
als Fortsetzung des extrapulnionalen Bronchus, der durch inonopodiale, 
hauptsächlich kollalerale Verzweigung in gesetzmäßiger AVeise SeitcnzweiKe 
abgibt und zwar stärkere ventrale und schwächere laterale, die aus ersteren 
als Seitenbronchi hervorgingen. 

Der erstere Dorsalbronchus : der apikale |Xarat]i| kann in der er- 
wachsenen Lunge aus dein Bronchus, gleich unterhalb der Bifurkation der 
Trachea hervorgehen: bei Artiodactyla, mit Ausnalime von Camelidae, und 
bei verschiedenen Cetaceen, wie Bidaenoptera. Epiodon, Hjiieroodon aus 
der Trachea und zwar rechterseits. Stellt man sich vor, daö die Bifur- 
kation der Trachea gleich hinter dem Laryiix statthat und daß ebendort 
dieser tracheale Bronchus abgeht, so erhält man den Zustand von Pon- 
toporia blainvillei, wo die Trachea in drei ungleiche Bronchi sich zu teilen 
scheint (Fig. 18.'!). In allen genannten Fällen liegt dieser apikale Bronchus 
oberhalb (von der Arteria puhuonalis, somit eparteriell im Sinne Aebys. Dies 
ist überhaupt rechterseits meist der Fall beim apikalen Bronchus, als Aus- 
nahmen sind bekannt Hystrix, Taxidca. Balaena; wähi-end umgekehrt bei 
Bradypus. Equus, Elephas. Phoca. Del- 
(diinidae, Camelidae auch linkerücit^ der 
apikale Bronchus vor der Arteria pid- 
monahs ÜeK'- Im (legensatz zu diesen 
ejiarteriellen liront'hi liegen alle übrigen 
hyparteriell. Für die moderne P'orschung 
ist aber dieser Unterschied, den 
Aeby hervorhob . von untergeordneter 
Kedeutung. mehr noch tlic N'ertciliing 
des Stammbronchus in einen hypnner'i- 
eilen und eparterielleii Teil. Die bron- 
chiale \'erzweigung wird hierdurch iiirlit 
geregelt. Kür deskriptive /wecke lassen 
sich aber die Termini hyp-iind eiiarlcriell 
gut verwenden, nur iiiulo ninn lie;icliteri. 
dali opaitericlh-r un<l apikaler lir.m.'hiis. 
nanH■ntlidlIillk^rlil-hlirlnll<;rid.■llriM■llsiMd. 
Die l.iiiit.'cn -hid iiici:-' in Lniii-en 



gelicri kr.iincM und eiidüHi die l.uii-rii vm luiLTKnlin, s:iiK,'ii 
bei Sircrii:!. Vwmva. .■iu/clnrn PiiiiiJi,i.du; >\-a au.li b^i Kulivdi 
die l.iii.pciiMliliiii- /iiriick;;rlii. Ijlmif iii;in ilaniii- dm Si'idii 
diis \Va>M-[lflifii oiliT ihuiiil in WrlniiduiiL' >irlifiul.> riul^il 



Bronchinlbaum, Pleura, Diaphrngiiia. 327 

gprünglicben kielförmigen Thorax in einen faßförmif^en (s. p. 95) Reduktion 
und Schwund der Lappung der Lungen bewirke. Dies mag von Eintlufi 
sein, aber andere Faktoren bewirken das gleiche. So bei den Bradypodidae, 
Myrmecophagidae. Galeopithecidae, verschiedenen Perissodactyla, bei denen 
nur ein undeutUcher Vorderlappen vorkommt. Bei Elephas ist die linke 
Lunge ungeteilt. Ungelappt ist die Lunge bei den Muriformes, Sciurus, 
Castor. Auch kann die Lappenbildung bei Ghiroptera innerhalb derselben 
Familie bei Abnahme der Körpergröße schwinden. 

Bei vielen Säugern tritt ein unpaarer Lungenlap]»en, meist nur rechts 
in dem Baume zwisclien Pericardiuni und Diaphragma auf, der daher Lobus 
infracardiacus , inipar oder azygos heißt. Der zugehörige Bronchus, als 
accessorischer bezeichnet, entsteht ventral aus dem Stamuibronchus. Dieser 
tnfrakardiale Bronchus kann auftreten, ohne daß es zur Ausbildung eines 
Lobus kommt. 

Die besprochenen intrapulmonalen Bronchi erfahren fortgesetzte 
Teilung in die stets feinere Verästelung der Bronchioli, die in kleine, 
langgestreckte Blindsäckchen, dieAlveolengänge, übergehen, deren dünne 
Wand mit halbkugeligen Aussackungen, den Alveolen, bedeckt ist. Hier 
geschieht die Respiration, indem ein dichtes Blutgetaßnetz die Alveolen- 
gänge umspinnt und den Austausch der üase ermöglicht. Durch Zu- 
sammenfügung der Alveolengiinge und der Zweige der Bronchi vermittelst 
Bindegewebe, das namentlich bei Cetaceen sehr reich ist an elastischen 
Fasern, entsrelit das Lungengewebe, in welchem die Blutgefäße verlaufen 

Jede Lunge ist frei in der Brusthöhle 
an ihrem Bronchus und an ihrer Arteria 
und Vena pulmonalis aufgehängt, die sämt- 
lich an ihrem Hilus eintreten. 

Von außen wird sie bekleidet durch 
dass viscerale Blatt der Pleura (Pleura 
pulmonalis), (las sich vom Hilus der Lunge 
als Pleura mediastinalis auf die Thonixwand 
schlägt und diese als Pleura parietalis be- 
deckt. Somit liegt jede Lunge in einem 
geschlos.senen serö.'^en Sack, dessen mit 
Endothel und seröser Flüssigkeil bedeckten 
glatten Wände einamicr zugekehrf sind und 
ohne erhebliche Reibung Form vcriin dem ng 
der Lunge während der Respiralron ge- 
statten. Beide Pleura.'^ärke Hegen in iler i 
Brusthöhle, die von der üancliliühle durch . , 
das Zwerchfell luftleer gfschicden ist. ^ 

Von diesem wichtigen Aluiungsmuskel, 
dem Diaphragma, wurde bereits auf |>. Hil 
berichtet, daß er kup|ielfiinnig in die llrnst- 

höhle vorragt. Die^e Kupiiel ist c\w ge- , Pf- .^^\ ^'';''"'-;"~';,".Vi '""" 
wolbtere bei kiclfonnigem Ihorax: die ur- sjiu):cr-, i l'nirjini; .■ ^iih \or- 
sprünglichere Form, die den niederen Siiuiicni z«r.i^Tri.|ir liniiiilin-i:,; l'l.'uriiimnc- 
eigen ist, nanientlirh denen, die iiu<-li ibrt' tiili- r.'-].. im .icr .M,Hli,ii...|ii' rii-iir.i 
Vordere.\tremitäten ausschlicljlicli /um Tni- '.'''''i'''''|"i'',Vi*,H'''7''Vn(Xr!i"^^ 
gen des Körpers verwondeu. I'liichiT wird l v,.|i,i~,.ai;i~'|Ki-i.ijiir; '.v Arinii; 
die Kuppel, in dem Maße al.s der din's.)- y M.i^',.ii^ i- ]taiii'lilu;iLii'. 



228 VIII. Respirationsorgane. 

ventrale Durchmesser des Thorax sich verkürzt zugunsten des rechts-Iinken, 
besonders wenn schließlich der Thorax die Faßform annimmt, wie typisch 
bei den Anthropomorphen und dem Menschen. Eine Lageveränderung er- 
fährt das Diaphragma bei den Sirenia, namenthch aber den Cetacea, teil- 
weise auch in V^erbindung mit der Verkürzung der ventralen Wand des 
Thorax und der ovalen Form desselben, indem es eine auffallend schräge 
Stellung annimmt. Damit verlängert sich bei ihnen die Brusthöhle dorsal 
weit nach hinten. 

Zwischen den beiden Pleurasäcken, speziell zwischen deren mediasti- 
nalen Blättern, bleibt der Mittelfell- oder Mediastinalraum, in welchem 
die großen Gefäße, Herz, Trachea, Oesophagus liegen. Ist nun der Thorax 
ein kielförmiger, so berühren die mediastinalen Pleurablätter einander längs 
der ventralen Thoraxwand und längs dem Diaphragma; mit anderen Worten: 
das Pericardium berührt weder das Diaphragma noch die ventrale Thoraxwand. 
Dies ist aber wohl der Fall, wenn der Thorax die Faßform annimmt, wie bei 
Cetaceen und Anthropomorphen. Auf diese Verschiebung der Pleuragrenzen 
soll an der Hand der Darlegungen Tanjas, namentlich aber G. Ruges bei 
Besprechung der Antliropomorphen näher eingegangen werden. Es sind 
Veränderungen, die auch von Einfluß sind auf den Modus der Ateiii- 
bewegung. 

Von dieser kann hier nur ganz allgemein angedeutet werden, daß 
sie zustande kommt durch Abflachung des Diaphragma nach der Bauch- 
höhle zu, sowie durch Bewegung der Rippen, wodurch diese sich im queren 
Durchmesser des Thorax von einander entfernen und gleichzeitig durch eine 
Vorwärtsbewegung den dorso-ventralen Abstand vergrößern. Hierdurch 
hat Erweiterung der Brusthöhle statt. Ihr müssen passiv die Lungen 
folgen, indem durch die Nasenlöcher und die unteren Nasengänge resp. 
durch den Mund bei iirävelarer Lage der Epiglottis Luft, in den Larynx. 
die Trachea, die Bronchi, endlich in die Lungen eindringt. Hierdurch 
ausgedehnt, wird bei darauf folgender Verengerung tlcs Thorax tlie Luft 
wieder ausgetrieben, wobei die Elastizität der Lungen mithilft. 

Bei kielförmigem Thorax überwiegt die Zwerchfellatmung und geschieht 
Rippenatniung, vorwiegend im hinteren Teil des Thorax, wie die „schlagenden 
Flanken" eines schnellatmenden Hundes und Pferdes zeigen. Erst l)ei 
Verminderung der Kielform gewinnt im allgemeinen die Rii)i)enatmuiig 
Terrain auch in dem vorderen Teil des Thorax: sie wird eine ausgiebige 
im faßförmigen Thorax der Anthropomorphen. 

Diese rhythnüsche Atembewegung, dieses Atemholen, ist wohl zu 
unterscheiden von der eigentlichen Liingenatmung: der Aufnahme von 
Sauerstoff aus der in den Lun^^en enthaltentMi Luft durch das lUut in den 
Lungenkai)illaren und die Abgal)e v(m Kohlensäure, die ausgcatnicT wird, 
(iewebeatmung nennt man denselhcn Pro/cli im (iewehc. wohci (la> zir- 
kulierende Blut Sauerstoff zuführt und im Austausch Kohl(Mi>;iure al)fiihrt. 



Herz. 229 



IX. Zirkulationsorgane. 

Kenntnisnahme der Respirationsorgane legte den unscheidbaren physio- 
logischen Zusammenhang derselben mit dem Blutgefäßsystem dai\ Die 
Gewebeatmung fordert Zirkulation des Blutes als Träger des Sauerstoffs. 

In einem geschlossenen Gefaßsystem strömend, wird das Blut durch 
das Herz, Cor, getrieben. Als propulsatorisches Organ besteht dessen 
Wand aus quergestreifter Muskulatur ganz eigener Art: dem Myocardium; 
sie ist in den Vorhöfen und Kammern eine getrennte, woraus sich die un- 
abhängige Kontraktion beider erklärt. Eine Bindegewebsschicht überzieht 
die Binnenräume des Herzens und wird ihrerseits von einer Lage i)oly- 
gonaler Epithelzellen, welche sich in das Epithel der Blutgefäße fort- 
setzen, bedeckt. Beide stellen zusammen das Endocardium dar. 

Wie bei den Vögeln, unterscheiden wir an dem Herz einen Sinus 
venosus, ein rechtes und linkes Atrium, auch Vorhof oder Busen genannt, 
und die beiden Herzkammern: Ventriculus dexter und sinister, die 
ebenso wie die Busen durch ein Septum geschieden sind. 

Jederseits kommuniziert der Busen mit der Kammer durch das 
Ostium venosum. Ostium arteriosum lieißt die Ocffnung, durcli 
welche die Lungenarterie aus der rechten 
Herzkammer resp. die Aorta aus der linken 
Herzkammer tritt. Diese Oeffnungen können ^^. 
durch drei halbmondförmige Taschenklai)j)en 
gegen den Ventrikelraum geschlossen werden. 

Hierdurch ist Zurückfließen von Blut in den \ ^r W Ä 'i( {/^'^ 
Ventrikel unmöglich gemacht, nachdem dieser 
das Blut durch Systole, d. i. physiologische 
Kontraktion seiner Muskehvand in das Gefäß Fig. 185. Schema einer 

getrieben, das sich der zentrifugalen Richtung Herzhälftc / bei Kammenliastoie, 
seines Blutstromes nach wie eine Arterie be- ^f \^' Kammersystolo, a Arterie; 

. (7t Atrium; ?• Kammer; or Atno- 

tragt. ventrikiilar-Oeffnung mit Klappe; 

Gegenüber diesen uniform gebauten oa Arterielle Ocffnung, oberhalb 

Klappen, den Valvulae semilunares oder <lerselben die Semilunarklappen. 

arteriosae, verhalten sich die Valvulae ^'^^li ^J<^^e"^>«»r. 

venosae oder atrioventriculares an den Ostia vensoa verschieden bei 

Monotremen und den viviparen Säugern. 

Namentlich durch die rntersuchungen von Kay Lankester. Kose und 
Hochstetter wissen wir. daß ersteie sich (lies])ezüglich auttallend an die 
Vögel anschheßen, mehr als an die übrigen Säuger. Im recliten Ostiuin 
atrioventriculare tritt nämlich nur ein Klapj)ensegel auf. das als inarijfinales 
bezeichnet wird, da seine Muskelbalken entstehen aus der Ventrikehvand, 
während das Septum sich nicht beteiligt an der Bildung eines zweiten, 
also septalen Segels. Wohl aber setzt sich, namentlich hei Echidna. die 
marginale Klappe auf das Septum fort, ohne aber eine se])tale Klapi)e 
zu bilden. 

Die Oberfläche des Septum geht nach Horhstetter vielmehr voll- 
kommen glatt in die des Vorhofseptum über. Bei Marsui)ialia ist al)(T 




230 IX. CirlcuUtioiieorg&nc. 

bereits die für alle viviparen Säuger charalfteristisclie 
Differenzierung am rechten Ostiuni venosum ein- 
getreten, indem sich zwei laterale und eine niediaie 
oder septale Klappe herausgebildet hat, die zusammen 
die Valvula tricuspidalis oder venosa ilextra dar- 
stellen. Ursprtlnglich lediglich muskulös — wenig- 
stens die lateralen Klappen — werden sie durch 

FiK- lös. Hera von Oniithorhynchus von der Dorsal- 

*eite; iinch Böse. / Rechtes Alriiini; : und j Linke Vena 
cavn anterior; j Ret-hle Vena cava anlprior; 5 .Aorta von 
rotht« nach linlfs mit dem Trunni* braehiocephalicus dextcr, 
iler Caroti.- communis sinieter nnd der Subclavia Rinistra; 
6 Quer-Anastomose zwiBchen den beiden vorderen Hohl- 
adein: 7 Vena [xilmonalis; H imd g Linke und recht« 
Arteria pnliiionalis; 10 Vena eava posterior; ti, 13 Linker 
und Rechter Vootrikpl. 

Zugrundegehen der Muskulatur bindegewebige Klappen, die durch sehnige 
Fäden: Chordae tendineae an Muskelvorsprüngen der Ventrikehvand, 
den Musculi papilläres, festsitzen und in ihrer Lage erhalten werden. 
An dem Aufbau der medialen Klappe beteiligt sich wesentlich das Endo- 
cardium [Rose]. 

Das Unke Oslium venosum der Monotremen wird von drei Papillar- 
muskeln umstanden, die taclierformtg ausstrahlen in drei bindegewebige 
Klappensegel: zwei laterale und ein marginales. Bei den vivijtaren Säugern 
schwinden der Han|)tsac]ic nach die Muskehi, auch hat Verschmelzung der 
bdden marginalen Klappen zn einer statt, tlie als lateraler Zi|)fel der 
\alvHla mitralis, bicuspidalis oder venosa .sinisti-a erscheint, wählend 
(bis mediale Klap)>ensegel zu deren medialem Zipfel wird. 

Weiter unten wird zur Siiradie kommen, daU das Septuni atrionun 
bei ilen Monoilelphia widirend des utmnen Lebens durchbohrt ist liurcli 
das Koramen ovale zum Zwecke eines, der Respiration dos Knibrvo jin- 
p('lialJlen, andersgerichteten Hlutstronis. Nach der llelmrt scblielit es sicli. 
macht sich aber als Fossa ovalis zeitlebens bemerkliar. wenigstens in der 
rechten \'orkanimer. wo es vom Limbus V'ieussenii i-atiniarlig umzogen 
wird. Solch Foramen ovale fehlt den Monotremen und Marsupialia. Die 
cnd)rvonale Kommunikation ihrer Vorhöfe wird durcli sicliartige Diircb- 
löchertmg des Sejitum bewerkstelligt. 

In den recltten Vorhof bringen zwei vurdcre Uohlvenon: Veiiac 
cavae anteriores, das Hlut ans Kopf. Hals und \iinl('r('\tr('mit;iten: eine 
liintei'c: Vena eava posterior, uns di-iii iibrigcn liruprr. Sic miiniii'tcri 
ursprünglifii gemeinsam in ih-n Sinns m-iihshs. lici S;iiii;crn jjing aber 
dieser Raum, in den b,-i iiieiliigficn \-.Ti.-biaicn idlo vi-iiiU,' lljul >icli 
sunnticlle, die es in il;is Atiiiini trat, znriiik und wiinic aiifi;iMioniiiii'ii in 
den r.rbtcn Verliot miicr Ttriinum.' luid V.T>rliicbniii: der .Miindniiiien, 
Damit eifuliren aiieli die Siiiii:-kl;iii|ieti Veiandenni- d.icli ]<ann sidi in 
Vi-ihinriiin- niil der liinteivn ll<.)il\eiie ieHiln>eit> die Valviihi Knsliieliü 
erlialleii. >Hte]|er aiidi die linke Siiiii>klap|>e bei M<>iin1renien. Mar.Mipialia. 
l>a>v]Mi- |i;n-,. . ÜiJicr. Tal|ia. Cliir^pieia. I.cinin-. CliinMiiVs |i'.i.rn. liro^^er. 
/ueki'rl^andll. \\> Klapi.e iler linken vurdereii !|e|,Kene tritt \veiu->1en.-. 
zeil«eili- die Vahiila Tlie]ie>ii auf. Her nishrfiiiuliibe Zu-Iand einer linken 



Herz, Blutgefäße. 231 

und rechten vorderen Hohlvene erhält sich bei Monotremata, Marsupialia, 
zahh-eichen Roden tia und Insectivora (Erinaceus z. B.), Vespertilio, Elephas. 
Eine Querverbindung zwischen beiden führt dazu, daß die rechte die 
Ueberhand gewinnt und die Hauptmasse des Blutes dem Herzen zuführt 
(Ungulata, einzelne Rodentia); schließlich ist sie die alleinige (Xenarthra, 
Manis, Cetacea, Carnivora. Primates). (Fig. 191.) Der proximale Rest der 
linken wird zum Sinus der Kranzvene des Herzens. Die bereits genannte 
Valvula Thebesii funktioniert als dessen Klappe. 

Zum linken Vorhof ziehen die Lungen venen. Venae pulmonales, 
die arterialisiertes Blut aus den Lungen zuführen. Bei den Monotremen 
vereinigen sich die vier Lungenvenen zu zwei Aesten, die zu einem langen 
Stamm zusammentreten. Er mündet schräg in die Vorhofswand ein, er- 
fährt somit bei Systole der Atrien Verschluß und kann damit der Klappen 
entbehren. Das ist auch bei viviparen Säugern der Fall. Diese haben 
gleichfalls vier Lungenvenen, die aber höchstens zu zwei getrennt mün- 
denden Stämmen sich vereinigen, in anderen Fällen aber alle getrennt 
ausmünden. 

Aus dem rechten Ventrikel kommt die Arteria pulmonalis hervor, 
die sich dichotomisch teilend, zur Lunge eilt. Sie sendet, in Kaj)illaren 
sich auflösend, ihr venöses Blut längs den Alveolengängen, das darauf 
durch die Venae pulmonales wieder zum Herzen zurückströmt und solcher- 
gestalt den kleinen oder Lungenkreislauf konstituiert. 

Aus dem linken Ventrikel geht die Aorta hervor, das bedeutendste 
Gefäß des Körpers (Fig. IXl). Sie bildet im Gegensatz zu den Vögeln einen 
linken Aortabogen. Arcus aortae, der über dem linken Bronchus zur Wirbel- 
säule sich umbiegt und als Aorta dorsal is längs dieser zum Becken herab- 
läuft. Hier teilt sie sich in die beiden Arteriao iliacae communes, 
die, in die Art. hypogastrica und femoralis zerfallend, die Hinterextremitäten 
versorgen. Die Aorta selbst setzt sich als Art. caudalis fort auf den 
Schwanz, dessen Ausmaß ihre Ausbildung bedingt und bei verküinniertein 
Schwanz die Art. sacralis media darstellt. Auf ihrem Wege längs der 
Wirbelsäule gibt die Aorta dorsalis die nietameren Artt. intercostales ab, 
zum Darm die Art. coeliaca, niesenterica anterior und posterior, 
zur Niere die Art. renalis. 

Sobald die Aorta aus der linken Kammer herausgetreten ist. bildet 
sie eine Anschwellung, den Bulbus aortae mit den /> Semilunarklapjjen, 
oberhalb welcher die rechte und linke Kranzarterie, Arteiiae coronariae 
cordis, zur Ernährung des Herzens zur Herzwand ziehen. Der Aorta- 
bogen, selbst eine Ditterenzierung des linken 4. Arterienl)ogens (Fig. ISD), 
läßt im definitiven Zustand die übrigen GetäMe. die aus den übrigen Arterien- 
bogen sich differenzierten (s. u.). aus sich lier vortreten. Die Anordnung ist 
eine verschiedene, indem die Ursj)rünge der verschiedenen Arterien l)ald ge- 
trennte sind, bald Vereinigung statthat, ausnahmsweise l)is zu einem 
Truncus anonymus. 

Die fraglichen Arterien sind die Art. sul)clavia dextra und 
sinistra für die Vorderextremitäten, deren distale Teile sie mit ihren 
Endästen: Art. ulnaris und radialis, i)edient. Aus ihnen geht jederseits 
die längs der ventralen Runii)fwand ziehende Art. niammaria interna 
hervor. Ferner entspringt aus dem Aoiteiistainni die juiarige Art. caro- 
tis communis. Der Ursi)rung dieser Kamtideiistäinine kann ein ver- 
schiedenartiger sein, jedenfalls teilen sie sich aber in die Art. carotis 



232 JX. Cirkulationeoi^ne. 

externa, die hauptsächlich zum Oesicht und zur Kopfhaut zieht, und die 
Art carotis interna oder eerebralis, die vorwiegend das Gehirn und 
die Sinnesorgane bedient. Außerdem erhält das Gehirn noch Blut durch 
die Art veriebralis. welche, die Foramina transversaria der Haiswirbel 
oder einen Teil derselben durchziehend, durch das Foraraen magnum in 
die Schädelhölile tritt und als Art. basilaris den tlehirnstamm umfaßt. 
Mit der Carotis interna bildet sie den Circulus arteriosus Willisii. 



Fig. 187. HauptgefäQe da 
MenHcben, nach Thomson. / rechtoii 
Atrium; 2 rechter Ventrikel; 3 
Art. pulmonatia; 4 obere Hobl- 
vene; 5 untere Hohlv«ie: tf Venae 
inteflinales; 7 Vena hepatica; 8 
linkes Atrium; g linker Ventrikel; 
/o Venapulmonalin; n AorCabogen; 
12 Carotis coniraunii; 13 Sub- 
clavia;i4 Arteriae hepato-gaatncae ; 
IS Art. renalis; 16 Art. mesen- 
terica; 17 Art iliaca; 18 Lungen; 
lg Leber; 30 Niere; 21 Vena 
portoe. Die Lun^e, lieber, Niere 
und einige Darmscblingen sind 
durch punktierten tJmriQ ange- 
deutet. Die arteriellen Gefäße sind 



Diese Art vertebraiis aus der Subclavia kann dnrch einen Ast der Art, 
occipitalis aus der Carotis externa ersetzt werden. Von den Karotiden 
sei nur noch der bereits bei den Gehörknöchelchen hervorgehobene Punkt 

Fig. 188. Arterien der Trommelhöhle, die 
durch den Kreis dai^eslellt ist. Links von Sorex. 
rechts von Talpa; nach VVinge. a Carotis, die in die 
Trommelhöhle eintritt; b Carotis interna; t Art. 
raaxillaris interna; d k. meningea media, in der Schädel- 
höhle punktiert dargestellt. 1 Oeffnung für die Carotis 
externa: ^ für die Carotis interna; 3 Foramen spino- 

besprochen. daß dieselben in die Trommelhöhle eintreten, wobei die Arteria 
maxillaris in innige Beziehung tritt zum Stapes (p. 144). Nebenstehende 
Schemata nach Winge zeigen diesbezQgtich primitivere \'erhältnisse bei 
Insektivoren (Fig. 188). 

Diese Andeutungen über die wichtigsten Gefäße des Körper- oder 
großen Kreislaufes mögen für unsere Zwecke genügen. 




Herzknochen, Pericardiuni, embryonales Arteriensystem. 233 

Es erübrigt noch einige andere Punkte zu besprechen. 

Von untergeordneterer Bedeutung sind die Herzknochen. Die Atrio- 
ventrikulär- und Arterienöffnungen des Herzens werden durch Faserringe 
(Annuli fibrosi) gestützt. Namentlich der Faserring der Aorta ist bei 
großen Tieren ein voluminöses Gebilde, das zusammenhängt mit dem 
Faserring der Mitralklappe. Hier kommen beim Pferd, Tapir Knorpel- 
stücke zur Entfaltung, die verknöchern können. Bei vielen Ruminantia 
sind es zwei unregelmäßige Knochenstücke, die den Valvulae semilunares 
und der Valvula mitralis zur Stütze dienen. 

Wichtiger ist, daß ebenso wie die Lungen, so auch das Herz in 
einem serösen doppelwandigen Sack, dem Pericardiuni, Herzbeutel, ein- 
geschlossen ist, der ebenso wie die Pleurasäcke eine Differenzierung des 
gemeinsamen Cöloms ist. Er stellt eine seröse Höhle dar, in welchem 
das Herz seine systolischen und diastolischen Bewegungen glatt ausführen 
kann. Zu dem Zwecke überzieht, nach Art anderer Cölomsäcke, ein vis- 
cerales seröses Blatt, das auch Epicardium genannt wird, das Herz und 
schlägt sich an der Wurzel der großen Geföße in das parietale Blatt um. 
Beide kehren einander glatte, mit Cölomepithel bekleidete Flächen zu 
und fassen die Perikardialhöhle zwischen sich. Von der Umschlagsstelle 
aus wird das parietale Blatt auswärts verstärkt durch das fibröse Blatt: 
eine lockere Bindegewebsgeschicht, die' sich auf die großen Gefäße fort- 
setzt und gegen welche sich ein Stück der Pleura mediastinalis anlegt, die 
danach auch Pleura pericardialis genannt wird. 

lieber die Lage des Herzens wurde auf p. 161 u. 227 bereits 
einiges angedeutet. 

Hier genügt bezüglich seiner Form hervorzuheben, daß dieselbe 
Abweichung von der einfachen Kegelform erfährt bei den Sirenia, wo die 
Spitzen der Ventrikel, die sonst als ein Kegel erscheinen, höchstens mit 
geringer Einkerbung, zwei getrennte Kegel darstellen und daß bei Getacea 
das umfangreiche Herz auffallend in die Breite entwickelt ist. 



Wie bei anderen Amnioten unterscheidet sich auch bei Säugern die 
Zirkulation beim Embryo wesentlich von der des geborenen Tieres. 
Zum großen Teil ist dies Folge der Eihäute, die für die Atmung und Er- 
nährung des Embryo sorgen. Diese Verhältnisse sollen später im An- 
schluß an die Placenta behandelt werden. Hier soll nur die embryonale 
Zirkulation zur Sprache kommen, insoweit sie den Zustand des geborenen 
Säugers erklärt. 

Ganz wie bei anderen Amnioten, entsteht das Herz aus paariger An- 
lage. Wenn es die Form eines Schlauches angenommen hat, setzt es sich 
unterhalb der Darmhöhle in den Aortenstamm, Truncus arteriosus, fort. 
Dieser teilt sich, um jederseits den primitiven ersten Aortabogen zu bilden, 
die, dorsalwärts aufsteigend, weiterhin schwanzwärts als primitive Aorten 
verlaufen. Während der weiteren Entwickelung entstehen allmählich 
jederseits fünf weitere Arterienbogen, die sich jederseits zur primitiven 
Aorta ihrer Seite begeben. Sie bestehen jedoch niemals gleichzeitig alle 
sechs; denn die vorderen erfahren Reduktion, namentlich das erste Paar, 
während die hinteren sich bilden. Die Arterienbogen sind gegenüber den 
vier vorübergehend angelegten Kiemenspalten derart orientiert, daß der 



3^4 IX. Cirkulfltioniwrgane. 

zweite bis fünfte vor der ersten bis vierten Kiemen- 
spalte liegt, der sechste aber hinter der entsprechenden 
Kiementasche. 

Unsere Figur 1«JI stellt nach Boas dar, welclie 
^ ; wichtigen Gefäße aus diesen primitiven Arterienbogen 

sich differenzieren. Es sind in erster Linie der defini- 
tive linke Aortenbogen selbst, aus dem vierten Arterien- 
bogen, der linkerseits die Art. subclavia für die 
linke Vorderextremität abgibt. Rechterseits entsteht 
hier die Subclavia ilextra. Ferner jederseits die Art, 
carotis communis, die als Carotis interna sich 
Fip;.lH<i./-ödieseche fortsetzt und ans der Bahn des dritten Aortenbogens 
BauchSrgi"he.t- «lie f^^'-oti« «-''terna hervorgehen läßt. Der sechste 
!>chwarz ist atigedcutet. Artenenbogen tituisfonniert sich in seinem proximalen 
waB bei Säugern ilaraue Teil zur Art. ])ulmonaIis. die linkerseits ihre \er- 
wird. a Aorteii Wurzel, hindnng mit dem Aortabogen bewahrt. Durch ilieseii 
Sl.nTb.Ätn'J;; ""<•'"" «rtoriosns Bolalli strömt «las lilnt der 
Aorta dorealis l«'j; i"' rechten Kammer ans der Lunfjenarterie zur Aorta, 
CarotU intenia; f, .' Eist nach der (leburt obliteriert dieser Ductus zum 
Carotis externa; sj, si Ligamentum ItotaJli, womit die Scheidung des Lnngen- 
?iS7;'VilrT«S ""«' KöriH;rkrei.slaufes vollzogen ist. 
nionalis';iniii-tusKrie- Die bciilcn primitiven Aorten vereinigen sich 

ritisHs Botalli. Nach alsbald zur einzigen medio-dorsalen definitiven Aorta. 
**■**■ Aus ihr gehen hervor die zwei Arteriae om]ihalo- 

mesentericae, die zum Dottersack ziehen und den Dottersackkreislauf 
fonnieren(Fig. 190), Erst viel spater gebeiiausflem Schwanztell der Aorta die 
beiden Umbilikalarterien hervor. Diese Arteriae unibilicales verlaufen 
zur Allantois, daher auch Artt. allantoideae und organisieren den allan- 
totden oder unibilikaleu Kreislauf. Diese beiden (•ctaüsysleme, fler Haupt- 
sache nach außerhalb des End)rvo gelegen nnd auch von niedrigeren Am- 
niolen bekannt, sollen weiter unten (p, 2{i4( naher behandelt werden. 

Das enil>i*}'onBle Veiiensystcni erscheint zuer.sl in (icstalt eines 
vorderen und hinteren Venen|)aares: die Kardinalveuen 'Fig. liKl), Von 
diesen nehmen die vordei-en. auch \'eiiae Jngulare> genannt, das lilut ans Kopf. 
Hals und Vorderextremitäten auf. Die Innreren Kardinalvenen führen das 
Blut ab ans den Urniereu. aus der Kiirpcnvand, dem liiickonunirk \\w\ den 
Ilinterextreniitiiten, Die \'en;i canlinalis aiilericr und poslerior einer Seile 
vereinigen sich in einem geuu'in>ariieii Stamm, dein Ductus oder ('Mnalis 
Cuvieri. Heide Cuvictr-rlici} (iäiiL'c niiindcu durch .len Siun> veiii)sus 
in den venösen Teil ili'> llfi/<>tis. In den Siuu^ venosn^, der später in 
das rechte Atrium anlV'cnomiut'u wird, uiütnlen fei'ticr tlie Venae oiuphaln- 
niesenterieae, die das IShit aus dcnt I)oIter>ack znfülireii. \\;ihn'iid die 
beiden Veiiae ninbilicalc;. da^ lUnt aus der Allantois zu den ('uvii-r-ciicn 
Kanülen nnd <Iamit /um Herzen h'iicu. Diese beiden, ilcri Kihaiitni au- 
ge]i.irit:cu lUnTsv^tenn' M.Ui-n uns spater noch liescluifligen: bici i;i'JiML,'ir 
li(T\orzulieljeu. daU der inlra-emhiTi.iiale Teil dci- lieiden \'euae oniplialn- 
tiie>eiitericae v.n einem Stanirne MTscIiniil/t, der nach der licbiiii einen 
Ted de:- Stannnes der Vena p.irtac liefert. Dieser l'iihri venöM-s Blut aus 
dem Darmkanal ;^Mr Leber. 

Weiter ist bervorzulielicn, diil.l von ilcii lieidi-n \'enae umliilicales 
.lie bnke als suliV lieslelu-Ti IdeilH wälirend des eml-rnnialcn Lebens. 



Embrynnate? VeneireyBtem. 235 

während die rechte sich mit dem Ende des geiiieinschaftliclien Stammes 
der beiden Venae omphalo-mesentericae vereinigt, um mit diesen die Vena 
hepatica communis zu bilden, die das Blut aus der embryonalen Leber 
zum Sinus venosiis liringt ("p. 290). Aus dieser V'ene entwiekelt sieh das 
als Vena cava posterior oder hintere Hohlvene bezeichnete (iefäß, das sich 
schwanzwärts erstreckt und jederseits Verbindung erlangt mit den hinteren 
Kardinalvenen, Ein Teil des Blutes letzterer wird zunächst, dank dieser 
Verbindung, in die hintere Hohlvene abgeleitet {Fig. 191 j. Die Kardinalvenen 
verengem sich weiterhin über eine kurze Ausdehnung in der Richtung köpf- 
wärts von der genannten Verbindung mit der hinteren Hohlvene. Schließlich 
obliterieren sie in dieser Ausdehnung, Dajuit ist jede hintere Kardinal- 
vene in einen kopfwärts und einen schwan^iwärts gelegenen unabhängigen 
Teil zerlegt. Das Blut dieses kaudulen Abschnittes, das er dem Becken 
und den Hinterextreniiräten entnimmt, wird auf kürzestem Wege zum 
Herzen geleitet durcli die hintere Ilohlvene. die solchergestalt stets aus- 
gedehnteres Stromgebiet erhält, namentlich rechterseits, wo sie sieb den 
Schwanzabschnitt der hinteren Kardinalveiie aneignet. 



Fig. inn. Thoori^ti^iilifi nnrsl.Oliiiijr <icr prtil.rvoiiiili'ii Hlm(.tfiilk.'. / Htrz; .' 
TiunciH arteriosiisi j - Ä die spchs AiliTJ,-i,l.i.;r.-ii ; ~i.' Viiiil -es tri (■hell i.isoiveit sie vcr- 
weudt't werden beim ik'fiiiiliven (Icfüll-ysifiu iver^rl. Vlir. Ihlli; y .iorla desieiideiis jils 
Fortsetzung des AortnlKiticjis, der nus ilcm 4. Arlcncnliiiiieii hcrv.jrjti-lit iLier luirielitig 
aii<i dem 'i", — dif Slriclii'liiiif; in y uui\ s iiiidl iitif ., iiml ri verschoben werdetj): lo 
An. piilmonali«; /; Aorra i|iirs;di>; /_■ Aricriai', ij Vciuu' imiphalo-niopntoriuoe: 
14 Arteriae, is V<'nnc iiiiiltilii'alf.-: i'i liiii*Tu- Cmii-ii: i? Vciifw^ cardinnloi- anreriiircs, 
iS posteriores : ig Allaiitois; jn i)o]ii'r-<.i<'l:. )>i<' «icr llii'hliili^ tk-* Itjnti-troiues naeh 
arteridleri Oerälie sind iri'strii'hell. liii- v.'nü-in l>l:io. nnr iIk- \',-\\m- canlitmlcs sind voll 
»chwara »teliaUen. 

Der kopfwiiits gelegene .Vb-iliiiiii fitiirt ji^i/i d:is Ulut der nR'Iauieipri 
Venen des Thorax zur vonlcii'ti Kardiiiai\fiic dci seihen St^ili': hi-ide tUcLii-ii 
eben im Ciivieischcii kanid /u>;ni)iinMi. Diucli dii' W'rhiu.Tinii; de- llcr/ens 
in kaudaler Hichtuiit' "ulimid <h-r \nUiU'u KnruicNHiiiiu- Imt -leiHimiii; 
Verlagerung dioes Znsiiiinncnflii>^f> ^latt uii'l damit \iTkiii/niii; dc^ 
vorderen Ahsriinilles ricr liiiit.Tm IlHhivenc l.iiike]'.M'ir> nidi-r sie mit 
totalem Schwunde in der Nahe lif. Hcivni-.. 

Infolgedessen mnU ji't/.l .'in Teil drr liid,i-ii niflamcrvn Vi'iifii 
des Thorax sich in den vordcien Ali-diiiirt der /-.,///.// Iiiiilcren Kardinal- 
vene ergielJon. Diese l>ildct -ich litnnil zur \ i-nii a/ygus aii>. wi'li'lie 
sich in die vordere rcrhlf K"airii]iai\iiH': \ena jiimilari^ deMra, ei'git-'l.it 
und andererseits .'iclnviui>;";irr> <\i-]\ aiKdeiini. 



286 



IX. CirkulationMrgtine. 



Ein anderer (hinterer) Teil der metaraeren Venen der linken Rumpf- 
seite ergießt sein Blut in die Vena hemiazygos, die wenigstens zum Teil 
ein Rest der hinteren linken Kardiiialvene ist. Bei verschiedenen SäuRern 
vereinigt sich die Hemiazygos mit der Äzygos, bei anderen, z. B. den Ru- 
minantia. mündet sie direkt in das rechte Atrium. 





Fig. 191. EntWickelung <ies Veiiensystpmä in vipr Siailtcii. i Ihictu« Cnvirri; 
2 Venae cardinales anteriores iVenae jiigiilHrGM re«p. viinierc JIi)hivi'nfn]: j Vi-nne rwr- 
dinales posteriores; 4 Vena aiygoa; 5 Vena heniiaKVRos; 6 Veua v.&va ^ii*\er'uir ; 7 
Vena umbilicalia; 8 Vena hepatica; 9 Vena curouariu cimlia. 

Die vorderen Kardinalvenen, aiicli priniitivp .Iiifjnliirvcncn ^'i^minnl, 
teilen sich und empfangen in ihrem Verlaut' ilie vorschieileuen ILilsvciiPii. 
Man gibt ihnen späterhin von der Eiiiiiiiiiidniij; der \'eiia i-uln-hivia ;ni h\> 
zum Herzen, dem Teil somit, der iiurh den Re^l dc^ Ciivii^rsclimi (iitrij^es 
in sich faßt, den Namen: Venae ciivac aniüriiufs. Die rcrlits.>firif:p 
Vene begibt sich flirekl /um rfirbten .Vtriuiii. wilhicud die liiikr. das linke 
Atrium umgreifend, zum redileu Atriiiui zieht. Sie ist die Kraii/verie 
des Herzens: Vena cnronaria eoj'dis, in weh'lie die Hei'/veiien ihr 
Blut ergießen. 

Bei zahlreichen, auf p. 2?>\ ^■eu.■lll[l(en Säiiiieiii i:elit die linke \ riic 
zurück, da ihr Blut durch eine (Juei;uia>1iiTiniM' zur recliri'ii \'ein' abi^rlciiei 
wird. Damit erleidet lier zum Heizen ziebfiidr .VL-HiiilM IJcdidainn, mit 
Ausnahme de?^ Teile:-, der >ic\i in den Siiuis eri^iel.ll, in welchi-ii die jlcrz- 
vcneu münden. utLd iler Sinns eiiinnanii> veininni wird. 

Die im vi.ry. dien den hcsehiieb.'uen arteriellen und \<-unM-\i -ntheren 
um! feineren (iet;ii.>k;iTiäle knnirnnni/ieicn ibin-h eirL lieiiler^eiiiu' d;iz" ix'lieti 
gescliithene> terminalo Netz \"n Kapillaren. 
>icli vera>lelnder Cetiille i-t. dai; die-e \erasle 
cej.>ive i>-l. Nur >elten findet hei Sliimrrti I 
z. r,. in lin- Weise. •\al\ eine Avlerie iilot/lieh 
l-illt. die ^kU cl.enH. iih.l/ÜHl \>ieder zn einem Stanune leveini-e.i nlnie 
dazwiM-hen -esHmbenes kapillarneiz. .Man -iiriclil dann \ou einem Wiiii- 
deriietz, lielu niir;ibile. und in die-eiii Falle vdu eijn'ni arieriellen Injui- 



ilie-em S\>t(' 



.\b«ei.>hiini; slat 
Anzahl .\. ■.-.!.■ w 



Wundernetze, Blut, Lymphedrüsen. 237 

laren, wie in den Glomeruli der Nierenarterie. Büschelartige oder diffuse 
Wundernetzbildung ist auch von den Arterien der Vorderextremität 
(Monotremen, Xenarthra, einzelne Prosimiae) und der Hinterextremität 
(Monotremen) bekannt. Da hier die gebildeten arteriellen Aestchen kapillär 
übergehen in das Venensystem, haben wir es mit einem unipolaren 
arteriellen Wundernetz zu tun, das auch diffus genannt wird. Auch die 
Karotiden liefern in der Schädelhöhle der Artiodactyla Wundernetze, ferner 
die Mesenterialgefaße z. B. am Magen des Schweines. Am auffälligsten 
ist dies aber an den Interkostalarterien der Cetaceen, in deren Bereich,, 
unter Beihilfe anderer Arterien, ausgedehnte Plexus entstehen, die sich 
als dichte Masse im hinteren Mediastinum, längs der Wirbelsäule bis zum 
Halse ausdehnen. Bei diesen Säugern zerfallen auch die Aeste der kau- 
dalen Aorta in ausgedehnte Wundernetze. Auffallend deutlich ist bei 
ihnen, daß dort, wo die Arterien Wundernetze bilden, auch die Venen das 
Gleiche tun. Man hat die ausgedehnte Wundernetzbildung der Cetaceen 
mit ihrem Tauclivermögen in Zusammenhang gebracht, das zeitweilige 
Sistierung der Atmung fordert und damit eine große Blutmenge, die große 
Kapazität der Blutgefäße erheischt; denn diese gestattet Aufspeicherung von 
Sauerstoff, den das Tier verbraucht während der Zeit, daß es seinem 
Blut keinen neuen zuführen kann [P. Bert].| 



Das zirkulierende Blut, Sanguis, führt den (ieweben nicht nur zu- 
bereitete Nahrungsstoffe, sondern auch Sauerstoff zu. Letzteren bringen 
die hämoglobinhaltigen roten Blutkörperchen. Es sind dies meist bikonkave, 
kernlose Sclieibchen, 9.4—2.0 // groß. Nur bei den Camelidae liaben sie 
eine ovale, bikonvexe Form. Zusammen mit kernhaltigen, auKiboideii 
LymphezcUen , den weißen Blutkörperchen, sind sie suspendiert in dem 
Blutserum: einer wasserklaren, eiweißhaltigen Flüssigkeit. 

Letztere tritt zum Teil durch die Wände des Kapillarnetzes in die 
Gewebe. Diese (iewebeflüssigkeit, vermengt mit den Produkten des Stoff- 
wechsels der bezüglichen Organe wird als Lymj)he von den Lymj)h(*- 
gefäßen aufgenommen und dem Herzen wieder zugeführt. Auf diesem 
Wege passiert der Lymphestrom die Lymphedrusen, Lympheknoten 
oder Follikel, deren cytogeneni Gewebe sie die bereits genannten Lymphe- 
zellen entnehmen. In besonderer Entfaltung treten diese (iebilde im 
Darmkanal und seinen Adnexa auf. Wir lernten sie l)creits frülier als 
Tonsille, Peyersche Follikelhaufen und als solitäre und gehäufte Follikel 
in der Darmwand kennen. Bedeutender noch treten Lymiiheknoten in den 
Mesenterien auf. Vereinigen sie sich hier l)ei Hunden, Phoca, den Cetaceen 
zu einer Masse, so spricht man von einem Pankreas Aselli. Alle die letzt- 
genannten Lymi)heorgane stehen in Verbindung mit den Lymi)hegefäßen, 
welche der Abfuhr der aus dem Si)eisebrei, Chymus, aufgenommenen 
Lympheflüssigkeit: des Cliylus obliegen. Diese Chylusgefäße vereinigen 
sich mit den Lymphegefäßen, welche die Gewebsflüssigkeit aus den Ilinter- 
extremitäten wegführen, zu einem seltener i)aarigen Ductus thoracicus, der 
längs der Wirbelsäule nacli vorn ziehend, vereinigt mit den Lynij)hekanälen 
des Thorax, der linken Vorderextremität und Koj)fhälfte in die linke Vena 
brachiocephalica ausmündet. Die Lym])lie der rechten Seite mündet ge- 
wöhnlich in die rechtsseitige gleichnamige Vene. 

Diesem System gehört auch die Thymus an. die zwischen ller/- 
basis und Brustbein liegt und beim jungen Tier von liier aus verschieden 



238 X. Geschlechtsorgane. 

weit mit Fortsätzen in die Halsgegend reicht. Diese Partie, die namentlich 
bei Ungulaten gut ausgebildet ist, schwindet beim Wachstum zuerst. Dieser 
Schwund geht überhaupt verschieden rasch vor sich, führt aber dazu, daß 
<Ien erwachsenen Tieren höchstens Reste des ursprünglich umfangreichen 
Organs verbleiben. 

Diese „Drüse" (Glandula thymus) ist ein ventrales Derivat der zweiten 
bis vierten, namentlich aber der dritten Kiemenspalte, somit entodermalen 
Ursprungs. Es findet aber Einwanderung von Leukocyten in die epithe- 
liale Masse statt [Maurer]. 

Anhangsweise sei hier ein anderes Organ, die Schilddi*use, Glan- 
dula thyreo idea, genannt, die gleichfalls vom Kiemenapparat sich her- 
leitet und zwar als unpaare mediane Ausstülpung der Schlundwand zwischen 
dem Mandibular- und Hyoidbogen. Das solchergestalt durch Abschnürung 
entstandene epitheliale Bläschen bildet sich zu einem aus Schläuchen zu- 
sammengesetzten Gebilde um, das meist aus zwei, durch einen Isthmus 
verbundenen Lappen besteht, in anderen Fällen aber aus zwei getrennten 
Lappen. Seltener liegt sie nur auf der Ventralfiäche der Trachea oder 
gar, wie bei Monotremen [Maurer] an deren Ende; häutiger auf dem 
distalen Teil des Larynx. Bezüglich der „Parathyreoidea" und anderer 
rudimentärer, vom Kiemenapparat sich herleitender Gebilde, vergleiche 
man die neueste Zusammenstellung von Maurer. 

(Gegenüber diesen, ihrer Funktion nach teilweise dunkeln (iebilden. 
gehört die Milz, Spien, Lien, unzweifelhaft den Zirkulationsorganen an. 
Sie stellt einen dunkelroten, gestreckten, durch ein Mosenterialblatt der 
kardialen Partie des Magens lose angehefteten, glatten Köri)er dar. Maurer 
hat es wahrscheinlich gemacht, daß sie sich von lymi)athischen Gebilden 
in der Darmwand herleitet. Dementsprechend waurt sie sich ihre Funktion 
als blutbereitendes Organ, indem sie Lyinphezellen erzeugt. 

Bekannt ist, daß die Köi'portomperatur der Säuger nur so geringen 
Schwankungen unterliegt, daß man sie als konstant bezeichnen kann. Dies 
gilt am wenigsten für P^chidna, deren Homoiothermie 10** C. nicht über- 
steigt, wenn die Temperatur zwischen f) ^ und »if)^ schwankt. Während 
des Winterschlafes ist sie nur unbedeutend höher als die Außentem])eratur 
|C. J. Martin]. Für gewöhnlich beträgt sie nach Senion 28 ^ steigt aber 
im Beutel auf .-Jf) ". Bei den übrigen Säugetieren scliwankt die Körper- 
tem])eratur zwisclien ungefälir 'M')^^ und 40". 

Diese hohe Eigenwärme wurde Anlaß, die Säugetien* zusammen mit 
den Vögeln als warmblütig /u be/eiclinen. BtMJeutsamer ist die Konstanz 
der Tenii)eratnr, die kaum hoeintlullt wird dnrch die Temi)eratur der 
l'mgebung, weshalb die warmblütigen Tieie rirlitigcM- honioiot her ni 
genannt werden. 

X. Geschlechtsorgane. 

Bei Säu^^ctieren lial)(Mi divM' Organe, an wc^lche di(» Mriialtiing (Um* 
Art gel)nnd(Mi i>t, einen äiiLlerst komplizierten Bau, dem die Tendenz zu- 
.iZFiinde lie,L;t. die innere Befruchtung, die hier stet> >tattiiat. zu einer 
nH'\Ljli('hst ge>iciierte]i zu machen, sowie die hei viviparen SäugcMMi auf- 
tretende inn(Me Brut])HeLre zu einer solchen zu uestalten. (hil.5 der aii> 
dotterannem Ki sicii entwickelnde Kmbrvo vom nuitt(Miichen Kr)ri)er seine 



l'rniereLi, Ovarium. 239 

Ernährung erhält, bis er — was nur bei Marsupialia nicht geschieht — 
in sehr vollkommenera Zustande geboren wird. 

Ersteres beeinflußt beide Geschlecliter. letzteres: die Itrutpflege, 
direkt nur den weiblichen Apparat Da sich diesbozüghch verschiedene 
Stufen der Ausbildung erkennen lassen, kommt dem Geschiechtsapparat 
auch hoher tasonomisclier Wert zu. 

Bei seiner Betrachtung sind die Gescldechtsdriiscn: Eierstock und 
Hoden: sind die Abfulirwege des Sekretes derselben; sind endlich die 
änßeren Geschlechtsorgane, (he in erster Linie der Kopulation dienen, zu 
unterscheiden. 

Andere Organe, die gleichfalls zu der Fortpflanzung in Beziehung 
stellen, wie die Milchdrüsen, der Brutbeutcl der Monotrenien, das Mar- 
supiiini der Heuteltiere, fanden bei dem Integunient Erledigung. 

Andere Dirt'erenzierungen aber, die man als sekundäre Geschlcehts- 
nierkniale zusammenfaßt, wie Geweihe: Hautdrüsen, deren Sekret sexuell 
reizt oder anderweitig die Geschlechter zusamnieidfringt; Unterschiede im 
Haarkleid, in der Bezahnung, im Bau des Larynx u, s. w.. wurden hei 
den betreffenden Organen erwälint und sollen in einem eigenen Kapitel 
im Zusammenhang bes](rochen werden i\>. 5i)7). 

Die Geschlechtsorgane werden in ihrer Eigenheit nur begreiflich 
durch die Geschichte ihrer Entwickelung. Wir lia)>en dafür auszugehen von 
der Urniere (WolffscherKöriier. Xlesonephrosi. Da bei Säugetieren die Vor- 
niere (Pronephros) ein nur ganz vorübergehend auftretendes, rudimentäres 
Organ ist, entwickelt sich die Urniere frühzeitig aus dem Epiiliel der Leibes- 
höble als ein System von Querkanälclien, welctie mit dem Urnierengang 
(VVoltfscbem Gang) in Verbindung treten. Bau. Ausdehnung und Funktion, 
welche die Urniere erlangt, sollen bei der Niere be^jiroclifn werden. Für den 
Augenblick ist wichtig, daß sie bereits .«ehr fruli eine \'er:inileMing in ihrem 
proximalen Teil erfährt, wodurch dieser seine oigi'iitlichc Funktion verliert 
und wegen seiner innigen Beziehung zu der (ie-clileclitsdriise als (!e- 
sclileclitsniere bezeichnet wird. 

Die Bihlung derCeschleclitsdrüse an der nu-di- 
alen Seite der Urniere geschieht aus ileni (.'ülomenitbcl. 
indem auf einer sieb entwickelnden Keimfallf eine Ltigi- 
von Zellen durch bedentendfit; Höbe sich aus^ciflinct. 
Antänglich geschlechllich iiidirtToiil. wuclierl dies IidIk- 
„Keimepitliel". senkt sieb in V'wm von Sträiigcii in 
das unterliegende bin dege wellige Slroiiia und sclmait 

.sich vtm seinem eiutlielialeii Mnllerbodeu ab. .\n '■■■i. 

der Bildung der bindcgeweliigcii rntci'ljigc ln-leiligt 
sich die Urniere. die eingeklemmt zwi,-.clieii der zu- 
nehmenden KeinulrühC und dein Ur[iieren}.'inig .-tcts 
mehr zurückgeht. Ihr sfxiialer Teil alior lieliTt ' 
durch Zunahme seine,- inter>titiellen llcwebcs i'iiic 
dicke Bindegewebsplatte für die Keimfalte und hcfrct |,j„ ,,,, ^„^ „...„f^, 

gleichzeitig den Hilus der Ki'iuid]ii>i' au da< iibi'iiji' i:m,}>iv.., ilniiuiil i-T^rr 
Mesenterium fest, woraus s]);iter das Mi^sovariuni a' 'S\--y-. r Ti-iikrl; 
(9) mid Mesorchium ( j*' wird. r\Y\M-r,-: // l.i|;:iiiii;ii- 

Die obengeiiainiton einüe-eiikteri ZelUtiiiiiL'i' ,V|'i'j'i'i:ii'is' /!■ iii.-iim" ;'ii 
des Keime|)ithe)s liefern im Ovni'iuiii dir miü. ni»-,.; :,/ Vji* .iricrtm. 
Schläuche von Valentin-Pfliiger. welche die l'nllikol 



240 X. Gr«'hlecht«org»np, 

hervorgehen lassen, in denen das Ei zur Ausbildung kommt. Auch vom 
epithelialen Teil der sexualen Urniere bleiben noch Reste übrig: die Mark- 
etränge, {leren Umfang bei Säugetieren ein sehr verscliiedener ist. 

Solchergestalt entstellt im Weibclien das kompakte Ovarium, das 
bei Monotreinen noch den traubigen Charakter niedriger Amnioten auf- 
weist, der auch nocli bei Marsiipialia zutage tritt, indem die Follikel mit 



FiK. llKi. Schiiili diircl. oiii Ovnriiini von ¥v\U ilnnu-iiiM. nach K. C. SfUiieid.T. 
rTutiic-a albiiKiiKn; A' Eli mU^frc» (■!..■ iI<t Kiinic: (/ (iofiillc .iiT Marksiibstnii/: // Hiliis 
ovarii; /; EMioi.hi.niii : r^ l'rimiirl.illjkel ; /-i- S..kLllltl;irfitIlik.l liiil l.icjuor ^rfüllt, imii 
hüHf'"-"";; vi.is|,rii.t'.ni|,.tii Cuiiiuhii- .io|.lii.rn-. lirr ,liis Ki ctirliält: J-./ U.-t:in.Tipmi.l.>. 
-F -ich ejiini.kilriiiiT lollik.-!; CCoriiilH luloiin]. 



r<! 



Fijr. I!M. T.-lik-«vl. uLiij;el.i'u aiinh .1 
nu'U iill.Lipiioii /. die .liirrb 1ii[icl.r<'»<'l>i(^ 



Tiibiili r.rii // ül>rr^'<'li.'ii. .i.'ii Hi^'liiiiorM': 

K.>r].cr imrl ila- [l.-U- llalliri ' blMri] umi < 

auf :lI. r.)ni va-riiln-i ,7' <lrii K.ijif .i.- N. Ii 

li^"|.-ii- .K|ii.liilviui- .'t dar-lillri,; ,' ,i,- 

<I>T S iM.'lkaiial. <)rr ii, .1^1- \-:i. <l. f. r. ii> 

iil..TL-lll1. N:u-ll <ilL-.l,l.:illl. 



deren lloiHilimi :ui l)i 



Testikel, Entstehung der Gcschlechtsgänge. 241 

Die Größenzunahme der Follikel läßt sie auch bei Monodelphia mehr 
oder weniger über die sonst glatte Oberfläche des Eierstockes vorspringen. 
Abgesehen von Ornithorhynchus, wo, ähnlich wie bei Vögeln, der Unke 
Eierstock prävaliert, erfreuen sich sonst beide gleicher Ausbildung. 

Die definitiven Keimdrüsen der Männchen, die Testikel, Testes, 
entstehen aus der anfänglich indifferenten Keimdrüse in den (ieschlechts- 
strängen. Sie liefern (las epitheliale Material der zukünftigen, samen- 
bereitenden Samenkanäle, Tubuli seminiferi (Fig. 194). Mehrere derselben, 
etwa 3—6. vereinigen sich nach geschlängeltera Verlauf (daher auch Tubuli 
contorti genannt) zu je einem Tubulus rectus. Ueber die Herkunft dieser 
Tubuli recti, entweder vom Keimepithel oder von der Geschlechtsniere, 
gehen die Ansichten auseinander. Jedenfalls vereinigen sich die zahlreichen 
Tubuli recti, deren Zahl der Zahl der Hodenläppchen entspricht, zu einem 
Netzwerk (Rete Halleri). 

Die Hodenläppchen entstehen dadurch, daß die fibröse Umhüllung 
(Tunica albuginea) des Hodens bindegewebige Blätter (Septula) in dessen 
Inneres sendet und denselben in Läppchen oder Fächer zerlegt, welche 
die obengenannten Tubuli seminiferi contorti enthalten. Am Innenrande 
des Hodens, entweder in der Mitte oder am Vorderende, sendet die Albu- 
ginea einen dichten Strang in den Hoden, in welchem die Tubuli recti 
und das Rete Halleri liegen, die zusammen das Corpus Highmori darstellen. 

Ueber die Funktion der Samenkanälchen soll später bei der Si)er- 
matogenese gehandelt werden, desgleichen über die Abfuhrwege des 
Testikels, insoweit sie aus der Geschlechtsniere entstanden (Vasa eiferentia, 
Coni vasculosi), ferner über die übrigen IlodenhüUen und über die meistens 
bedeutende Lageveränderung, die er erfährt. Hier sei nur die Arteria 
spermatica hervorgehoben, die aus der Arteria renalis entspringt und, 
zum Testikel eilend, demselben Blut zuführt. 

Die Abfuhr des venösen Blutes geschieht längs einem Gefäßgeflecht, 
dem Plexus pampiniformis, der sich in die Vena renalis ergießt. 

Zum richtigen Verständnis der (ieschlechts^^änge und der äußeren (ie- 
schlechtsorgane müssen wir weit ausholen und ausgehen von einem Zustande 
des Embryo (Fig. li^f), I), in welchem derselbe — anfänglich flach aus- 
gebreitet auf der Keimblase - sich weiterhin durch eine Art Einfaltung 
über derselben erhebt. Die vordere P^infaltung liefert das Stoniodaeum, 
die hintere das Proctodaeum. (Gleichzeitig entsteht hierdurch der Vonler- 
darm (Fornix), hinten der P]nd(lann (Bursa). Das ektodcrmale Stoniodaeum 
grenzt an den entodermalen Vorderdarni. Diese beiden epitiielialen Blätter 
bilden die Membrana pharyngea. während durch Anlagerung des gleicher- 
weise entodermalen Epithels des P^nddarmes an (his ectoderniatischc Procto- 
daeum die Kloakenmembran zustande kommt. 

Letztere (jegend allein interessiert uns augenblicklich (vergl. Fig. li)r>). 

Hier stüli)t sich bei weiterer Entwickeinng von der Ventrahvand des 
Enddarmes die Allantois aus. Der Banm (\e> Enddarnies. mit dem sie 
in Verbindung steht, nennen wir Kloake, und zwar entoderniati.srhe im 
(iegensatz zur ektoderniatischen Kloake, der wir sj)äter liegegnen werden. 
Als vorübergehendes Organ tritt hinter der Kloake der post-anale oder 
Schwanzdarm auf Wichtiger ist. dal) die Allantois. denMi wcitfMes Los 
mit dem der übrigen Eihäute znsanuncnfällt is. Ix'i PlaccMita-, ])ei ihrem 
weiteren Wachstum in ihrem iniierliaU) (h'> Enihrvo ueleiiciion Aiiiaiiiis- 

Weber, Slliigetierc. 1') 



242 ^- G(¥chlechworg(uie. 

teiles stielartig sich verengert zum Allantoisstiel oder Uraclius s. laL 
Derselbe wird in seinem an die Kloake grenzenden Stück zum Sinus 
urogenitalis. Weiter entfernt weitet er sich aber zur Blase aus, von 
welcher kopfwärts der Uracluis s. st. als enger Kanal, der sich allmählich 
schließt, zur extraenibryonal gelegenen AUantois zieht. 



Fir- m.'. Vcr-dii^.i..ii,- -c-heniiitisirrlp Stiiiüm .I<t Knlniik-Iunt; (!.■- Knil.lari.i.'s 
(k-r AllaulnL-;. .Irr Hia-v iiiirl ■Lullemi (ii-^HiIrrliiMPÜr aiil l.iiii^r-M'iiniri.n. 1. liurrii eiinn 
gnn^pn Kinlmn, II.~VII. ilmrh ilus liiiir<.rc Krir,irnn.l.'; VI. vom '. VII. >miii ,. 
.-/ Aiiii«; .</ .-Ülatil.iis /; Itlii^ii: ,-i Kl.iiil;.-; .... Kl.iaki-iiin.inhniii ; .' Cllh.ri.s; ,/ M:inii; 
/Fornix iV(>r.l..r.liiniil; ;■ ( ;.~clil,vlilsh.">kiT; / l.fih,.,|io|il,.: /:- l.iL'üi.i.'imiiii v.'i.ii-i- 
uml.ilicali' ti.nUum irrüHiiL-l; /' l'.Tlru'lmi: /', r.-tii-, >.f Sinn- iir..^.-iiil;.lis " l'mi.TO; 
„u r.-.f, lniii-viii;aiiL' iv-p Va- .|.fiTc-.i-: irr |-r;i.'liii.; /^/ l'\r,<i~: l'rh Civilini: v 
VnKii.a: ' i.ni.iral.T, -■ [».Maii.-.liT 1 Mrni. Nu. Ii l'n-ii;uit. r.inni. ii\, It-irii irii-aimiiPliy.-<lHI(. 

l)i-n N;iiLirii Sinio iir<iL'i'iut;ili< M'i.li.'iil .I<t All:nilni>>tjcl, il;i in ihn 
<li.' W.iirfscll.-ll (;:illKc riiilrrlcn. .\rif:iii-lii'li AliliiliiN;itialr der I'mi.'iv 

iMi'^ |.lii.-). >..l;iii-r .lirM. ;d- M;ini..iL.^ui titnkii..iii'Ti. l'.'Iii >p;U'T ;iii> 

illl-ciil Kiiil-lii.lv lI.t \)rii.il-;ui- li.T\.ir: .lii- ciMC Aiili-c ;iIm» .1.-. 
s|.;i!.'rvii Irii.'i I il.T IJ.'il.fii.lfii Nut.' ..Mri:iiif|ilii..-i. NirrniLjNii- iiml 

Wnlll-.'lliT (.:ill- .■iMlii^uirll lilil-HlL'li.'li !<■.!. T-ril- :il- rill Aiilllini: -i-- 

All;ini..i>-(j,li-. iiii-i' ...- AlhMit.M>~.-li.'iikvl Mihiilk..\i.->| n.'rrl. 



Wolffsche Gänge, Kloake. 243 

Fig. 228, p. 276) verteilen den AUantoisstiel in ein kopfwärts von der Ein- 
mündung der Wölfischen Gänge und Nierengänge gelegenes Stück, das 
sich zur Blase ausweitet und als Urachus s. str. bis zum Nabel sich fort- 
setzt und allmahKch obliteriert und in ein schwanzwärts gelegenes Stück: 
den Sinus urogenitalis, der somit anfänglich in die entodermale Kloake 
mündet und dadurch sich mit dem Enddarm verbindet. 

Bisher wurden nur höhere Säuger auf diese Punkte untersucht. Es 
erscheint daher gewagt, die bei diesen erzielten Resultate auf Monotremen, 
selbst auf Marsupialia zu übertragen. Vieles spricht aber dafür, daß die 
genannte Verbindung dadurch aufgehoben wird, daß die Kloake durch 
peritoneales (mesodermales) Gewebe, das schw^anzwärts einwuchert, in das 
dorsale Rectum und den ventralen Sinus urogenitalis zerlegt wird. 

Inzwischen hat noch ein anderer Prozeß statt, der ausgeht von einem 
vor der Kloake gelegenen Kloakenhöcker [Retterer, Born], der jeder- 
seits in die Körperwand übergeht, schwanzwärts aber, in der Medianlinie 
von einer Platte ektodermatischen Epithels (Bouchon cloacal Tourneux, 
Urogenitalplatte Born) durchzogen wird. Den kopfwärts von ihr gelegenen 
bindegewebigen Teil können wir Geschlechtshöcker nennen, da aus ihm 
der Penis resp. die Glitoris hervorgehen (Eig. 195, V). Die Urogenitalplatte ist 
eine soHde Einsenkung des Ektoderms, in welcher anfänglich Rectum und 
Sinus urogenitalis getrennt enden. Beide öffnen sich aber später hier- 
durch nach außen und bekommen damit ein ektodermatisches Endstück 
nicht allein, sondern auch — wenigstens zeitweise — eine Ausmündung 
in eine gemeinschaftliche ektodermatische Kloake. Letztere umfaßt 
damit den Anus und die Urogenitalöffnung, durch welche der Sinus uro- 
genitalis ausmündet, der gleichzeitig damit zu einem Canalis urogenitalis 
geworden ist. 

Die obengenannte Trennung der entodermatischen Kloake in Rectum 
und Canalis urogenitalis hat in verschiedenem Grade statt. Bei mächticrem 



rj' 



Wachstum des trennenden mesodermatischen Gewebes bildet es eine um- 
fangreiche Brücke zwischen beiden, damit auch zwischen Anus und Uro- 
genitalöffnung. Man sagt dann, daß im erwaclisenen Tier ein breiter 
Damm, Perineum, beide scheide (Mehrzahl der Monodeli)hia). 

Der Wuchs kann aber auch ein geringfügigerer bleiben, so daß der 
Anus sich dorsalwärts unmittelbar an die Urogenitalöffnung anschließt. Er 
kann selbst noch geringfügiger sein: aJsdann wird zwar der entodermatischc 
Anteil von Rectum und Canalis urogenitalis getrennt, beider Oeffnuiig 
aber in die gemeinschaftliche ektoderniatische Kloake kann alsdann auch 
im erwachsenen Tier erhalten bleiben. Anus und Urogcnitalötfiuing münden 
damit durch eine Kloake aus, wie wir sie von ^larsupialia. Xonarthra. 
einigen Insectivora und Rodentia kennen. Ihre Tiefe ist eine verschiedene. 
Als Regel kommt sie beim Weibchen besser zum Ausdruck, wie deren 
Geschlechtsapparat überhaupt in mehrfacher Hinsicht auf ursprünglicherem 
Zustande verbleibt. 

Die bisherigen Untersuchungen geben kein genügendes Kriterium 
an die Hand, die verschiedenen Zustände fehlerfrei zu beurteilen. X'ieles 
weist aber darauf hin, daß die Monotremcn sich noch eine entodermale 
Kloake gewahrt haben. 

Von den Wolffschen Gängen stellten wir oben bereits fest. <laß die 
Nierengänge, damit also die Ureteren. als Ausstülpungen an dar lateralen 
und einigermaßen dorsalen Wand die?>cr Gänge entstehen. Allmählich tritt 

16* 



244 ^' Oeschlechteo^ane. 

Scheidung ein, so daß jederseits der Ureter lateral vom Woiffschen Gang 
in den Canalis urogenitalis ausmündet 



Fig. 196. Monotremala. 



Fig. 197. Marsupialia. 




Fi(r. 2m MojKHldphia iiiil, Fi«- -'Ol ohcio De-r,.|i,ii.. Kia;. -'hl'. Mar-iipial 





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|.,|.|,.-li k.iiKiiri. 
■■■ ritihi.'li ki.ii 
iilii..l.'.i -. -in.'li- 


II. 



Lage der Cretereii. 245 

Weiterhin wächst das Gewehe zwischen ihnen, so daß die Ureteren 
schließlich in die Blase — die sich inzwischen gebildet liat — ausmünden 
und kopfwärts und nach außen von den Wolffschen Gängen (den späteren 
Vasa deferentia) resp. den MUllerschen Gängen tUteri} zu liegen kommen. 
In welcher Weise dies geschieht, soll bei den Harnorganen behandelt 
wenlen. Hier sei nur das Resultat hervorgehoben, daß bei Monodelphia 
und Marsupialia die Ureteren in die Blase einmünden, sog. endocystisch. 



, . Fig. 204. Srhemnta zur Kiihvickcriitif; lirs fmir.iiitnl.ippai 
der Niere, nach G. v. Milinlkovii's 7.iir Krläiilcniiif; ilrr |[i.iiiulo-i( 
und weiblichen G^fhleclil II; I «ip. indiff.rriK.s Sladiiini. .' 
Clitori»: tu Ciinnlrü nrogenilnÜH; f Kifr; /.' K]iidii!vniis; /> E|iim 
nili; ,;'/;■ Olandnla vpflicninris; ^'.i/ ("ie«i-IiliM'lit>:-1riiiitr'; /' SfMiiil-tiiii 
A'A des Hoden. A'i' dps Ovariiim; .1/ .MüII.i-.iIi.t '( ;:in": 1/,' J' 
Perineum; ft Penis; Ä Hivtuiii: A'ä lliL-hriinr-iliir Kili|iir, li.vi.'l 
liirmigcn Kanäle (R^-tc Hnllcri), iI't Hiinv.i-iiiiL'-liJi'li iVliltl: ,-< 

Sinus HTOp^nilaiis; 7" Trichtrr il<>^ Miilli'i-i-lnn < lu -: in /// ;il- 

lidc, in TOi alH Tiibpnlrii-hUT; /ir \V,,li|.,hc Kiiii-il.li.'ii: ;- I nil 
Vagina ma^^ciilina; Hl' Wolif-cli.T (i:iiiL.'; /'".,. Im-iiii . :il- li^uli 
rj nJs Vag defcren» IV^rf. 




246 X« Geschlechtsorgane. 

bei den Monotremata aber hypocystisch, d. h. in den Canalis urogeni- 
talis unabhängig von der Blase. 

Fig. 20.'). Auümündung der 
Uretcren u und der Vasa dcferentia 
V d bei Monotremen {a) und den 
übrigen Säugern (b). 

Anders wieder verhält sich die Lage der Ureteren zu den Vasa 
deferentia resp. zu den Müllerschen Gängen. Bei Monodelphia liegen sie 
mediahvärts von den genannten Geschlechtsgängen. Die gleiche Lage 
haben sie bei den Monotremen, allerdings mit dem großen Unterschiede, 
daß bei Monotremen die Ureteren distal von den Vasa deferentia (Wölfische 
Gänge) resp. der Mündung der Uteri, also der Ausmündung des Canalis 
urogenitalis mehr genähert ausmünden, während bei den viviparen Säugern 
das Entgegengesetzte statthat. Auffallend ist nun, daß bei Marsupialia 
die Lage der Ureteren gegenüber den Geschlcchtsgängen das gerade Gegen- 
teil vom bisher Beschriebenen ist. Eine Erklärung hierfür soll später bei 
abermaliger Besprechung dieser Punkte bei den Ilarnorganen versucht 
werden (vergl. Fig. 196—20.3). 

Es ist jetzt an der Zeit, an der Hand der Schemata in Fig. 204 
Umänderungen der Wölfischen (iänge selbst oder solche, die wenigstens in 
engster Verbindung mit ihnen bei beiden (leschlechtern statthaben, wegen 
ihrer größeren Deutlichkeit, zunächst beim Weibchen zu verfolgen. 

Es handelt sich um die Entstehung der bereits genannten Müller- 
schen Gänge. Dies sind ein Paar mit hohem Zylinderei)ithcl bekleideter 
Kanäle, die sich aus der Epithelbekleidung der Urniere, einwärts von den 
Wolfi'schen Gängen, entwickeln. Zunächst als Trichter, von denen — nach 
allen Untersuchern jederseits einer aus dem Cölomepithel entsteht. 

Bezüglich des sich daran anschließenden Ganges selbst, der schließlich an 
der Innenseite des Wolfischen (ianges verläuft, gehen aber die Ansichten 
auseinander. Nach der einen soll er in toto aus dem ('ölomej)ithel ent- 
stehen, nach der anderen sich abspalten vom Wölfischen Gange. \'ielleicht 
ist der ^lodus nicht gleich l)ei allen Säugetieren, was ja auch kein prin- 
zipieller Unterschied wäre, da der W(dfi'sclie (iang doch auch nur (■ölom- 
epithel enthält. 

Dns Endresultat ist. daß Je(ler>eits der Müllersche (iang, zusaninu^n 
mit dem Wolfi'schen (iauu' und mit ihm in einer vom reritoneuni gelieferten 
Plica urogenitalis vereinii^^t, zum (\nialis uiouenitalis zieht und nach 
innen vom Wölfischen (ianu in deuM'llxMi ausmündet. 

Die genannte IMica erstreckt sich vom kaudalcn Knd(» der Urniere 
zum ('anali> urogenitalis: heide Plicae ur(».ueuital(*> bleiben hei Monotremen 
vermutlich zeitl(0)en> geti-eiint, hei den viviparen Säui^ern xereiiiii^en >ie 
sich allmählich kopfwärts nudir und mein- zum (Ie,NchlecliT>strang. Pei 
^IarsU])ialia i>t aber di(v>(^ N'ereiniiiUUL: teilweise nur einii zeitweix», da 
die l^reteren sie al>l>ald wiedei' treniUMi. x» jecjoch. «lal» diese 'rreniiuii«^ 
keiiui voll>t;iiidii:(^ ist. l)i(\s leiiren die erwachMMieii l'ier(\ 

nie \'a.i;inae. die Imm iiiiieii al> di>tale Stücke (h^r urs])rüiiülichen 
^lüller>ch(Mi ( üinge autti'eten, herühi'en einander hei Didedj^hyldae \\eniL:>t(Mis 



Utenw. 247 

in einem Punkte, bei den übrigen hat eben dort teilweise Verschmelzung 
der Vaginae statt (s, p. 250), 

Anders bei den Monodelphia. Hier liegen die Miillersclien Gänge 
im Geschleciitsstrang dicht nebeneinander. Sie vers<^hmelzen in verschie- 
denem Grade zu einem mehr oder weniger einlieitlichen Raum, jedoch 
geht diese \'erschmelzung kopfwärts nie weiter als bis dorthin, wo später 
das Ligamentum rotundum (teres) uteri abgehen wird, dem wir später als 
Ligamentum inguinale beim Männchen wieder begegnen' und dort seine 
Genese erörtern werden. 

Was kopfwärts von dieser Stelle liegt, bleibt stets selbständig und 
wird die spätere rechts- resp, linksseitige Tuba Falloppii = Ovidukt, 
die durch den ursprunglichen Trichter des ^lüllerschen Ganges in die Bauch- 
höhle sich bleibend öffnet. Es ist dies das Ostium abdominale tubae, 
dessen Weite bei Monolremen, Marsupiaüa, melir noch bei Cetacea groß 



Fig itKi \^eiblicher CicMhIeihinappnrat -f \an Enimccu« fn titiil ^>uffjici nach 
DobsoD B loii Rh\niJiou5n nuh P(i<>rs i ^igins m Uterusmuml Utcru« 

homer rcsp Tuben O Uiarium in f diirih clim All \iiti ikr Ikuibhohic ab^cschl i seti 
in B mit dieicr konirouniriErcnd diirih ein einii ilre Loib iinlLfhalU O 

genug ist das gan/t 0\arium /w umfi^cn Mtist iber i^-t seine OcfTuun,; 
nur eng sein Rintl ausmliirisweLse ^'hlt (^liinntn nicn (<tK(eii| sini'-i m 
Falten gelegt oder \on tnnbndi xcrschin \on (hiiui oine /um ()\ intim 
zieht (Fmibria o\ari('d) Die lulu lir^r im I iTimpnnim iiluni nicii 
einer Peritoneiltilte die Mch \()ni 1 inii renliKinuiir heiliittt ii ii ) und 
auch den Uterus enllnh Dts Ii^MiiieDt fillct sn h nicIi Mtl^ibe dei 
Schlängelung de] Tuba tn wetdie d i 0\ fiiiiin nnl i / -rn wiildi kmn 
Bei mehr ^t. streckten) \(iliiit(, lu liiln k iiiiiit !i (hiiiiiiti mit 
dem Ende derselben mit leiLii Vmj iillc in nin iinti li 1 i iit< m illi ihi 
zu hegen Ist der \erhuf stukcr 4<-< hi iii.(.ll i nlitbl di lu 1 i du 



248 



X. Geschlechtsorgane. 



zeltartig über Ovarium und Tubenöffnung (Ruminantiä). Stets unter Be 
teiligung der Ampulle kann solches Eierstockszelt zu einer Eierstocks- 
kapsel werden (z. B. Schwein, manche Insectivora), die meist noch mit 
der Bauchhöhle durch eine Oeffnung kommuniziert, aber auch ganz von 
ihr sich abschheßen kann und damit nur Kommunikation mit der Tuba 
unterhält als höchste Sicherung für die Aufnahme des Eies durch die 
Tuba (Fig. 20(3). Im übrigen wird das Ovarium an den Uterus befestigt 
durch das Ligamentum ovarii, das aus der Falte entstand, die von der 
Keimdrüse zum Geschlechtsgang zog und häufig nur als Verdickung im 
Ligamentum latum erscheint. 

Die innerhalb des Geschlechtsstranges gelegenen Abteilungen der 
Müllerschen Gänge können zwar dicht aneinander liegen, aber übrigens 
durchaus, wie durch ein Sejitum, getrennt bleiben und selbständig aus- 
mündende Gänge darstellen, die wir Uteruskanäle nennen können und 
den sogenannten Uterus duplex von Orycteropus, von verschiedenen 
(Jenera unter den Chiropteren (s. diese), Elephas und vielen Nagern bilden. 
Er mündet mit do.p[)elter Oetfnung in die Vagina (Fig. 207, i\ 20811). 

Einen Schritt weiter hat schwanzwärts Verschmelzung statt, so daß 
ein gemeinschaftlicher kurzer Hohlraum entsteht: ein Corpus uteri mit 
einfacher Oetfnung (Os uteri) in die Vagina, von dem aus die un verschmol- 
zenen Stücke wie zwei Hörn er, Cornua, die sich in die Tuben fortsetzen, 
ausgehen. Man spricht dann von einem Uterus bicornis, wie ihn die 
Ungulata, Cetacea, Sirenia, Insectivora, die meisten Chiroptera haben. 





Fig. 207. Schemata t'iir die Utprusformon. / Monotreniata; 2 Marsupialia: 
:? Uterus duplex; 4 Tterus hicorni^; 5 TtiTus sinipl»\\. a HIaso; ;« rtenis, dor ent- 
weder in den Caiialis urotreiiitalis (s) oder in die VaLMiia (7) ausmündet. 



Eine Zwisrhonstufo stellt der Ut(M'u> l)ipartitus ((livi>ns) der Karni- 
voren. i\ot> Schwcinos. niaiiclier (1iiro])tora etc. (hir. i]i>()fei-n al> an den 
gemeiiiscliaftliclicii Muttcrimiiid nur in sehr livrin.Lior Aiisdtdiinnii: ver- 
schni(dz(Mi(' rtcri ^irli aii>rhli(*l.)(Mi (Fit:'. '_?<>7. l^ns). 

Wii'd uiiit:(d\(diil der ri('rii>k<">r)K'r läiiL^cr auf Ko-^tcii (Kt liruMUT, 
>cln-(Mt('t mit anderiMi Worten di(^ \'(M'>('hni(d/unu' der inn(M"liall) d^'s ( icMiital- 
stranijcs iiclcLjcniMi Miill('r>eh('n (iäULic weiter toit, x» ei halten wii" den 
Zu-tand <lei' ri'<»sinnae uiitl nianclier (1iiio))tera . der dui'cli volNtändiLie 
\ erx'liniel/uni: in (Im TtcM-u.s >i]n]^le.\ der Alien idKM'Lielit. liier ^\ud 
die iM'iden rte!"i zu einem liirntV»rmii:en oder dor>o\(Mitial /.u^ammeniie- 
diiiekten ('oriiu-^ vei-^elnnol/en. da- el>eii-(> wie dei* rt(MU-« l)i('()rni> nni" 
dnicli einen. alxM" pituniiienten Mutte!inund in die N'aiiina mündet (Fiir. I^n7). 

Wielitin i-t. dal) l)er<Mt-> antanulich. (die nocji die ehen lte-eliri(d>en(^ 
XCrx'linud/uiii: der Miiller>clieii (iäiiij«' eintritt, die Tndvleidiiim ilire> Hold- 



, Va^m 



249 



raumes mit Cylinilerepithel in eine Masse vielseitiger großer Zellen flber- 
gelit, die den Hohlraum der Mtillerschen Gänge dort ausfüllt, wo diese in 
den Canalis urogenitalis eintreten. Dieses kaudale Stück der Müllerschen 
Gänge ist die erste Anlage der Vagina, die bald in die Länge wächst. 
Ob dieses von Nagel für den Menschen konstatierte hinterste verschmolzene, 
mit Epithel ausgefüllte und daher geschlossene Endstück der Mülleischen 
Gänge auch für Monodelphia Gültigkeit hat, oder ob bei diesen richtiger 
die Vagina hergeleitet wird von einem längeren, im Genitalstrang gele- 
genen Stück des Epithelrohrcs wie Tourneux und Lagay wollen, bedarf 
weiterer Untersuchung, Die, wenn auch ausnahmsweisen Fälle, in denen 
auch das erwachsene Tier eine doppelte Vagina hat: somit zwei dicht 
nebeneinander hebende Vaginalkanäle, wobei dann in jede Vagina ein 
Uteruskanal ausmündet mit deutlichem Os uteri, sprechen für eine direkte 
Ent.stehung aus zwei getrennten Kanälen, die eben in die Länge wachsen. 



W V VI 




Fifr. 208. Schemata für da.' Verhalten 
Vagina (»), l'rethra In); in der olwreii Reihe 
der Seite bei I Moiiotreiiiata ; II ((ryricro|nis 
mit Uterus bifornis; IV Moiioiielpbiii mit l'lr 



^ ilu]ilcxi: III viHn Mdii'iilrijibia 
plox; V BriiiUpiis: VI Dnsyjiiw. 



Andere Fälle, in denen iioch wie ticini Pferd eine Längsfiiltp die 
übrigens einfaclie Vaj,dn;i ilurcli/it'iit. ist i-iik' b't/tc Audcnlunj.' der iir'|irün^'- 
lichen Duplizität der Kaii;ilc, :iii> dcien \'crM-|iiiH'l/iiii,L; i'licu ditsc \'ii;;iii;i 
entstand. Regel ist aluT. daU (Hcm- hei MniiMilcl|plii(i dur.-ll:ill^^ ciiifnch ist. 

Ganz anders liegen die \(;rliälliii>M' Itci den .Mur-upialia. Audi lici 
ihnen bihlet sich ein Geuitalsiranfr, wälinind aber lici den Jloniidülpliiii 
die Ureteren bei ilirer Versdiiclnnif' in kojifwürtscr Ridiliing, lateral von 
den Geschlechtsgängen zu lie;,'eii koinniffli. waiOisoii sie lii>i Marsiipialia 
durch den Genilalsirang hindurcji, so iliii;i sio die Müllerschen Hänge 
trennen und damit deren Vcreinisinuj; l>pscliränk<'n. 

Diesbezüglich lassen sieb versclii<'drn(' Stufen uTitcrsclieidcn. Die 
ursprünglichste /eigen die Diileijdiyiilae. W\ denen die Mü]ler>c]ieii tiaiLijo 



250 X. Geschlechtsorgane. 

durcliaiis getrennt bleiben {Fig. 209 B). Sie beschreiben aber beim er- 
wachsenen Tier eine Einwärtskrümmung, wodurch der Anfang der Vaginal- 
kanäle, dort, wo die Uteri in dieselben münden, sich aneinander legen. 
Sie umschließen dann einen dreieckigen Raum, durch welchen die Ure- 
teren zur Blase treten. Einen Schritt weiter hat hier Verschmelzinig der 
^'aginaIka^äle statt, wobei aber deren mehr schwaiizwärts gelegenei- Teil 
ebenso wie die kopfwarts gelegenen Uteri getrennt bleiben. 

Weitere Komplikationen, die bei den Marsupialia zur Spi-aclie kommen 
sollen, lassen sich dahin zusammenfassen, daß die Verschmelzung zur Bil- 
dung eines Blindsackes fUhri, der sog. mittleren oder unpaaren Vagina. 
im (legonsatz zu den paarigen oder lateralen \'aginae. Dieser Blindsack. 
der zuweilen noch durch ein Sepliim -seine ursprüngliche Duplizität verrät 
(Macrojiodidae, Ppi-amcles), verdankt neben Verschmelzung auch blindsack- 
artiger Ausweitung der lateralen \'aginae seine Entstehung. Er kann 
schwanznürts ausnachsen zu einem kegelförmigen o<ler /vlin (Irischen Blind- 
sack (Trichosurus. Phascolonivs etc.), der sich durcli Itinrk'gewebe an den 
Canalis urogeidtalis heftet, welches Bindegewebe die lateralen \aginae und 
Ureteren zu einem Strang vereinigt, der noch ein Rest des ( ienitalstranges 
ist. Bei Macropodidae legt sich der liliiidsack an iten Canalis urogeui- 
tahs an. Hat hier zur Zeit der (ieburt Dnrchliruch seiner Wand, sowie 




I-"ijr. -'III. WiiblichiT (i,wlil-tlit>a|.]«irni .-/ von f'>liiiitmi Ji wH l't«]el|i1iv-.; C 
vrm l'h:i.-.i-.il<iiiiys. /( iiiirl C iiaüli Jini- iiii^ K, Henwip, f/ Kl.iiiki- ,/ Hanii; /< iliirn- 
lilnsc; 11 Ni.Ti*: .■ Oviiriiui]; m/ Oviilukt: /" frcicrfiiniiitiilunj,'; '/' rjiii;ili- iimpenilaii- 
= Ostiuiii :il.iliimiiiiilc (iibac; if Ttmi-; i' .MiiiMlmiB in iljr Viikiih'^ "' l'i-fli'r; ■■ VH^ina: 
7/. lilinil-m-k. 

der bemn-hbiirrfu Wiiiid-Irtrkr lUi- (';in,Lli-. iiin-cniijji.. -hitr. sn Wt rin 
W.- -oiltlnct liir dii' Ci-liuit >U-y Jini-ni. 

lHoc («■tiniiii-. dir diirrh rlw Cfhuir nit-lainl, L.iiii l.rst.^limi 
\Ac\\-rn. M. a^l.; mHi \<n M.vvnuuW.y.u- die iiK'duiiio \a::iM:i ticitvrlihi in 
den V:n\-ähr. iiin-i-iiiiMli-. ntlin-i ihm! Ih'IiIit Kinllic! jMcin:iiidcv -n-iul. 

Si.iili' >u-\i li.T:iii--ti>llcii. daU :iim4i liriviN im \ iiuiicdfn /ii-tiindf 
x.IrluT Itun'liKnicii M;itlli;dirii k.um. «ir (m ll;diii:iliini- itMhihani- \Ia>U-v\ 

und II. Iinillrtli |lll':l^^| i^'i^ilipli-t iM . -<> M'lirillt lllil- dJl'S ;|1> .'ill Fall 

Mm VrnTiMiiii; .'iiuT nwiMlpriM.n Ki-m-rliali -.■hvii y.u diirlfii. 

N.x-h aiitl'idh'iidrr i>l. dal-i narli Hill hri l'>>i;Mm'l('>. \\» lih' mnilal*- 
\ai;ina :'. t ein vi.ni (■ariali> iiin-ciiir^di-. .■nllrml i-l. d.'nti.M-li hoi der 
licliiin IliinhiiniHi der Vai^iria. llildiui- ei • i>-cudi.-Mi ui iia l<-n l'as- 



Uterus, Vagina. 251 

sage durch das Bindegewebe, das Vagina und Canalis urogenitalis trennt, 
und Durchbruch des letzteren statthat. Der Riß in Vagina und Canalis 
urogenitalis heilt wieder, die bindegewebige pseudo-vaginale Passage aber 
wird in der Haui)tsache angefüllt mit Allantoisresten. 

Man kann demnach sagen, daß die mittlere Vagina mancher Marsu- 
pialia funktionell der Vagina der Monodelphia beim Geburtsakt entsi)richt. 
Sie ist ihr aber nicht homolog*). Da der Verlauf der Ureteren bei den 
Marsupialia eine Verschmelzung der Vaginae und damit auch die Schaffung 
eines kurzen Oeburtsweges verhindert, so stellt jedenfalls bei zahlreichen 
Diprotodontia die mediale Vagina einen solchen Geburtsweg dar. Bei 
anderen aber, ebenso wie bei allen Polyprotodontia, mit Ausnahme von 
Perameles, werden die Jungen durch die lateralen \'aginae geboren. 

Die Tendenz zur Blinclsackbildung der Vaginalkanäle in der Richtung 
schwanzwärts , kann auch kopfwärts gerichtet auftreten, in maximo bei 
Perameles (Hill) und zur Bildung von 2 großen vaginalen Blindsäcken 
führen, die als Receptacula scminis fungieren und mit dem beim Coitus 
reichlich ergossenen Sekret der accessorischen männlichen (ieschlechtsdrüsen 
angefüllt werden. 

Die vollständige Sell)stän(ligkeit der (Jeschlechtsgänge, welche die 
Polvi)rotodontia noch bewahrt haben, ist bei Monotremen noch ursprüng- 
licher, insofern als diese (iänge nur erst Tuben und Uteri unterscheiden 
lassen. Letztere münden direkt in den Canalis urogenitalis (Fig. 207, 
2()S, 201)). 

Die Mtillerschen Gänge sind epitheliale Gänge, deren hohes Zylinder- 
epithel in den Tuben und im Uterus Flimmerbesatz trägt und sich in 
letzteren zu häutig verzweigten, tubulösen Uterusdrüsen cinstüli)t. Letztere 
spielen im trächtigen Uterus eine Rolle teils zur Anheftung der Eihüllen 
des Embryo, teils zu dessen Ernährung is. bei Placentai. 

In der Vagina hat das Stratum epitheliale den Charakter von 
drüsenlosem PHasterei)ithel. Diese Mucosa der Geschlechtswcge liegt der 
Muscularis auf. 

Die ursprüngliche Muskellage der Müllerschen (iän^^e ist eine zirku- 
läre. Sie bleibt die einzige, wenigstens stark vorherrschende bei Marsu- 
pialia, während bei M()no(leli)liia in verschiedenem (irade eine äußere 
longitudinale hinzukommt, die bei Marsupialia höchstens unbedeutend und 
unvollständig zur Ausbildung gelangt. \'on außen umgibt eine Serosa 
den Apparat, an dem sich stets die meist sein- stark geschlängelten Tuben 
durch Einpflanzung des Ligamentum teres (rotundunu uteri (rundes 
Mutterband» abgrenzt gegenüber den Uterushörnern resp. Uternskörper, 
welche Abteilung auch durch größere Wanddicke und weit erheblicheren 
U'^mfang ausgezeichnet ist. 

Im urs])rünglichen Zustand bestand keine Grenze zwischen Uterus 
und Vagina, wie dies noch unter Marsupialia (Perainelc>' der Fall sein 
kann. Meist aber grenzt sich der Uterus außer durch andere Epithel- 
bekleidung — wenigstens (hidurch von der \'agina al). daß er. wie z. H. 
bei Talpidae, durch seine eingeschnürte Mündung, Os uteri, als ring- 
förmige Leiste in die Vagina vorspringt. l)i(v< kann in viuschiedenem 
(Jrade geschehen, bis daß er als proniincntcM' Muttcrnuind (Os tincaei 

J) Allerdings leitet neuenlin^N Kcrnju' (is'.'.Ji von dein vnirmalcn IMiudMick die 
Vagina der Monodelphia ab. Den Ort, wo dr-r Sack den Simi^ uniiitriiiali- durch l)r;u'h, 
und den er Ostium vaginae nennt, soll dji> Hvmh.mi ri(M'h aiideiuiMi. 



252 X- Geschlechtfiorgane. 

eines Uterushalses erscheint. Namentlich beim Uterus simplex kann dieser 
Cervix uteri als distal verengerte Portion (Portio cervicalis) desselben 
auftreten. 

Ob es Fälle gibt — und die Frage wie diese dann aufzufassen 
sind, — in denen eine Vagina fehlt (Elephas, Hyaena, Xenarthrai, soll 
weiter unten erörtert werden. 

Von Marsupialia und Monodelphia ist bekannt, daß mit Ausbildung 
der Vagina die Wolffschen Oänge eine Rückbildung erfuhren, die zu 
totalem Schwunde führen kann. Erhalten sich Reste, so sind diese der 
Art der Sache nach nur allgemein in der Seiten wand der Vagina und 
des Uterus zu suchen. Solche Reste sind als (Jartnersche Gänge von 
Ruminantia, Schwein, Pferd, Carnivora beschrieben. Sie können sich als 
muskulöse, in die Vagina ausmündende Schleimhautkanäle, im besten Falle 
kopfwärts bis zum Ovarium erstrecken. 

Hier können sie selbst in Verbindung treten mit dem Nebeneierstock: 
Parovarium, Epoophoron, der sich aus Epithelschläuchen oder aus 
Strängen zusammensetzt, die mit den Marksträngen in Zusammenhang 
stehen und damit als Reste der Geschlechtsniere sich dokumentieren. 

Dem Epoophoron benachbart erhalten sich auch Reste des distalen 
oder Nierenteiles der Urniere in Gestalt gewundener Kanälchen, die gleich- 
falls im Mesovarium, den Bauchfellplatten des Ovarium eingelagert sind 
und Paroophoron heißen. 

Das Verhalten der Ureteren wurde bereits hervorgehoben is. auch 
beim Harnaj)i)arat). ebenso ihre Verschiebung in Verbindung mit der P)il- 
dung der Blase, in welche sie bei viviparen Säugern ausmünden. Hierbei 
entsteht gleichzeitig die Urethra, die sich in den Canalis urogenitalis 
öffnet. Diesen Kanal verließen wir oben (p. !^4;5i. als sein Durchbruch in 
die ektodermale Kloake Platz gegriffen hatte, wobei ein ektodermalos Stück 
sich ihm anfügte, das von der Urogenitalplatte sich herleitet. Letztere 
öffnete sich in der Medianlinie zur Urogenitalspalte und lieferte damit den 
Scheidenvorhof, Vestibulum vaginae, während aus dem (lenitalwiilst, der 
anfänghch die Spalte jederseits begrenzt, die Schamlippen (Labia vulvae) 
hervorgehen. Sie umgeben die Schamspalte, Uima vulvae, und sind 
von haarloser Hautdecke überdeckt. Bei Carnivora. Cngnlata, Primates 
z. B. gut entwickelt, können sie anderwärts ganz zurücktreten. Bei der 
Brunst können sie an Umfang zunehmen (Carnivora, Primates). 

Der vor der Urogenitalspalte gelegene, auf S. 24^» bereits genannte 
mesodermale (leschlechtshöcker liefert im weiblichen Geschlecht den Kitzler. 
Clitoris. Kr liegt im ventralen Winkel de> Scheidenvorhofs und l)<\stelit 
aus zwei kavernösen Körpern, ('(»rpora cavernosa clitoridi^, die bei 
guter Kntwickelung hei Monodelphia, mit di^n Musculi iscliio -ca ver- 
nosi vom Ischium initspringen. 

Dieses dem männlichen Kopulationsorgan entspiecliende, wenn auch 
weit gerin.Lier entfaltete Organ kann die i)ed(nitende (iröl.ic. die (s im 
KmbrvonallelMMi vielfach liatte. belialt(Mi durch \'ereiniminLi und Promiiu^nz 
der Corpora caverno>a clitori(li>, >o dali man dann sehr uneiuentlich von 
einer (ilaus clitoridis spricht und von einem diesell»e nndiülleiiden 
I*raeputium: eine Falte dov Scldeindiaut des Sclieidenvorliofs, Bei Marsu- 
])ialia i>t sie wie der Penis meist in zwei Hälften ge>palten. \'erli;iltnis- 
mäl.lig gr(»l.» i>t die Clitoris l)ei verx'liiedenen Carnivora, wo >i(^ seli)>t ein 
dem ()s j)enis entsprechendes Knorpel>tück iKat/C' oder KnocIieiiNtück 



Au6«re weibliche Geiiitalorgaiie. 255 

(Bären) enthalten kann, ferner bei einzelnen südamerikanischen Affen, wie 
Ateles, wo sie einen Penis penilulus nachatimt. Anßerlialb der \'ulva 
prominiert sie anch bei einzelnen Insectivora (Talpa, Sorex etc.), bei Pro- 
simiae und zahlreichen Rodentia, bei denen sie verschiedentlich ein Os cli- 
toridis enthält, das in der bindejijewebigen Unihüllun;:; des kavernösen 
Körpers entstand. Wichtiper ist, daß die Clitoris bei den genannten In- 
sectivora, Prosiiniae (s, bei diesen) und zahlreichen Rodentia (FiR, 211 1 
von der Urethra sogar dnrchbohrt wird, so daß vollständige Trennung der 
Urethra vom Canalis urogenitalis erreicht ist nn<l somit dieser Kanal nur 
noch bei der Kohaliitation und beim Partns funktioniert, während er 
sonst bei Sängern als Regel die höher oder tiefer ausmündende Urethra 
aufnimmt und damit auch den Urin ableitet. 



Fig. 210. WVililivIip i:rojrr.[iitiilor<:ane uiiil •\ot,;> A 
Cflffcr; // r)a9ypriH.'lii npini; /// ii. /!' Hvi-lri-'^ iTi-tnln, n 
'id Aiismflndiinfr der .VnnUirii.'ii'M ; -/ Cli'oris; ,ii rroirfiiilnlkiii 
ft- Osclitoridi-; o., 0=-tinm uteri: f. l'nic|mTiiiii] (.■lil.irj.lis; ,■ li.-.'t.uiii ; « Ut«rii«; « 
H r rechtes lind linke- Uterushorn; ;(/// Irelhni; s Vüiriiia; i-s Itliiije. 

Der Zustand lier durcldiohrlcu Clitoris wird, wie sich bei Niigc 
deutlich erkennen liil-it ifig. 2Hl u. 21 1 1. eiii;;t'lfiii't diin-U \i'rlegiiiii.' d 
Urethral mündung an die Wnr/.el diT Clittn^. wcii-lic Mir die \'ulv;i 
liegen kommt und von einem rr;ie|iutium iindiülli wird, dus mich der \'til 
zu longitudinal gespalten ist und somit auf drr Clilnrj- eine Fiircbe 
wege bringt, welche den Harn abführt, wie bei mauchcrL llvstricidue. 
das Prä|mtinm dorsal vollsläudig und mündet dio rn-tbr^L iu dii'siTii ai 
wie bei Bathvergini, Muriformcs. rienmvidüi'. •■« t'rM'lK'iril <iie rMtn 



254 X. Geschlechtsorgane. 

durchbohrt und kommt die Urethrahnündung vor den Canalis urogenitalis 
und ganz von diesem gelrennt /.u hesen. In weiterer Ueberemstimnning 
mit dem Männchen kann auch, als Aeqiiivalent des Corpus ravernosum 
uretlirae des Männchens, zu seilen des Vestibiilum vaginae Sdiwellgewebe 
auftreten und das Corpus caveriiosum vestibuli daistellen. 

\nn weiter unten näher zu besprechenden accessorisclien Drüsen 
des Männchens werden die Cowpersclien l)eim Weiifchen vertreten durch 
die Ouvernovsclien (Bartholinischen"), die in dem Sclieidenvorhof aus- 
münileji. AuUerdcm können Glandulae clitoridis (Nagetiere) auftreten, 
die den (Glandulae pi-aeputiales des Männcliens entsprechen iFig. -211. (ld\. 



Fi(r. 211. / iiiilliTe wHliliche Ce- 
sditechtsioile. // fliisclben im Mcdiflii- 
schiiitt voti Mus (ir>cuiiiHriii$, nach Tiill- 
berg. r H>'rluni ; » Aiuit.; ^ Perinnouni: 
H.t, Uli rcfhtfr und linkor l'ti'rus; -.- Vn- 
giiin; To AcTpn Au^■3l1iinl.hl!lJ^: : 



clitoridis. 






Hei einer nicht nnbedeuteniiou Z;ilil viui Säugern (rngidatcii. Ho- 
«lentia. vcrsdiiedeiic Marsnpialia). tritt dort, wo die Vagina in den Canalis 
urügenitalis eintritt, eine dcutiiclie \'ei'eiigerung iinf. gewohnliili liegleitel 
v{>n einer l^rldeimliautfalte: ^■aivula vaginalis (Frenuhiin). die sieli liei 
einzelnen Säugern (Pferd p, zu einer ringtminigen Falte vervollständigen 
kann, die <ioni vom Weibe lickannten ilvuien enti.|jrieht nnd wie dieses 
die (irenze i^wiscben \ agiiia und Crogenitalkiiiial angilit bis Cnitiis oder 
<ieburl sie zersliirt. 

Aus Vorgcliendeni crliellt. ilalJ bei viviparen Säugern die Ansmiindung 
der t'rethra ver^eliiedentlich Verlageiung eil7ilir!, aber nur in distaler 
Ilichlung. l\ii|if\värts kann >ii' nie Inilier aiisriiiindeii al' /nsamnien mit 
der \'agioa. da ja tal~ä<-hlieli rier ( niiidi:- nnigi'nitali- ihre F"rtsel/nng i-t. 
welche letzteren Nanien erst von ila ali träyt. «n >v >\'-\\ mit den (ic- 
M^bleelil.-gäniien vercinii;!. /«eilens sahen \\\x . il:U.i an- dem kamlaleii 
Stück der Mfiner.selien (länye die VaL'liiae, direkt nd.'r .-r-t diueh -eknn- 
däres WVbsinni liierii))er -ind ibe An-ieliten ueii-ill entgehen. 

Koi.lwarls vi.ti ilincn die Cteri. In beiden treten Ver.-ebmel/mi'jen ein. 
die M-lilieUlicIi /nr ein/JL^en Vanimi inid -^um Clerns .-inrii|e\ führen. Ileider 
Cren/e \\\xx\ >iHitl>ar anu;e-.>beii dnreb ila>0-tinni nteri. ihi- i^iitn minde-l,-ii 
al> inu-i'selininle Orrtnuni.' eix'liriin. 

Teber diese Tat>aelu-n verliiuend. erhebt .-ich die Fra-e, «ic die «eib- 
lielicn (ie>rldeelii-ni-inM-.liT Xenarlbra anf/.nfa-en >ind. Cn-ere Srlu^mata 
(Fi:;. L'n,--, ^..i^.,.,,, ,|;ii; |„,j I);,-v]"KlMlae der Cleni-. der al- Fteni> Mm]i|e\ 
lM'-<'l)r;e>>rn \-.\\-A. in einen Kanal niiindel. der nur der l'n.L'enitjIkan^d 
.-ein kaini. ila in -lejehcr Hub,- nnl dem Clern- dii' Creilna aii-niiiiidei. 

Nadi der -el-v.ineblirllen Vur^lelbltn; liabm ;nir)i die i-rn \v\v.\i- 



Samenleiter. 255 

Vaginalkanäle über, die bei Bradypus durchaus (Fig. 20«, F), bei Choloepus 
zum mindesten im virginalen Zustand, wenigstens kaudal durch ein Septum 
getrennt sind. Da letzteres auch bei Myrmecoi)haga der Fall ist, könnte 
man sagen, daß Myrmecophagidae und Bradyi)odidae eine Vagina duplex von 
verschiedengradiger Duplizität haben. Nur fehlt ihr jede Grenze gegen- 
über dem Uterus. Somit scheint es, daß die Müllerschen Gänge nur in 
ihrer mittleren Strecke verschmelzen zur Bildung eines einheitlichen Raumes 
(sog. Uterus simplex), jedoch ohne weitere Differenzierung in ihrer kaudalen 
Strecke, wie sie sonst im vaginalen Teil der Müllerschen (}änge statthat. 
Dieser bleibt ferner bei Dasypodidae so im Wachstum zurück, daß es 
nicht zur Bildung einer ^'agina kommt. ITnter ähnlichen Gesichtspunkt 
fallen die weiblichen Geschlechts wege von Hyaena, wo nach Watson eine 
Vagina fehlt, vielleicht auch Elei)has, der aber nach anderen einen Uterus 
und eine Vagina duplex hat. Weiteres Licht über diese Fälle hat der 
Entwicklungsgang zu verbreiten. 

Während beim Weibchen mit Ausbildung der Müllerschen Gänge 
die Wolffschen Gänge mehr und mehr zurückgehen und höchstens in den 
als (Jartnerschen Gängen bekannten Resten sicii erhalten, hat beim 
Männchen das Umgekehrte statt. Hier legen sich zwar auch die Müller- 
schen (iänge vollständig an, um aber alsbald zu später zu beschreibenden 
nutzlosen Resten zurückgebildet zu werden. Doppelt auffallend ist daher 
ihre Entstehung überhaui)t, die dem Embryo zeitweise einen, was die 
(ieschlechtsgänge angeht, hermaphroditischen oder richtiger sexual in- 
differenten Charakter aufdrückt (Fig. 204). 

Die Wolffschen Gänge bilden sich bei demselben weiter aus zu den 
Vasa deferentia testis oder den Samenleitern und zwar ihr proxi- 
males Stück zu einem stark gewundenen Kanal, der sich mit den früher 
genannten Coni vasculosi Ilalleji: einem Produkt der (ieschlechtsniere, 
verbindet. Letztere bilden dann den Kopf, Caput: der gewundene Samen- 
leiter den Körper und den Schwanz des Nebenhoden: Corpus et Cauda 
epididymidis. 

Der Nebenhoden (Epididymis) ist ein (iebildc. das nach Lage und 
Ausmal.) variiert und einerseits die N'erbindung mit dem Testikel bewerk- 
stelligt, andererseits schwanzwäits übergeht in den geraden Teil des Vas 
deferens, das aus dem distalen Stück (W:^ Wolffschen (ianges hervorging, 
das eigentliche \'as deferens der (leskrij)tiven Anatomie liefert und in den 
Canalis urogenitalis mündet mittelst eines hantig venuigerten Endstückes, 
dem Ductus ejaculatorius. N'orher aber schwillt es meist zu einer 
spindelförmigen Am])ulle an, die teilweise auf gröLleror Wanddicke des- 
selben beruht. Letztere wird hervorgerufen dnrcli a('in(»se oder tubulöse 
Drüsen oder aber durch Falten der Scldeindiaut dc^s Kanales. Im übrigen 
besteht die Wand desselben überliaupt ans glatten Muskelfasern, die teils 
längs, teils zirkulär verlaufen und von einer l>in(legewel)igen Adventitia 
von außen umhüllt werden. 

Bei allen viviparen Sängetieren liegen die MüiulungcMi der Samen- 
leiter distalwärts von denen der Ureteren, die l)(^kanntlicli ans den späteren 
Samenleitern entstanden, weiterhin aber kopfwärts sicli verscli()b(in. um in 
die Blase auszumünden. Nur bei Monotrenien ist die Laue eine unme- 
kehrte, insofern als die nicht in die Blase tretenden Ureteren distalwärts von 
•den Vasa deferentia sich in den Urogenitalkanal öffn(Mi (p. 24(1, Fig. 20ö). 



2Ö6 X. GeBcblechUorgane. 

Die meist schlitzförmigen Oeffnungen der Samenleiter liegen dicht 
nebeneinander auf einer Erhebung, dem Colliculus seminalis (Veru 
montanum). die vielleicht dem Hymen oder der Valvula vaginalis entsi)richt 
und nur selten fehlt (Marsupialia). 

Auch beim Männchen trat ursprünglich ein Oeschlechtsstrang auf, 
dessen Umfang allerdings aJlmählich zunickblieb, da die Müllersclien liänge 
der Reduktion anheimfalten. Diese iitfnen sich ja zwischen den Samen- 
leitern in den Urogenitalkanal und erhalten sich in Resten, die seit Mor- 
gagni als Sinus prostalicus. Ve^icula prostatica. Sinus pocularis 
bekannt sind. Sie feiden nur den Marsupialia. wo allein Phascolarctus 
einen Sinus prostaticus haben soll [Young], 

Bei geringer Ausbildung (Primaten, viele Carnivora und Insoctivora) 
erscheinen sie nämlich als kleine unpaare Höhle, die von der Prnstata- 



Kig.l']2. Ztteihiiriii;;(-r 

von Caslor. in citii-r Fal'e 
<les Itnuchfell». ./■/ Vnsa 
<lcli<rciiliii Iji'i /' ^ur Oloii- 
dula va»if ili'feniiti^ aii- 
)in<chw<illf II ; -V Cliiiuliilii 
vi'siculari>. riibl-' nligv- 
üchiiiltcii: / Pr<jsi:iia: ?■ 
HIjisc; ti(Cuiiali> iirci^'olii- 
talii-, (Biij;. I.'reilirai: i,i- 
l"rcHT;riHthi:. H.Weber. 



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l.:iU-<> /l 



Uterus maHCulinus. Pseuduhcniiaphroditismiis. 257 

schiielien sich Aequivalente des Cervix uteri und der Uterushörner an, 
so empfiehlt sich der Ausdruck Uterus niasculinus. Jedenfalls liegt ein 
Zustand der Gesclilechtsgänge vor, der zwiltcrartig ist und bei besonderer 
Ausbildung der weiblichen Gänge Anla£ gab, von Hermaphroditisnius 
zu sprechen, namentlicli wenn sich dazu gesellte Ausbildung der äußeren 
Geschlechtsteile in männlicher sowohl als weiblicher Richtung. Von wahrem 
Herniaphroditismus kann aber nur die Rede sein, wenn die Produkte der 
Keimdrüse von beiderlei Art sind. Solche Fälle sind sehr vereinzelt 
bekannt geworden. Von besonderem Interesse sind sie, wenn sekundäre 
Geschlechtsmerkmale dabei in Mitleidenschaft gezogen werden. 

Bei Hirschen ist dies der P'all bei sog. „gehörnten Rieken"; 
ihrem Habitus nach weibliche Individuen, die aber ein rudimentäres Geweih 
tragen. Der Geschleclitsapparat liat sich auch nach der männlichen Richtung 
hin entwickelt, so daß ausnahmsweise auch eine männliche Keimdrüse 
vorhanden sein kann (walirer Herniaphroditismus ) oder es liegt nur 
Pseudohermaphroditismus vor [I!oas[, 




1 


-ip.i'ii. 


. J.Miimil.C,.- 




i;hls.l|.[.; 


LinUv-mTupnja 


jnviiii 






.ler i 


ih.i»iu 


'ilc; /.' ItiiJUn.'^ 


11 reih 


m>-. /• 


IViiis; ri'ow- 


|.er.-H- 


lic Kruse; ;■ Bliise: 




Vftyi..: 




flliriu 


;- l!?/...i 


■■hiMMiL' «■!<- il. 


V\iz.: 


.'l:l. M. 


.M.vluiii-liiiilt 



Fig. 213. Ulenis innwu- 
linu.'' inmi vom erwiu'hs. Kaniiicheti 
von der VcTilmlseito nach Ent- 
fernung iler Kinne, iineh V. von 
Jlihalkovic-s, 7</ Vna lieferen»; 
IM Collii-uluä scniiniilig; <» C'nnalis 
iirogciiittilU; (T" '^■liindiila ure- 
thrali»; ^t (ilamlula viwiciiliiris : 
ou sog. (.)b uteri, durch ivel<-ln's 
die !;i>nde .v in di-n t'teriif ninsc. 
eingeführt ist: fir PriiMnin, iliinli dirVii^zliiiiiiiNr^iiiiiiiii. 

Die genannten Reste iler Miillprsi'lton ( lanjic kiiiincii von KiiiHuß 
.«ein auf die Art der Ausmiindiiii.ü der Sniiiciilcili'r, Id'ücl ist. wie ili<'> 
auch die Entwirklimg niclit ;iiid(Ms crwiirtcu L'iUl. dal.i der (■;tti;Llis iiro- 
gcnitalis im erwachsenen 'l'ici- ;ils eine KitrtM.'t/'.iiii^' der rri'llini ciM-hcirit. 
Die (irenze zwischen l»oid(?n lic^'t dann i'lti'ii am ('(illiiiili.-; >.cniijijilis. 
Genau genommen, liegt die T'rctlira /wisclicn dic^t'ni nnd der Stelle, wo 
sie sich zur Blase ausweitet rOiitn'iiiin ve>iiae.. \ uni (iilliciilus 
seminalis hebt dann der (.'üiialis nntj;eniiali> an: ;micIl i>liysioln^'iM-li der 



258 



X. Geschlechteorgane. 



Abfuhrweg von Sperma und Urin, der aber meist gleichfalls Urethra 
geheißen wird. 

Abweichend verhalten sich einzelne Nager, wie die Leporidae. 
Bei deren Entwickelung erweitert sich das distale Ende der Müllerschen 
Gänge zu einer kleinen Tasche, deren Seitenwände an der Berührungs- 
stelle mit den Wolffschen Gängen, zwischen denen sie liegt, zu (Jrunde 
gehen. Daraus entsteht eine epitheliale Tasche, die teils den Wolffschen, 
teils den Müllerschen Gängen ihre Entstehung verdankt, somit nur in- 
komplet homolog ist der \'agina masculina der übrigen Säuger. Sie dient 
als zeitweiliger Aufbewahrungsort für den Samen und verfügt für dessen 
Ejakulation über eine starke muskulöse Wand, die ebenso wie die binde- 
gewebige, vom Geschlechtsstrang geliefert wird [Mihalkovics] (Fig. 2 VA). 
Obwohl ihrer Genese nach unbekannt, liep:t ähnliche Anordnung auch beim 
Igel vor [Leuckart, Oudemans], wobei auch hier, vielleicht aucli bei Sirenia 
[Vrolik], die Vasa deferentia scheinbar von der Ventralseite in den Uro- 
genitalkanal ausmünden. 

Fig. 21.J. Schemata über dan 
Verhalten der männlichen Urogenital- 
organe bei / Monotroraata ; // Mar8u- 
pialia; /// Montnlelphia. A Anus; b 
Beckensyniphy.'se im Längsschnitt ; c 
Gowpersche Drüse; c/ Kloake; cp 
Corpus cavernosum penis; cu Corpus 
cavernosum urethrae; ä Haut der 
Bauchdecke; /PInddarm; m Muskeln 
der Bauchwand; /' Perinacum: p 
Prostata resp. Frethraldrüsen ; s Glan- 
dula vesicularis; 7'Testikel; n Ureter; 
V Blase; it/ Vas deferens. In I 
deutet der eine Pfeil den Weg <les 
Urins in den Knddarm an, der andere 
Pfeil den Weg, den i\t\h Sj)erinn nimmt 
l)ei erigiertem Penis. In II hebt 
Bildung des IVrinaeum an, Penis 
und .'.nus liegen aber noch in einoi; 
Hautgrubc, die Tosiikel liegen prä- 
peiiial. In III ist ein Monodolphe 
gewählt mit Te>tik«'l in posljieniidem 
Scrotuni, nach vorn geriehteteiu Penis 
untl au>L'('(b'hiitein lY-rinacum. Das 
CorpU" eav('rni)..iim urelhrar ist eiri- 
tacli, da> C'nrjMi- cavrrno-uMi gckren/t 
«ichralticri. 




p^^^^^^H,^ / 




x^n ^p 









Lot/t'iciuniiitcr Kaiiul (M-fälirt bei alloii vi\ip:n(Mi Säimcfri (Mliddichc 
.Modifikation. Kimiiai in der \a\lh\ indiMii rr sieb von (Irr Kloake iVri- 
iiiacbt diircb AiisbibhiiiLr i\v> INMiiiaciiiii inid mit seiner Uiidstrecke aiiller- 
lialb (le> lie(*ken> /ii liefen koiiunt. Weitere AetKb'ruiii: (Mtabrt er in- 
foliie \oii rniforniuiiL;" der \oin Weibeben ber bekannten Teile. 

AU die ;iin meisten bestimmende ist. dali «lie Kr(d]'nnni:" dc> ekto- 
(IcM-maicMi Sinn> uro«^enitalis. somit der rrouenitaiplatte. weicbci die l'vo- 



Penis. 259 

genitalspalte und damit das Vestibulum vaginae entstehen läßt (p. 242 u. 
252), sich beim Männchen wieder schließt. So entsteht ein Kanal, in 
dessen Wand sich spongiöses Gewebe, das Corpus spongiosum, das 
beim Weibchen den Schwellkörper des Vestibulum lieferte, zum Corpus 
cavernosum urethrae sich herausbildet. 

Bei Marsupialia, verschiedenen Rodentia und Insectivora hebt dieser 
Schwellkörper mit einer paarigen Anschwellung an, die bei höheren Formen 
verschmilzt und den Bulbus urethrae liefert (Fig. 214, B), 

Als über die Oberfläche des Körpers hervorragender Teil bildet der 
spongiöse Körper in der Wand des Canalis urogenitalis einen Teil des 
Penis (Phallus). Zu einem Begattungsorgan wird derselbe aber bei den 
viviparen Säugern erst durch die dem Corpus cavernosum clitoridis ent- 
sprechenden, aber weit umfangreicheren fibrösen Körper: den teilweise 
paarigen Corpora cavernosa i)enis. Sie entstehen aus dem Geschlechts- 
höcker, indem sich fibröses Gewebe mit einer bleibenden starken Binde- 
gewebshaut (Albuginea) umgibt, kavernös ausweitet, ausgeweitete Kai)illaren 
aufnimmt und sich damit zu einem erektilen Gewebe ausbildet. Auf Reizung 
von Nerven des Plexus hypogastricus, welcher aus Sakralnerven sich zu- 
sammensetzt, hat Erweiterung der Kavernen und Füllung derselben mit 
Blut statt. Gleiches erfährt bei sexueller Reizung der spongiöse Körper 
der Urethra, wodurch der Penis an Länge, Volumen und Rigidität zunimmt 
und geeignet wird, in die Vagina eingeführt zu werden. 

Diese fibrösen Körper haben ihren Vorläufer bei Monotremata, 
wo nur ein einfaches Corpus fibrosum von der Kloakenwand ausgeht, dort, 
wo der Urogenitalkanal mit seiner Oeffnung in die Kloake ausmündet. Es 
hat keinen kavernösen Bau [Boas]. Dies ist wohl der Fall mit dem Ge- 
webe, das die R()hre (Samenröhre) umgibt, welche den Penis durchzieht 
(Fig. 215 I). Sie erscheint als Homologon der Samenrinne mancher 
Reptilien, die sich gegenübei* der Kloake abschloß zu einer Samenröhre 
[BoasJ und in erigiertem Zustande des Penis den Samen abführt, wälirend 
sie niemals Urin i)assieren läßt. Dieser gelangt aus dem Urogenitalkanal 
direkt in die Kloake. Wird diese Verbindung aufgehoben, so daß auch 
der Urin die Samenröhre passiert und diese somit Harnsamenröhre wird, 
so liegt der Zustand der viviparen Säuger vor (vergl. bei Monotremata). 

Für die Homologie der Harnsamenröhre mit der „Samenröhre*' 
der Monotremata spricht auch, daß letztere ebensogut wie erstere von 
kavernösem Gewebe, dem Corpus cavernosum urethrae, umgeben 
wird, das bei beiden zum Peniscnde sich fortsetzt und hier die Glans 
bildet Der kavernöse fibröse K(")r])er der übrigen Säugetiere gewinnt als 
paariges (iebilde (Crura penisj bereits bei Marsupialia Anheftung an die 
Ischia, welche bei Mono(lel])hia eine ausgedehnte werden kann. Sie ver- 
laufen bei vielen Monodelphia wie zwei (lewelrrläufe nach vorn, können 
aber auch verschmelzen, jedenfalls al)er stützen sie den dorsal von ihnen 
gelegenen spongiösen Körper, dessen vorderes Ende die Glans i)enis 
darstellt, die außerordentlich verschieden sich gestaltet. 

Bei verschiedenen Marsui)ialia ist sie geteilt und zwar entweder so, 
daß jede Hälfte von dem gleichfalls geteilten rrogenitalkanal (Urethra (lurcli- 
zogen wird (Perameles), oder der geteilte Kanal setzt sich als Rinne auf der 
medialen Fläche jeder Eichelliälfte fort Didelpliys. Tliylacinus. Pliasco- 
lomys, Phascolarctus). Andere Beuteltiere (Macropodidae) lialxMi eine ein- 
fache Glans, wie dies bei Monodelphia stets der Fall i>t. Dieselbe endet 

17* 




260 X. Geschlechtsorgane. 

dann entweder rundlich (Primates), zuweilen stark ausgedehnt (Ateles 
viele Rodentia), oder abgeschnitten (viele Prosiiuiae und Üngulaten), oder 
konisch zugespitzt (Carnivora, Insectivora). Die konische Glans zahlreicher 
Ruminantia (Moschus, Camelopardalis, verschiedene Hirsche und Antilopen) 
setzt sich in einen fadenförmigen Anhang fort, der beim Schaf bis zu 
4 cm lang werden kann und von der Urethra durchzogen wird iFig. 21()). 
Häutig trägt bei Rodentia, Insectivora, Carnivora, seltener bei Marsupialia, 
zur Erhöhung des sensiblen Reizes beim Weibchen die Oberfläche der Glans 

verhornte Dornen oder Stacheln. 

die zuweilen im erschlafften Penis 

in Epithelsäckchen Hegen, auf der 

erigierten Glans aber hervorragen, 

mit rückwärts gerichteten Spitzen. 

AehnHchem Zweck und zwar 

¥\g. 21t). Distales Ende des Penis vora durch Erhöhung der Rigidität des 

AVidder mit zurückgefaltem Praeputium und männlichen Gliedes, dient tibro- 

bloßgelegter Glans, aecessonscher Glans und Ua^til'icrinÖQos. Gpwpbp rla^ 7ii- 
fadenförmigem Anhang; nach Marshall. kainiagmobes LieN^eDC, (las zu- 

weilen in dem Corpus s])ongiosum 
der Eichel auftritt (einzelne Insectivora und Ruminantia) und bei anderen 
(Carnivora, Chiro])tera, zahlreiche Rodentia und Insectivora, si)arsanier auch 
bei Primates) durch Knochengewebe vertreten wird. Solcher Penis- 
knochen (Os i)enis, Os priaj)i) tritt bald als kleiner Knochen (Katze 
z. B.), bald als rinnenförmiger, die Urethra umfassender Knochen (Cani- 
dae), bald als Knochenstab (viele Ursidae), von enormer (4nHie bei Tri- 
chechus, S-förmig gebogen bei Procyonidae z. B., gegabelt bei Chiroptera 
auf. Dieser Penisknochen liegt entweder tief verborgen oder so oberfläch- 
lich, daß er bei Erektion i)rominieren kann und nur von dünner Gewebs- 
lage überdeckt wird, wie bei verschiedenen Microchiro])tera und Rodentia. 
wo er als Friktionsorgan beim Coitus wirkt. 

Den obengenannten Verschluß der Trogenitalrinne. der zur Bildung 
des Urogenitalkanals des Männchens und zu dessen Penis führt, scheidet 
letzteren gleichzeitig vom Anus, so Jedoch, daß er unmittelbar vor dem 
Anus liegen bleibt und bei einigen Marsupialia, Insectivora und Rodentia. 
sowie bei Bra(lyi)odidae zusammen mit dem Anus durch eine ektodermale 
Kloake nach außen sich öffnet. In diesen Fälh^n wird trotzdem der 
Penis in eine besondere Hauttasche, die Penistascho iPeni.s.scheide- 
zurückgezogen, die mit dem Anus von] S|)hinrter cloacae unigelKMi wird: er 
wird erst sichtbar, wenn er durch \'ohim>znnalinie bei Krektion hervortritt. 
N'erliingerung do> Djaninie^ iPerinaeum) (Mitternt ihn bei den übrigen 
Säugern stets niehr vom Anus, so daß auch eine äußere untiefe Khuike 
verM'liwindet (FIlt. iM.') HF. Der Peiii^ i>l (hiiin in (h'r Kühe nur in d(M' 
ihm eiij('n(Mi Peni>ta>('lie '/uriickiie/oLien. deren IIautr>tVnunL:" in ur>i)riinL:- 
licher \Vei>e nacli hinten Lreiiclitet i>t. so dal» .solche Tiere ^(•h\Nan/\\ärt> 
uriniei'en. also ,.reti'oni(Miingeiit" sind und der ei'iLiieile rein> nach hinten 
U(M-i('htet heiau>lritt. (hinn aber naeh \»>rn uniLieknickt wird (ein/ehi(* Mar- 
supialia und In-^ectiNora. l-'rlidae. Flej>ha-. Tyl(»])<Mla). 

( ie\\(»lnilich aber luldet die reiii-ta^che einen ^('hlaucht"<»iiui'-!eii Sack. 
ent>tan(len dui'ch l^'altuni: de^ allüeineinen InleLiuniente^. der in der Median- 
linie der Uauciitlriclie aulLieliätmi nach \«»iii ^icii ei-ti'eckl und einLie>tiilpT 
i-t. woiici x'in innei'c^ lilalt zur (ilaii> zieht und die-e >()lclieiL!e-tal! mit 
einer Fpitiiellaue iilierdeckt ViiS. '2\') 111. /Vi. In dic-er unitani:reichen 



Praeputium, Umgciiitultunal. 2*51 

Vorhaut, Praeputium, liegt das Penisende zurückgezogen: bei be- 
deutender Länge desselben häufig so, daß sein ]>roximales. hinter dein 
Prae)nitiuni gelegenes Stück eine S-förmige Krümmung l)ildet, wie bei 
l'ngiilaten und Cetacoa. Hei Erektion hat dann Ausstülpung des inneren 
lilattes des Praeputium statt, das dann verschieden weit den hervorragen- 
den Penis überdeckt. 

Im Gegensatz zum äuUeren iJlatt, <las meist den unveränderten oder 
wenig veränderten Cliaraktei- der Haut aufweist, ist das innere Blatt iiaar- 
los — mit Ausnahme des grönlänilisclien Ovibos moschiitus. vielleicht in- 
folge der geringen Temperdtur seines Wolmortes — und meist mit tubu- 
lösen und acinösen Drüsen ausgestattet, die zusammen mit abgeätoBcnem 
Epithel das meist stark riedicnile Smegma praeputii liefern. 



FiR. 217. Gf.>dil(vlitsorpnir .-ii.i- IlfiiE-t,-., ' «. r.r . luirh II, C. I!;iiiir 
ÜpiicIk. /; Ket-ken im LiilL^'-«■lllli1t : ( I. Sihn:i(j/"irl"l ^ ('.• Ci.« |ht>.Iio UiiUf. ./ 
]>ariii1jciri[>ortion des <^)))turHiiir i:irf'riiii-: /; KinM.'triii: //> Miiieljilviiii'^ ('> Cllnrii^ Tn'iiis; 
C- -.■ d (itnudula Viisis deforciili«; / llium; /> l-ilii[irii; ™ Mii>k,ll:i-.-' -Ii'« Knild.irii.s ; 
mi Sl. levator aiii; >« i M, ^i.liinctiT m\\ rMiriiii-; -".7 Ni.-.l,r/.i,.li.r ,1,-- Aflcr!*: -.». 
>!iw. uretbralis: o/ Miisc. ubiurator iiiiiTiius: /■ \'rn\~. /> /> l'l.-\ii. |iritii|>i]iii.irii)i-.: /'■ 

Praeputium; fir l'rOHtatn: r Mil-c. rclriicluv [»-iii-; .■>■ Sjkr:ili\iil"'h ■-■ Siniliiin; /' 
Te-tiWli t' Becfceiilcil der l'n-llira; ;.■ U..tliiiiiiL- il.-r Inrlini: .■"■ Iivi.t. (I,t d:.,^ Va.. 
defcreii» überkreuzeii ^olitf;; :./ Vii- ili-lrri>ii-. hi-i ;■:/ /.um hmiii- < j;iiiil;iii(riii> luiiri'- 
Kchwolbn; .r das linke Cor|iu-^ raviTiin-nrii |iiiii- i-i Uhr ;iliji -LliiiLticTi. 



2t}2 X. Gesehlechtüorgane. 

Solche Präputialflrüsen können sehr umfangreich werden (Ro- 
ilentiä), auch können eigene Präpiitialsäcke auftreten (Schwein, Moschus- 
tier), worüber Näheres beim Inlegument (p. 27). Umfangreiche Präputien 
können von Vor- und Rückziehern des Praeputiuni, die sich von der Haut- 
musktdatur herleiten, begleitet sein (Canidae. manche Ungulaten, s, p, 3;"^) 
(Fig. 218). 

Die Präputialöffnung sieht entweder nach hinten (s, oben), meist 
aber ist sie nach vorn geric)itet. Bei Cliiroptera und Primates hängt der 
Penis als Penis pendulus von der Scliamfuge herab, von der Haut eng 
überzogen, die über der Eichel das Praeputium als Hautdiiplikatur liefert. 

Keilren wir zum Canalis urogenitalis zurück, also zur sogen, 
Urethra der viviparen Säuger, so stellt sich lieraus. daU sicli dieselbe 
vom CoUiculus seminalis an bis zum Penisende zunächst in zwei Abschnitte 
zerlegen läßt, von denen der erste innerhalb, der zweite — wenig-stens im 
erigierten Zustande des Penis — außerhalb des Beckens liegt. Der erste, 
ich will ihn Pars pelvica nennen, zerfällt meist in eine juoximale Streckt^i, 
in der Drüsen reichlich zur Entfaltung kommen: daher seit langem Pars 



Fig. 2IS. Miiskiilnliir der äiilicron (!pKchlefhlsi.r{.'Hii(; lir^ Sricrcfi. nach Chimvriiii. 
S öndcrpT sthiffrr HaiichniiiskH; /' Testikd im Srriitiim; n Aftcr-Biiieiiiiinskel mirr 
Muse. retrnHor peiii«; '/ Mii>c. reiratlor praepiilii; // Muse. pnitarUir praipulü. 

prostatica genannt, da unter den Drüben die Pnistataflriiscn ilie bedeu- 
tendste Rolle spielen, Dijs MiiU ihrer Kntwickehnig iwt vcrscliioilcn. hei 
allen Monoilelphiu und einzi'lrit'ii JlLirMiiiialia (IVraiiicU's, PlNü-cnlarTlus'/i 
aber auf dii' pnixiuiale Slicck*- d<'r l'ai> jicivira bcH'hr;inkl. \"ini ihr 
wird dann das ili>tale Slüi'k als l'i\v>- nieiiibranacca ujitrr>chied('u. atii'li 
woid als Pai's ninsciihiris im Iliuhlii'k auf die \h'\ :\loiio(ld].lii:i biiutii; 
IjedeuK'udi-. bei MarMipialia nur aiisiiaiiniswciM' F.iilwirkeliiii- eiiH■^ >phink- 
tl■n^(■llen iimTü'Mrriftcn Musciihis uri>tlirali>. der von einem iileirli- 
iiiimi^eri ^dalleu wiikl /.n uiiter>rlieideii isl s, unleuj. 

Im (ie-i'nsil/ /,ur Pars i.elvini des rn.-.milalkaiial.-. wiHir] Ab- 
x'liriilt iibHüens aurli wnlil in U<U> l'ar> uieniliraiiaeea Iiei|.;i, i-( der aullei- 
lialb (lc> r.i-.-keii:- -el.-i'ii.' Hiaraklcn-im diurh >eiue Cuthülluni: dur.-h 
das Curini^ -i.nin^ji.^iim und libroHiui. Kr wild dalicr al> l'ar> ."neiii.wa 



Acctwsoriitche Gesthleohtsdröaen. 263 

Die Pars cavernosa beschäftigte uns bereits auf p. 259, Von der 
Pars pelvica sind aber in erster Linie die Drüsen zu untersuchen. Sie 
liefern die Hauptmasse der sog. accessori»chen Geschleclitsdrüsen. 
Hierunter versteht man Drüsen, deren Sekret sich dem Sperma beimengt, 
jedenfalls aber die Ejakulation von Sperma begleitet und in innigster Be- 
>'.iehung zu diesem essentielien Geschlechtsakt steht. 

Fünf Arten hierher gehöriger Drüsen lassen sich unterscheiden. 
Zwei derselben: die Glandulae vasis deferentis und die Glandulae 
vesiculares kann man dem Vas deferens zuteilen. Die Glandulae vasis 
deferentis, die nur bei Chiroptera, einzelnen Insectivora, Rodentta. den 
Proboscidea, Ruminantia und den bärenartigen Carnivora auftreten, er- 
scheinen meist als Verdickung in <ler Wand des Samenleiters, kurz vor 
seiner Ausmündung. Er ist dadurch zn einer „Ampulle" angeschwollen, 
auch als Pars glandulosa bekannt Seltener fehlt solche Ampulle und 
treten Drüsen in der Kontinuität des Samenleiters, von seiner AusmUndung 
entfernt auf. Sie können denselben sackartig ausweiten oder besondere 
Drüsenkörper formieren (einzelne Rodentia z. R.}, 

Ihre Autgabe ist, teils ein Me<lium zn liefern für die Spermien, teils 
als Reeeptaculum derselben zu dienen. 

Rei der Ausmündung der Samenleiter liegen die Glandulae vesicu- 
lares. Es sind sack- oder röhrenförmige Drüsen, die nur den Monotremata. 
Marsupialia, Cetacea. Carnivora fissipedia und pinnipedia, sowie der Mehr- 
zahl der Ruminantia und In.sectivora vollständig fehlen und mit Unrecht 



/Ov, 




I. Haliiiattinw 
',;. i-c Corpora 
sis; ru Cnnalis 
urogenitalisi P Penis; U Ure- 
thra; V Vagina; i'rf Vas Atfe- 
rens;/— ///CowperschePriwen. 
II. QiierBcbnitt durch die Pars 
rnembranacea urethrae von Di- 
'lelphyp, Beuteljiinfies, " ,. B 
Bindegewebe; Z Lumen; •» 
glatte MuskelHchicbt; r/DVie- 
tbraldrüsen. Nacb J. Th. Otide- 



Samenblasen (Vesiculae scminalesi heißen. Sic können schon deslialli 
keine Samenbehälter sein, weil sie kaum in der Hälfte der Fälle, ■/.. H. bei 
allen Rodentia und zahlreirhen Inscctivorn, mit dem \'as deferens zusammen 
ausmünden, wobei natürlich nicht ausgeschlossen ist. daß in cin/elneii Fällen 
bei geschlechtlicher Erregung Siicrmien in tiieseltjcn treten können, wii; 
solches bei Chiroptera Ja auch in die lilasr stiiilhiii. .1. Th. Oudemans 
leitet sie denn auch niclil vimi Sainenloilfr her. .sondern von (Üandulai^ 
urethrales, obwohl das Wenige, was von ihrci' Kntwirkeiunf; bekannt ist, sie 
eher als Ausstülpung des Wolft'schen (ianf^es ausweist. 

Die übrigen Drüsen sind Produkte der Sciiieimbaut des rrogenital- 
kanals. Mit .1, Th, Oudemans dürfen wir wohl die (ilandulao urethrales 



2(54 X. (Icschlec'ht^orgaue. 

als Ausgangspunkt betrachten. Sie treten als Drüsenschläuche auf in der 
Wand des Urogenitalkanals, überdeckt von der Schicht glatter Urethral- 
muskeln, die vom Geschlechtsstrang sich herleiten. Als solche finden sie 
sich bei Monotreniata in der Nähe der Vasa deferentia in ringförniigei* 
Anordnung. Bei Marsujualia (Fig. 21M) umgeben sie den Urogenitalkanal 
fast in der ganzen Länge der Pars i)elvica in so dicker Lage, daß sie 
diesem Abschnitt eine Spindelform geben, die als Prostata bekannt ist. 
Ihre Schläuche öffnen sich durch zahlreiche Mündungen und sind insge- 
samt umhüllt von einer dünnen Schicht glatter Muskeln. Nur bei Pera- 
meles [Oudemans] und Phascolarctus [Young] häufen sie sich dorsalwärts 
an und lassen den distalen Teil der Pars pelvica frei, der umhüllt wird 
vom quergestreiften Musculus urethralis, der sich vom Sphincter cloacae 
und damit von der Skeletmuskulatur herleitet. Uebrigens kann dieser zu 
einem sog. Comi)ressor prostatae werden, wenn er, wie bei Cetaceen, den 
Mantel von Urethraldrüsen umkreist, die außerdem auch durch die glatten 
Fasern des l'rethralmuskels umgeben werden. Letztere Tatsache weist 
el)en aus, daß auch hier nur ein Urogenitalkanal vorliegt mit drüsenreicher 
Wand. Dabei können die Drüsen Schläuche sein oder Acini haben. 

Treten die Drüsen aber außerhalb der glatten Muskelschicht, deren 
Fasern sich dann zwischen den Schläuchen und Acini erhalten, begeben 
sie sich gar außerhalb des quergestreiften Musculus urethralis, bilden sie 
kom[)akte Drüsenköri)er, von denen jederseits einer oder zwei auftreten, 
um mit einzelnen OetTnungen auf dem Colliculus seminalis oder in dessen 
Nähe auszumünden, so darf man von (llandulae i)rostaticae reden, 
die nur selten durch einen Isthmus sich verbinden (Pferd), oder einen 
kompakten Köri)er bilden (Primates), der Anlaß zum Namen Prostata 
gab. Sie fehlt (lemnach den Monotremata, Marsupialia, Sirenia iV), Cetacea. 
da an ihrer Statt Urethraldrüsen sich finden. Beide Arten gehen aber in- 
einander über, wie namentlich die Artiochictyla nonruminantia zeigen und 
wie es auch kaum anders zu erwarten ist, wenn wir die Prostatadrüsen als 
Differenzierung der Urethraldrüsen ansehen. Dies ist nur mor[)hogenetiscli 
gemeint, so daß die urethralen Schleimdrüsen der Primaten und de> 
Menschen (Littresche Drüsen) eben nur rudimentäre Urethraldrüsen sind. 

Von gleicher (^)uelle. ein anderes DifieriMizierungsprodukt darstellend, 
leiten wir die Cow per sehen Drüsen her. die mit Aiisiiahine dei* C'eta- 
cea. Sirenia 'Vi, Arctoidea (in unseier Auffassung s. u.) und Pinnipedia. 
bei allen Säugern sich finden und an der Peniswurzel in die Urethra aus- 
münden. ausnalnnsw(M>e (Pferd) mit zaliheicluMi Oert'nungtMi: als Kegel nur 
mit einer. 

llir ]\Iusk('lniant('l >()ii(l('rt >icli voiu Mu>rulu> urctliralis ab. Wichtig 
i>t. dal) die Drüse bei Urailypodidae und Myrniccopluiiiidae noch nntei' 
(lie>(Mu Muskel iici:!. ^^as für ihre KiiNtehunu au> rrcthraldrü^en spricht, 
die ja ul('i('hfali> iniicrhall) dieses Muskels li(*uen. Stets ein Paar bildend, 
haben nur die Marsupialia. mit Au^nainne von 'rrielio>uius. zwei oder drei 
Paar iFii/. iM!» . 

Wählend >(>niiT Sanietil(Mtei-(lr(i>en bei Monnticineii und Mai>u|)ialia 
dui'chaus l'ehleii, rbeii"-o ^^ie nianciieii Monod('l|»hia. ticteii 1mm allen Säuj^ern 
Pi":)>tat:Mlni>('n (hIci- ;i(|ui\al('iil(» rrethraldi'ii>(Mi auf. Merkwüidii: iivnu.n 
^iiid di('> bei den a<|iiatileii Cctacea und Piuniiieiha die eiii/iucii a('ce>«>o 
ii-('h<'n ( H'><'hh'('jit>driNeu. nHe iibi'i.Lien SauLjer haben auÜerdeni ('()\\peisehe 
Diii-en. «iie mir noch bei dm Aictoidea leiden. 



AtrcsMjrinthc Gcstiiltchtsilrüi-fii. 2liö 

Die Betlenliing dei Kfc-sorisclien Drll^en läßt sich daliin zusammen- 
lassen (laB ihr Sekret zur Sicherung der Ilehertrasiing <les ^aineiit« dient, 
/nnachst so dati ihr Sekret 7iisanimen mit dem des Hoilcns und Neben- 
iiodens für die Speiniien ein fliissines Medium lieJert, tias aurli deren ^'e- 
-etzte Lebensdauer AuUerhalb des Hodens erhalt I-ur Nagetiere ist weiter 
testf^esteilt, daB da-- Sekret \ermutlich das der dJandnlae vesiciilares, un- 
mittelbar nach Ejakulation des eifientbclien Sperma ergossen wird, 
um alsbald bei Anwesenbeit nur (jerniRci Hlutinenee, nach An fihrino- 
^cner Substanz zu gerinnen nodurch ein Piopi /Imuchon vaginal Latastel 
tntsteht der die \agina scliliebt und erst spiter \or der (iebiirt sich löst. 
Damit Ist der \trbleib des S]ieimi in der \aginn und Eintritt der Sper- 
mien in die idukte gesichert l ntci 
gleichen desiditspunkt fiilt (be Hp- 
obachtung \on Hollinat u Jroiiess,irt 
dalt bei den Chirojitera unseres kb 
mas die Spermien den ganzen Winter 
iibei in lebendem Zustande den l terus 
erfüllen und eist im Prubiahi das Ei 
liefiuihten Audi hier tiitt ein \a 
„nn'ilpfi()))f auf teilweise abei \on der 
Vagina selbst geliefert (s. bei Cliiro- 
pleial. Auch verdient hervorgehoben 
zu werden, dali nach Calnius u. (Hey 
die obengenannte Koagulation des 
Sekretes der Glandulae vcsirularis 
unter Einwirkung des jirostalisohen 
Sekretes statthabe. Audi bei Marsu- 
pialia koaguliert ein Teil des in die 
Vagina ergossenen Sjierma, Ander- 
wärts wird teiniioiürer \'crschluto der 
Vagina erzielt durdi maximale An- 
schwellung der Eichel im Momente 
der Ejakulation (l'ngulaten. Frimatcnj, 
zu welebein Zwecke beim Hunde ein 
eigener Schwellknoten in der Eichel 
vorhanden ist, der das ..Verbiingen" 
der Hunde venirsadit. 

Die obengenannte fadenfünnitie 
Verlängerung der Eichel liei vielen ^^ 

Ruminantia soll gleichfalls die Teber- iijfc,,||"i|,r",'i'' o'T^u'r i,PMii'"''!''(jlaii' 
t'iihrung des Siierma direkt in den ,i,;iii*; ''■-■ /. // (iiiunlulnr nCieulimV; » 
Muttenuundbewerkstelligen(Fig.L*lCM. Ni.Tm';' /' \\-n\>: J-r /. ii Pn-iHtn- 
\'erlust dersdiien soll den Widder 'inw'i; / -IVsiik.l; » rr.-i.T; !■ itlii>r; 
unfruchtbar inadien [Marsli;dl]. "' ^■'" "''''''""■ 

Im weiblichen (icsdib'clit tritt 
ziemlich allgemein Jedeiseits vom \i'stibuluiii vn^iriui- i'iiie Ilarlliolini- 
sche (Duvernovschei Drüse iiuf. iiii-isi vom Miisciihi> con-irii-inr cuiiiii 
überdeckt; sie entspricht, auch gi-iictisdi. di'j- CovpfiM'licii l)iiiM\ Ihr 
Sekret macht den Scheideiieiugiiiig >dilii|if[iü. 

Der männlicbc l'rogenitalkaiuil iiai ciH^iufcliniil -rincr iiciic-i- in 
Verbindung mit der entodcnnalen Klonkr. vmi diT er >iili allmaliiiili 



260 X. Geschlechtsorgane. 

freimacht, eine Muskulatur, die sich vom ursprünprlichen Sphincter 
cloacae internus herleitet und nach Maßnahme d(»r Komplikation des Uro- 
genitalkanals gleichfalls sich differenzierte. Die Musculi ischio-caver- 
nosi stehen in Verbindung mit den Corpora cavernosa i)enis und ent- 
springen mit ihnen vom Ischium, auch wohl vom Puhis. Von ihnen heftet 
sich jederseits ein Muskel an die Peniswurzel. Die vom Pubis kommenden 
Fasern können sich als Muse, pubo- cavernosus differenzieren und 
stellen den Muse, levator penis vor, der vielfach auftritt (Marsupialia. 
Insectivora, Ungulata, Cetacea), namentlich dort, wo die Rute schwer ist. 
Der Bulbus des Corpus cavernosum urethrae wird von meist zirkulär ge- 
richteten Fasern des Muse, bulbo-cavernosus umgeben, der paarig ist. 
wo der Bulbus paarig ist. auch wohl Fasern abspalten kann, die sich auf 
die Rute ausdehnen; beim Pferde bis zur Eichel. Bei anderen umfassen 
sie die laterale Portion der Rute und umgreifen bei Rodentia mit anderen 
Bündeln das Rectum. Der Muskel verrät dadurch seine Entstehung aus 
dem Sphincter cloacae; desgleichen durch seinen Zusammenhang mit dem 
Musculus urethralis, der als Constrictor urethrae die Pars pelvica des Tro- 
genitalkanals umgibt, auch die Prostatadrüse umhüllen kaim (Compressor 
prostatae). namentlicli aber die quergestreifte muskulöse Bekleidung der 
Cow|)erschen Drüsen liefert. Als Retractor penis erscheint namentlich 
bei Säugern, deren großer Penis nach Erschlaffung in gekrümmter Lage 
in die Penistasche zurückgezogen werden muß (Ungulata, Cetaceai, aber 
auch bei anderen, wie Carnivora, Insectivora etc., ein Muskel, der von den 
Schwanzwirbeln entspringt, den After umkreist (Spliincter ani internus) 
und auf die VentraltJäche des Penis sich begibt (Fig. 217 u. 219). 

Bei allen Vertebrata ist die ursprüngliche Lage der männlichen Ge- 
schlechtsdrüsen eine intraabdominale. Solcher Art war sie auch bei Säugern, 
wie die Monotremata und einzelne andere Säuger noch zeigen. Bei der 
Mehrzahl trat aber eine Verlagerung der Testikel, ein Desceiisiis 
testiculorum, auf, die zu dem sonderbaren Resultat führt, daß diese für 
die Erhaltung der Art so wichtige Drüse ihre sichere Lage in der Bauch- 
höhle aufgibt. Dieser Prozeß, dessen mechanische Seite dem X'erständnis 
Schwierigkeiten bereitet, dessen inori)hogenetische, mehr noch seine bio- 
noniische Bedeutung dunkel ist, kann seiner komplexen Art wegen hier 
nur angedeutet werden. Dies gilt nanu^ntlich für die verwickelten Ver- 
änderungen, w(»lclie (las Bauchfell durchniacht und die in erster Linie 
(). Frankl klarleiitc. 

Zur Zeit, wo dw MexMu^jjliros sich vom Zwerchfell bis in die Nähe 
der Iniruinalücucnd erstreckt, hat er nur an seiner N'entraltläclie einen 
l)auc]itVllül>er/ULr, der als Plica (lia|)hragniatica zum Zwciclit'ell und al> 
Plica iiiizuiiialis /ur Inuuiiiaiuc.L-cnd zieht 'Fig. 1!M). Durch Schrumpfung 
kommt wcitrrliiu der M('>onenliros in eine vollständige Bauclii'elldupli- 
katui-; das rrniercidii^ament zu lieiicn. wiihrtMid in der Plica inL:uinali> 
eine >tranL:rrMiiiiL:e X'erdickunü anttiitt, wodurch da> Ligamentum 
iiiLiuinale entsteht. I)a»elhc ti'itt Jedcr>eits in N'erbindunii mit dem 
Müllci-clien danu. dort, wo >j>;itei* au> dem rTeru< Ixvüiili«'!! an> iWn 
rreiu-lKirncrn die Ovidukte al)uclien. und wird doit /um LiLjamenTum 
uteri loiundum: Ueini Männchen tritt e> mit den Woltl'-clien (i:inL:("n in 
\ erliinfluiiL:, dort, wo vj»;itri" di'v Schwan/ (le> Nclienlindcn^ in den Samen- 
leitei* llhcri^eht. 



De?ceiisus testiculoruiD. 267 

Die männliche Geschlechtsdrüse entwickelt sich nun an der medialen 
Seite des Mesonephros. sozusagen am freien Rande des Urnierenligamentes. 
das beim Einschrumpfen der Urniere kopfwärts das obere Hodenband 
liefert. Dies fällt dann praktisch zusammen mit der bereits genannten 
Plica diaphragmatica. Schwanzwärts liefert es das Ligamentum testis. 
das dort am Wolffsclien (iang endet, wo das Ligamentum inguinale beginnt. 
Durch \'ersc.limelzung beider scheint damit das Ligamentum inguinale sich 
bis zum Hoden zu erstrecken. Seine ursprüngliche Bedeutung ist dunkel. 
Es mu^ innerhalb der Säuger entstanden sein, da es den Monotremen 
und den wenigen übrigen Säugern fehlt, deren Testikel intraabdominal 
bleiben: nicht aber den Säugern, welche Descensus testiculorum haben 
oder deren Vorfahren ihn hatten. Es bestellt neben Bindegewebe aus 
glatten, subperitonealen Muskeln, die der Cölomniuskulatur angehöi-en. 
Dort, wo es sich mit der Bauchwand verbindet, ist ein Teil der tiefen, 
seitliclien Bauchmuskulatur eingestülpt zu einem in die Bauchhöhle pro- 
niinierenden Conus inguinalis. Auf der Sjiitze dieses Muskelkegels 
inseriert das Ligamentum inguinale, bei dessen Ehischrumpfung der Neben- 
ho<ien dem Kegel sich nähern niuli. Die Fortsetzung des Peritoneum, 
welche Ligamentum inguinale und Conus inguinalis umhüllt, bildet eine 
Ausstülpung (Processus vaginalis) um die Basis des Conus, die schwänz- 









'S 1 


ip-F- 


|I- l'orlioabdoiiiiiinlis 
i frubLTiiaciili 

11. l'orlio iiilravnfc'i- 
nnlis giilicrnaciili 


Arra ifrott 






il.{gam. s.- 


~" 


in. Tortio pcrotalifi 
);iiberiinculi 


FiK. 221 
(rathl kommen 


Si^heraa <io 
Mm Perito 


Tdlc 


die l)<>iit 
«[ punktier 


Uc^i-cribui' mit C-onii* iugiiimi 
ftli}r<«ebtli. 



wärts auswachsend, die Itauclnvand sackfOrmig verlängert zum Cremaster- 
sack. der vom Musculus oblicpius internus und transversus alidonnnis 
Fasern erhält, die sich in den Conus fort.^etzen, welcher ans dem Boden 
des Crem aste rsackcs sich erhebt. Tritt do,-scii weiteres Waclisrum zurück 
gegenüber dem Wachstum des Conus, sii stülpt dicker sich endlich ko|d'- 
schwanzwärts um. trägt zur \"ergn")l.lfriing d<'s C^clnll^tf■^sackcs bei. dessen 
hintere S|iitze er wenigstens bildet, und hilft den 'IVsiikcl mit herabziehen 
in den Crema.'^Iersack. Tritt daget;(;n da> Wachsltiin des Processus vagi- 
nalis des Cremastersackes in den Xordcigniiiil g<'gcnül)er dem Conus, so 
tritt dessen Unistül(iung und Beteiligung an der ItÜdiing des Crcmaster- 
sackes zurück. 

In beiden Fällen bildet der Ci»tius das Kndc des ausgestülplen Cre- 
mastersackes. der dann ileu Testikel ciithnlt. DerM'lln- k;i[ni aber z. 1!. 
auBerhalb der Brunstzeit, unter \Vieili'ri'iii>tnlpiir)!.j iU-> Cri'in;i>tersiickes, 
in die Baiichhr)hle zurücktreten. In beiden Flillcu. die ineiuaiuler über- 
gehen und bei Rodentia, bei der MelMZ;ihl der Iii>c(tivor;i. ilcu Chii'oiiiera 
und einzelnen Atfen sich finden, lie,L.'t der oH('nli;ii- ur>jiiüiii;lii'lie /usrniiil 



208 ^- <^>e>H.'hleclil)iorgaDe. 

eines Conus uml Creiiiastcrsarkcs vor. Als FortsettiinK der ikiicliwaiid. 
utiermals von dem Musculus ohiiquus inteniiis iinil tninsversus abrloniinis 
o«ler von letzterem allein fjebildet. hleilit er mit der I!aiicliliöiilo in weiter 
Kommunikation durch den In^uinalkaiial. durcli welclicn das Peritoneum 
>ich in den Cremastersack begibt imd den ausgestülpten Testikel aU 
Tunica vaginalis propi-ia lestis iimbüllt (FiR. 2:;T). 

Hiervon leitet »icli bei Unsulatcn, ('arnivora fissiiiedia und iiiiiiü- 
pedia. Marsupialia und rrimates der andere Modus des Descensns al), 
in iveicliem sich das hi^amentum injiuinale durch interstitielles Wachs- 
tum bedeutend verlängert, so dalj es in eine Inguinal grübe zu liegen 
kommt, die eine Auüstiil|umg des Peritoneum (Processus vaginalis) 
darstellt. Sie stülpt gewisscnnalien die Paucbwand vor sich her. erliält 
damit Itlindel vom Musculus obliiinus internus und transversus abdominis 
oder von einem von beiden. Dieser Cre:i;astersark hat aber nur eine 
unvollständige Muskelhülle: entweder zerstreute Creniasterfasern oder 
nur einen ausschließlich seitlich entHickelfon Musculus cremastor. 
Letzierei' hat sein unzweifelbares llomologon im Musculus compressor 
inainmae der weiblichen Heuteltiere (ii. M u, ITiHi. 

Der Testikel folgt in dem einen Falle früh (Marsupialia) der Peritoncal- 
inisstülpun^: anfiinglich bis zum inneren Leisten(Inguinal-iring. d. Ii. der 



.1/. a/,/;,/ui,t Ulf. - . 



(l'rin'm>iii- vH|.'i [Ullis I \-i iliirrli riinkilini.- iiii^'i-i'U^ii, 

Stelle, wo die ISauchwiiiid sich ans;-tül|it. darauf durch tien l.ei>teni Inguinal )- 
kanal. der die Haiicliwand durrhscly;!. in ik'U Creina^Irrsack. DiOM-r Des- 
ccn>u>- wird !>cgloitct. richtiger wohl rcihvi'JM' verur.-aclil durch Xcrkiliyunü; 
<ics hiL'anicntum inL'uinalt' inbilgc von Siillstand im Wa('h>tuni. In dem 
anderen l-'allf lu-hiilt der re>fikcl aber liiiigi-r M'ini' inHaabdoiniiialc Lage. 
at>dann mulJ das am lindi'n des t■rl'Ula^lcr^ack(■s aui;i'ln't'icti' I.iganirntnui 
inüninalc aiifiin'Jich stark in di<- Länge v^acliM'n (I'nijidaia. (■arni\"ral. 
SfüiiT crM. wenn der T.-rikcl ibiirli Dni.k der liaiiebw.ind und der Con- 
teiita Jer l.eilM'.)iu)ile .liireli .U-u ltiuiiinalk:inal iti Jen Creiim^tersiek 
.-rbhii.fl. \eikiu/l c- >i.b durch Slill-laMii iiti Wai li>ltiiii ;^iitiiiHiM relativ, 
im \ei'lMihni- /um -lark ^^ael|.enden i;iim}>f. dann :nieli tai>ae)ilii')i durch 
Selinini|ifnn^ bi> auf einen lie;-t. der den N<'bcnla>deu nad damit den 
Hodctt MMtei- Milliilfe mnleier incchani-rbcr Mmnenic in Jen Crcniaslor- 
siek /ielil iniil ihl) iiier bei :illeii Siiiii^eni nill |le-ira-a< an den l'.odeu 
.(.■- an--e.tid|.teii iH|..r :ni"liil|d.jren l ■lema-lersieke- befiel. 



Lag« der Tc»likel. 26!' 

(legenüber diesen Säugern, bei denen wenisstens zeitlich die Testikel 
außerhalb der Haiichhühle liegen, die stets einen Inguinalknnal und ein 
Liganientnm inguinale haben, wtehen fUe Tesliconda. deren Testikei zeit- 
lebens in der Baudihühle vcrlileiben und denen ein Ligamentum inguinale 
fehlt, Wohl aber haben sie, worauf 0. Frankl hinweist, mit allen übrigen 
Säugern ein Urnierenligament ffemein. das eine Rolle si)ielt bei der Ein- 
leitung zum Descensus. und ein Merkmal der Säugetiere ist, da es Reptilien 
und Vögeln fehlt. Der Nebenhoden der letzteren liegt stets Hxiert hinter dem 
{larietalen naudifell, während er bei den Säugern, auch den Testiconda. 
an einer llauchfelldupliliatur 
hängt |0. Frankl|. 

Die Tcsticonda kiinnen 
sein : 

1 Fehle Tcsticonda 
denen Ingumalkanal und Li- 
gamentum inguunle fehlt 

a) Testikil behalten jiii 
niarc l>ige in unmittel 
barer \dliL dei \iere 
aufgehängt am l rnicien- 
ligament dis auch den 
bamenloitpr fi\icil Mo- 
notremata L entetidae 
Macroscehdidae tlirj- 
sochlondie Elephis 
ProcaMi Ihra\) 

b) Te^tlk^,l sind '^cliwanz- 
wai1s \er->chobtn und 
liefen /wischen Hlase 
und Rectum gleichfalls 
in einer Duplikatur des 
Peritoneum dit den 
Sim en leite r enthalt -ich 
bis zu den Nebenlinien 
crstieckf und rWs L r- 
niereidi^imLut i-l M\r- 
mecopli v'd le llra ti - 
Iioduhc 

2 l nechtL iL-ticon U. 
degenüber ilei |)Miniien Ic- 
sticondie kann die -cknnd irc 
(unechte didurili /ustindo ... .,.,., ,,.. ,- , ,- ■. , 



kommen daß dci Do-ccn^n-- 



i:iq.h 



der \ erfahren i (u k^ 

wurde sodalidiclctikel iiicli ''"' s:"'' 

der \onIcren liiuchwand \or- "'i?"!-''') 

lagert smd der Ingumilkunl M,„n.,i<i 

m \ erschiedtncni Milc rmk- 

gmgtg nuide und \om luimcntnm i 

banden sind 



270 X- GeMchlechtfoi^ne. 

a) Testikel liegen sekundär der vonleren Haucliwand an, Ingtiinalkanal 
höchstens nur noch angedeutet: Ceracea, SirenJa (','|. 

b) Testikel liegen an der inneren Oeffnung des Leislenkanals. der alier 
für den Testikei nicht mehr durchgängig ist: Dasypodidae. 

Als die Testikel die extraabdominale Lage erworben hatten, lagen 
sie urs|irflnglich vor dem Penis, da ursprünglich der Penis in der ven- 
tralen Kloakenwand lag, nach hinten gerichtet, Sie waren, jederscits vom 
Musculus rectus abdouiinis in CreniastersUcken eingeschlossen, mit einem 
Zwischenraum zwischen sich. Durch Bildung des Perinaeum (des Dammesi 
somit durch Verschluß der Urogenitalspalte (s. o.) und durch Aufliehung 
auch einer äußeren Kloake, ferner durch Verlagerung des Penis nach vom, 
der sich dabei geradlinig oder rückläufig gekrümmt der ventralen Bauch- 
wand anlegte, kam er zwischen die Creniastersäcke zu liegen (Melirzahl 
der Insectivora, Chiroptera. Rudentia. Oryclerojms, Manis). Auch Viei Re- 
duktion der Creniastersäcke zu suliintegu mentalen Peritonealansstulpungen 

Fig. 2-Si. Fig, -JL'-l. 



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I>i uc' IUI.' l-n.-™ilal-i«illc «inl :i.il:iii,ili.-li l.ri WnWh,; 

lilril.rtld - J,.d,T..dN ...„ .I.'ll l,™ilal«ui-l,' ^ITlI/r. »rl, ll.. I,;ll,h 



Creiiiatilenaclc, ScroLuin. 



271 



vestibuli liefern. Heim Männchen schlictit sich diese Spalte zum kaver- 
nösen Teil der Urethra und die (ienttalwlllste werden bei vielen Säugern 
zum Hoden sack, Scrotum, dessen ursiirüngliche Duplizität erhalten 
bleiben kann; meist aber deutet nur noch eine Nath (Raplie) die Ver- 
wachsung; aus zwei Hälften an. 

In solches Scrotum treten die einander t;6"älierten Cremastersäcke 
ein. Dabei kann der Penis noch in ursprünKÜclier Weise am ventralen 
Rande der Kloake zutage treten. Solches iiräpeniale ftcrotum der Marsu- 
])talta kann gestielt oder siti^cml sein. Das Scrotum kann präpcnial bleiben 
auch hei Ilildung eines ausgedehnten Perinacum, wie dies hei Tupaja der 
Fall ist, wo die langen Cremastersäcke, <lie nur vom Musculus transversus 
abdomints gebildet werden, ganz ausnainnsweise umhüllt werden von quer- 
gestreiften Hautmuskelfasern, die dem Panniculus carnosus angehören 
. (Fig. iJi'i'd. Bei ausgcdelinteMi Perinaeum eretreckl sich sonst in der Regel 
der verlängerte Penis gera<liiutg oder gekrümmt nach vorn. Die Testikel 
liegen dann poslpcnial in einem Scrotum, das entweder sitzend oder gestielt 
ist (Artiodactyla, E()uus. Melir/ahl der Carnivora) (Fig. 2ir»|. Ist der Penis ein 
Penis pendulus wie bei Primaten, so wird die postpeniale läge des Scro- 
tunis erzielt durch Verlagerung der Hoden nach hinten. Tebergänge 
bleuten die Wanderung des Penis nach vorn, der Testikel nach hinten an, 
verbunden mit Aufliebung der Kloake und Hildung des Perinaeum. Un- 
abhängig ist hiervon, ob die Testikel in einem ty|iisehen Cremastersack 
oder in einem reduzierten gelagert sind, und zwar einfacJi unter iler Haut 
(subintegu mental), in der Inguinalgegend (inguinal), oder weiter schwanz- 
wärts (perineal) hegen oder aber in einem Scrotum iskrotal). 

Der Cremastersack oder sein |ieritoneales Aciinivaleiit nut Cremaster- 
fasern wird undiiillt von der y.w Fascia ('«operi iFascia cremastorica) 
transformierten A|ioiieurose des Musculus «bliipuis abdomhiis e\tenius. 
In einer Anzahl Fällen (Priniütes, Cbiroiitera. Orvcteropus. Dasvpus. ein- 
zelne Nager und Marsiijiialia) setzt sie sich als deutlich abgegi-eiizter 
Strang: Choiila guhernacnli oder Mgamentum scroti, zu einer liäutig 
<lurcli Pigmentiening, durch siiarsanien ilaiirwuclis und glatte Muskelfasern 
jiusgczeicbneten Hautstelle, der Area srniri [Kl:mtsch], die dort, wo spiiter 





i)Ö 



% 



Ki^'. 2l'<l. Fünf r^chcnKiht iil.rr ilir t-MnaM 

s]iriiiL0ii'be ljni>- mit Crciiin>li-iva.'k.'ii oii.l kln:Lk:il.'ii. 
lind jirä])eiiialt» Scroliim. du- rrriiiii-hi-iirki' .■jiIIjüI 
ilos Si.'r<itutu lici MarNiipialiii; 4 )'ii.i|ii'nl;i]i> StdIiiih ' 
Iji'i IViiIh [)endiiliis odi^r sfhHiiiiKiviirl- viTlagfiii'in Nru 

ein Scrotum entsteht, an de>si'ii HildiuiL' >\r 
Muskelhaut, Tuniea dartos. dcs>cll.,-ri liclrrt. 



272 X- Gcschlecht^orgnne. 

Mit dieser Chorda gubernaculi kann sicli ein Körper, ich nannte ihn 
Inj^iiinalkörper, verbinden, der aber auch unabhängig von ihr hier und 
da (Manis, Chironiys, Phascoloniys) in der Inguinalgegend. auBerhall) der 
Bauchdecke, somit auch außerhalb des Conus inguinahs oder seiner Deri- 
vate (Creniastersack, Crema.ster) auftreten kann; diesen Kör|)er möchte 
ich als letzten Rest einer Milchdrüse ansprechen. Die epithelialen Teile 
derselben sind allerdings zugrunde gegangen. Diesbezüglich darf aber 
daran erinnert werden, daß z. B. bei Chiroptera außer den stets vorhandenen 
postaxillären Zitzen, hier und da auch ein Paar in der Schamgegend auf- 
tritt. Denselben können funktionierende Milchdrüsen entsprechen , bei 
anderen (Vespertilioj gingen diese aber total zurück und Bindegewebe trat 
an ihre Stelle. Neben dieser Tatsache s])richt für meine obige Deutung 
ferner die Verbindung des Inguinalkörpers mit Fasern, die sich vom 
Cremaster abspalten und wie Fasern des Compressor mammae der Marsu- 
pialia (p. H4 u. lo8) sich verhalten. 

Weiter zurückgreifend, läßt sich der Inguinalkörper und damit auch 
die Aiea scroti auch verknüpfen mit einem Organ etwa wie das Mammarorgan 
von Echidna. Früher (p. ;)1) sahen wir, daß deren Beutel ])erio(lisch auftritt; 
mit ihm die Mammartaschen [(1. Rüge], in welche die Xähr-iMilch-idrühen 
münden. Diese Teile hegen nach innen vom Musculus subcutaneus ab- 
dominis, von einer glatten Muskulatur überdeckt. Sie ruhen auf dem 
Musculus obliquus abdominis externus. Auf diesen Muskel, auf die Bauch- 
decke überhaupt üben die Teile bei ihrer periodischen Anschwellung, 
namentlich aber die Drüsen auf der jeweiligen Höhe ihrer Funktion einen 
Druck aus und stül])en dieselbe ein. Wir dürfen annehmen, daß die Vor- 
fahren der viviparen Säuger gleichfalls an- und abschwellende Mammar- 
a])parate in der Inguinalgegend hatten. Die (hulurch hervorgerufenen 
Einstülpungen der muskulösen Bauchdecke trat in Verbindung mit der 
glatten subperitonealen Muskulatur, die in der Umgebung des Uterus reichlich 
auftritt, womit die (irundlage des Ligamentum inguinale gegeben war. 
(Gleichzeitig fungierte die durch die Milchdrüse eingestülpte Muskulatur 
der Bauchwand als Compressor mammae. Auf das Männchen wurde das 
Ligamentum inguinale und der inguinale Mammarapparat übertragen, von 
dem sich noch Reste als Area scroti und hier und da als Inguinalkörper, 
selbst mit Kompressorfasern ( Phascoloniys), erhalten können. Auch er- 
innert die Chorda gubernaculi an die \'erbindung des Integumentes mit 
der eingestülpten muskulösen Bauchwand, die beim Weibchen Compressor 
mammae, beim Männchen Conus inguinalis wurde. Damit waren die \'or- 
bedingungen gegeben für den Descensus testiculi. Er entspricht in seinem 
ursprünglichen Zustande auch darin der periodischen Einstül])ung der in- 
guinalen pKUichwand durch das dem \ olumen nach wechselnde Manimaiorgan. 
daß der Conu> inguinalis periodisch mit der Brunst sich ausstiilpt und damit 
den vergröLlerten T(*stikel nach außen in eiiicMi Crenia>tersack ln'iiigt. — 
Im weiteren phylogenetischen \'ei"lauf ist der Descensus (Mne derartig 
h\i(Mle Einrichtung geworchMi, daß die Periodizität schwindet und es bei 
eiiiinaliL»(M' Einstülpunii ])leii>t. Endlich (Ununhiten, Carnivora) koiiinit es 
nicht (Munial nudir zur Aushildunu eine> v(H iibernelienden Coiiu>. sondern 
mir zu einer PeritoneMJ;ni>sliilpuii,i4" mit ('renia>tert"asern. Ausg;iiiL:>punkt 
i>t aber der ('onu>. auf dessen Spitze da> Liuanientnni inmiiiiah' ^icli er- 
lirbt. das zum Xelx'nliodeii zieht und damit iiidii'ekt zum 're>tikel (p. l^iiT). 
Letzterer liatt(» groli(^ E\kiii>ion>i"äliiukeit. da er an lan.iiein UrniiTeidiga- 
i,,rnte llill^^ im Hinblick auf seine N'oluinszunahnie zur Bruu-tzeit. 



In Haniitäichc auf dem Bocien der Anscliauungen von Klaatscli 
stelienii. erblicken wir liierm die Endursache des Descensus, Wir ent- 
wickelten die \'orbedinf;;utifren, die leitenden Momente f(lr denselben. Jetzt 
treten andere niechaniäclie Momente auf, um den Descensus zu realisieren; 
als solche wären zu nennen Verktlrzungen des Rumpfes. Wachstumsdiffe- 
renzen in der Bauch- und Beckengef^end. wobei das Ligamentum inguinale 
und seine inguinale Anheflung fixe Punkte sind, Verkürzung dieses Liga- 
incntes. Druck der Eingeweide und der Bauchwand auf den wachsenden 
Testikel in der Kiclitung schwaiizwärts nach dem Locus minoris resistenliae 
( InguinalötTnung) zu. 

Infolge der \'erlagerung des Hodens zieht das Vas deferens vom 
Hoden durch den Ingu in alkanal entweder auswärts von den Ureteren 
(Marsiipialia) oder, dieselben überkreuzend, einwärts von ihnen zum Canalis 
urogenitalis (Urethra) (p. 24(i). Es wird dabei begleitet von Blutgefäßen 
(Arteria s])erniatica und Plexus panipiniformis) die ursprünelich im t'iiiieren- 
ligament lagen und entsj lechend der infungliclien Lagerung der lestikel 
tief in der Bauchhöhle weit entfernt \om nicli dutten gewanderten re«>tikel 
entspringen und in hngeni Laufe ihn erreichen Sie bilden mit dem 
Samenleiter den strin^oiniigen l'uniculns *.] ernitticu-s Derselbe wird 
vom Peritoneum bekleidet das ils Tunici Mginali-. proprn testis mit 
einem visceralen Blatt Hoden und Neleulnden nbcr/ielit Mch dmn aK 
parietales Blatt nach luben unibclili^t und die ))eritnnedL Auskleidung 
des CremiLStersackes odei dessen \e]ui\dlent bildet indem zeistieute oder 
zu einem Bande \eieinir,te (Must creinistei) Cremasieif istrn es bedecken 

Vergleicht man den urs|»nnvlitheu Entstehunr,-oit der 0\arien mit 
ihrer detinitiven Lige bei MM|)iien Suigern so erhellt dili luih ein 
Descensus ovirioi um stitihitie wenn uich in sthi btsclit ideiiei (.reiize 



i- g ShathrLatr 

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N.ro « Ar «r Ba I a ) 

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p Tu ca a" al s [ o| r a | 
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1 / h %a 



Einzelne Vorbedingungen für ilciiM'lhfii fi'hlcii denn ;iiicli Jiirhr. Wir 
nannten bereits das Liganicntuni iireri rniiindiuii. d;is ini/"('itV!ii;ift \\\\i 



274 



X. Geschlechtsorgane. 



Homologon des Ligamentum inguinale ist und damit Ausgangspunkt wurde 
der dargelegten Hypothese über den Descensus testiculorum. Wir müssen 
somit von diesem runden Uterusbande auch eine ursprüngliche V^erbindung 
mit der Bauchdecke fordern, entsprechend der Lage eines als Ausgangs- 
punkt angenommenen ursprünglichen inguinalen Mammarapparates. Solche 
Verbindung besteht denn auch und kann selbst begleitet sein von einer 
peritonealen Ausstülpung (Canalis Nucki), die als Homologon des Pro- 
cessus vaginalis vereinzelt bei Beuteltieren, wie Parameles [Klaatsch] und 
bei Monodelphia auftritt. 

Die verschiedene, auch taxonomisch wichtige Lagerung der Testikel, 
ob intra- oder exiraabdominal und die Art der letztgenannten Lagerung 
läßt sich tabellarisch, wie folgt, zusammenstellen. 

I. Testikel bleiben zeitlehens in der Bauchhöhle (Testiconda) 

(siehe Seite 209). 

H. Testikel verlassen die Bauchhöhle: 

jahreszeitlich oder 



Testikel liegen 
in einer perito- 
nealen Aut(- 
8ackung(Tunica 
vagin. propria), 
mit fleischiger 
Wand (Crema- 
stersack), gebil- 
det durch Muse, 
obliquus inter- 
nus und trans- 
versus abdomi- 
nis, oder durch 
letzteren allein. 
Cremastersack 
mit Conus in- 
guinaliSjderein- 
itülpbar ist. 



willkürlich 

Talpidae 

Soricidae 

Solenodontidae 

Erinaceidae 

Orycteropodi- 

dae 
Manche Ro- 

dontia 



konstant 



s 



Chiroptera 
Manche Ro- 

dentia 
Einzelne junge 

Primaten 



Testikel liegen 

subintegu- 
mental und in- 
guinal oder 
perineal. 



Testikelliegen 
in einem Scro- 
tum, das ent- 
\ve<ier prä- od. 
postpenial ist; 
ontweiler aus 
2 Skrotalsäck. 
besteht od. vor- 
schmolzen ist. 



Notoryctidae 
Phascolomyidae 
Manidae 
Tapiridae 
Rhinocerotinae 
Pinnipedia 
Einzelne Carnivora 
fissipedia 

Uebrig.Marsupialia 

Tupajidae 

Artiodactyla 

Ivpiidae 

l'el)ri<^e Carnivora 

fissipe<lia 
Mehrzahl der Pro- 

simiae 
Affen 



Cremastersack zu 
peritonealer Aus- 
sack ung^Tunica va- 
ginalis propria) ver- 
ein facht, zu welcher 
der M. obliquus ab- 
domin is extern US 
und der M. tran.s- 
versus oder beide 
Fasern senden (Cre- 
masterfaseni, Muse, 
cremaster). Tunica 
vaginalis bleil)t in 
Kommunikation m. 
Bauchhöhle durch 
Inguinalkanal, oder 
schnürt sich in ver- 
schieden. ( I rade ab. 



In den vorhergehenden Zeilen drängte sich immer wieder die Ver- 
gleichung der verschiedenen Teile des (ieschleclitsapparatcs bei beiden 
(ieschlechtern auf; gleichzeitig die FraiJ^e nach deren Herleitung aus einer 
indifferenten Anlage, die entweder in der weiblichen oder in der männ- 
lichen Richtung sich weiter entwickelt, je nach dem Wege, den die Keim- 
drüse einschlägt. Offenbar wirkt sie hestininiend ohne daU uns das Wie 
bekannt ist, ebensowenig wie die Kndursache. die bestimmend auf das (ie- 
schlecht einwirkt. Teber die Homologie der definitiven Teile und über 
ihre Herkunft aus indifferenter Anlage kann umstehende Tabelle eine Teber- 
sicht geben, gleichwie die FignnMi auf p. 24;")) sie graphisch darstellen. 



XI. Harnorgane. 

Die Ab>('heidnng do^ Harns ^'eschioht bei den Säuizetieren durch 
dieselben bleibenden Nieren wie bei Keptilien und \'<"),i:eln. Si(» heiÜen 
anch ha nernieren. Metanephros. im Hinblick daranf. dal.) ihnen in 
der Knibrv(>nal/eit vorübergehend die Tmieren (Me>nneplirn>) vorabgingiMi, 



Homologe Teile de« Geechlechtsapparates. 



275 



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27() 



XI. llarnorgane. 



als während dieser Zeit funktionierende Harnorgane, die ihr Exkret in die 
Urnierengänge (Wolffsche Gänge) ergossen. Diese Gänge mündeten, wie 
oben p. 242 des näheren auseinandergesetzt, in den Urachus, der bei der 
Ausstülpung der Allantois aus der entodermalen Kloake sich allmählich 
in deren Nähe zum Allantoisstiel verengerte. Zweierlei hat nun statt. 
Jeder Wolffsche Gang bildet eine Ausstülpung: den Allantoisschenkel 
[MihalkovicsJ, der zum Harnleiter (Ureter) wird, indem er kopfwärts aus- 
wächst in eine (lewebsmassc, die von der Urniere sich herleitet. Beide 
konkurrieren zur Bildung der Dauerniere (Fig. 228). 

Deren Röhrens3'stem entsteht demnach einesteils durch Auswachsen 
aus dem Ureter und indirekt also aus dem Wolifschen Gang, woraus 
Kanäle hervorgehen, die — wenn nicht ausschUelilich, dann doch haupt- 
sächlich Abfuhrkanäle sind; anderenteils entsteht es, und zwar in seinem 
sekretorischen Teil, aus Kanälen, die der l>nierc angehören, aber erst in 
der Dauerniere in Ausbildung und Funktion treten und somit als eine 
jüngere Generation der Urnieren kanälchen erscheinen. 






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^. 



Fig. 228. Entwickclung und ümlagorunp der Urotcieii hol den Monodolphia; 
die Blase nieht nach rechts. 1 und 2 Durchschnitt (d) und zeitliche Ansicht (/) des 
Sinus urogenitalis. In 1: Allantoisschenkel [Mihalkovics] ^ gemeinschaftliches End- 
stück des Wölfischen Ganges und des aus ihm sprüsscMidcii , gestrichelten rrcter.- 
|lk)rnj. u Ureter (gestrichelt) miuidet in 2 bereits seitlich vom Vas deforens aus. 
Fig. H, 4, '). Zeitliche Ansichten: Verschiebung des Un'ters und Bildung dof^ Trigo- 
num Ijeutaudii in der Richtung des Pfeiles; letzteres ist in .'> ge>trichelt angcdeutei. 

Solchergestalt bilden sich die NiorcMi zu blutreichen, tubulöseii 
Drüsen aus. deren Kanüle nach der Austrittsstelle des Ureter aus (Um- 
Niere, konvergieren, so daß hier der llilus des meist kompakten, dorso- 
ventral zusammengedrückten Orgaiies entsteht. Nur ausnahmsweise lieiit 
<lieser Hihis nicht an der medialen Seite, sondern auf «ler VentralHäche 
des Organs, das sehr frühzeitii.' die Urniere vertritt. Anfänuiicli scliwanz- 
wärts von dieMM* gelagert, erfährt es bei deren llückuaim' und eigenem 
Wachstum eine Verlagerung aus (hr Ueckenliöhle nach dvv LunibalreLriou 
zu. wo es dann im detiuitivcu /u>taiuie je(l('r>('itN von der Wirbelsäule 
,U(da,uert ist, nur an seiner N'entraltiäche vom Peritoueuui überdeckt und 
din'cli die.ses in seiner LaL;c ti\i(Mt. Au>Uiilniis\vei>e. wie bei Uiadyjxulidue. 
behält es mehr >v'\\w ur>iMiinnliclie Laue in (b'r IJeckenliidiie. 

Im ailjjenieiueu lallt >i('li an der Niere eine Sonderunu in Mark- 
und llindeusub>tau/ erkennen. Letztere enthält die .«sekretorischen 
Ilarnkanälclien. die mit einem >oLr. Ma l]iiLilii>clien I\(")r|ier bei^innen. 
Dieser i>t als kuLicIiu" erweiteites, blindes Uiide der Kanälchen aut/nl"a»en. 
in \\el('he> ein bipolare> arterielles Wun<lei'net/: der ( i louier u lu>. deiait 



Bau iler Nie 



277 






einf;cstül|it ist, daß seine Kapillaren überzofjcn werden von der cinf^c- 

stülpten Wand des Malpi^liisclien Kör|)eis, weldiem sie somit ihren Ueber- 

zug von P]attene]iitliel verdanken. Dieses jielit iüter in die nirlit einne- 

stiiliite Wand mit kiiliiscliein E|)itliel, die als Kapsel von Müller (oilcr 

von Howman) lieltannt isl. Zwisdien beiden Wänden eiliUll sich ein 

Hnlilrauni. der sicli fortsetzt in den Hohtraini) des an den Malpighisclicn 

Körper sich ansddielien- ^ 

den gcwnndenen Teiles 
der Harnkanfilclien. 

Ijetzterer liluft als enges 

Rohr von der Peripherie 

der Rinde znr Marksnb- 

stanz. Iieugt aber liald 

wieder sehlelfenfönnig 

znr Rinde znrnck nnd 

tritt sddiefiiieh in einen 

Sammelkanal, iler, mit 
anderen gleichartigen 

sich vereinigend, liie 

Marksnlistanz darstellt. 

Hindegewehegeselltsich 

dazu nehst KUitgetiilien. 

Aus den Arterien gehen 

die \aSA alfcrentia der 

(ilonieruli hervor, deren 

\'asa ell'ei'entia sidi zu 

Kapillaren auflösen nnd 

die sekretori sehen Hani- 

kanäle umspinnen . zn 

weidieni Zwecke sie sieh 

vereinigen können mit 
anderen Kapillaren. 

weldie direkt ans den 

Verzweigungen der Nie- 
renarterie entstanden. 

Itestimnieml für die 

Form der Niere ist der 

Ureter. SeinNierenenile 

weitet sidi plölzlidi ans 
zum Nierenbecken. 

von dem aus versdiic- 

den weite Kanäle ans- 

stralden, um sddielitlich 

die sekretorischen Iliun- 
kanäle aufznnehnn^n , 
(Monotremata». l>w> ' 

kann auch so geschehen, '^j»»" 

daU Saninielkaniilc, 

weldie die HarnkanAl- ' 

chen ausmünden, sich wieder vereinig 

die in das Nierenbecken hinein r 



imiiilliir 



V.-rl.iii 




27M XI. HnrnorBfliie. 

Ductus paiiillares und j^leichzeitis eine K onzentneninR der Ausinün- 
liung der t^ainmolkanäle auf einzelne Stellen, Eine solche Steile bildet 
damit die S|iit7.e eines Kefiels. welclier zu oherst die Sammelkanäle und 
Sclileifenstücke iler Harnkanale cnlliält und nach 
seiner Itasis, somit auch nach der Perijiherie der 
Niere zu. in Kinrlensuhstanz ril)erf;elit. Znisclien 
diesen Kefjeln, Pyramiden, streben die I{lutj;e- 
fiifäe, die mit dem Nierentiecken in die Niere 
traten, der Obertläclie letzterer zu. Hierin liegt 
der soKcnannte lappige Hau der Niere begründet. 
der vielfach embryonal auftritt, um s|)ätcr zu ver- 
sdiwindeu, jedocJi nicht in der inneren Struktur, 
Kr kann sich alicr weiter enHvickeln. woraus \'er- 
teilung der erwachsenen Niere in eine veischieden 
«rolje Zahl von Hencnli hervtirgeJil, wie Ijci 
Lutra, den ['i'>idae. namentlich aber liei l'itiniiiedia 
und in höi-hsier Ansbildniig bei Cetacea. wo weit 
über KXI Itenculi in das Nierenbecken ausmün- 
den (Fif!. 2mi). Acbnliclie I.aiii)enliilduiig. aber in 
vorscJiiedcnem (irade der X'erM'hmeizunji, zf'i.s-en 
■/.. II. auch die Arriod;ut\la. Hei Hindern liat d;il.ei 
starke \er;istelnni; iles Nicrenlieckcris siatl. w.ilici 
Jeder l*a|iil]e ein Kn.iast .-nl^i^iidtt. rm;!ckehrl 
li'iniu]! I'ci aiidcn'ii, z. II. l.('|iHriden, keine Simde- 
rnn^' in I'vramiih'ii znstanilc. Alle Kanal«- nifliiilen 
■lA-xi. Nach (;.'f;iiiliniir. \iehui'lir auf ciiiei' eiiiziizen I'a|iille. die in da> 
NicrcnbeckcTi V(>rs)irinf;1 (Fig. i'-"tl). 
Ilegrnirbi'i- dicM-u Fallen kdn/entrii'rler Aiisrniindiiny der Samiiicl- 
kaniilc hat anderwiirls durchaus dittiiM' .\u>miindun- iti <-iu einlifirlirlms 
Niercnb.'.-I<c]i statt reriss<..hictviai. 

Dil- Niere wirii von einer Niercriliajisel nniüelien. aus /»ei iiiiide- 
nrn ihis inum' d.-r HindenHibManz 
itK'iliar anfli<-^t und liic Ulnt^^etiii.e 



Fii;. 21(1). Wrlcihiiip: der 
Niere eines Hiiren in selhsl- 
Klüiidige lÄiijieii, Mip. ÜeTi- 
ouli I-. Ureier « veriiH-..ip( 
■^eiii Nieron iii'cken in Hn- 
zclnc Awle, die sich wc^ilcr 
verteilen r,ii den [['■in'nli, 
ww die linier.' Hiilflr' iii> 
(^«■nkreiOili-M l>iin'li>'.'hniti 



liuen l'datt 



I bi'steiieiKl. 



das Niei 



ivhv 



-M 



h'irht 



;,IM. ,lrl Nlrl 



u'hl.'l.'M -lall.'ti 
MTii ill.^nl.vl^t 



Niere, Uretero n. 279 

Von der Ausmünching der Ureteren wurde bereits auf j). 240 
berichtet, daß sie bei Monotremata in den Canalis urogenitalis geschieht, 
demnach sog. hypocystisch ist, da sie unabhängig von der Blase bleibt. 
In letztere kann der Urin demnach nur indirekt gelangen ( s. bei Monotremata). 
KmQ weitere Besonderheit ist, daß die Ureteren sich weiter schwanzwärts 
als die Vasa deferentia in den Urogenitalkanal öffnen (Fig. VM\ u. 20o). 
Bei allen übrigen Säugern hat das (iegenteil statt; auch münden bei 
ihnen die Ureteren stets /// die Blase, somit endocys tisch und zwar 
indem sie schräg durch deren dorsale Wand treten, in der Nähe des Ueber- 
ganges der Blase in die Urethra. Bei Ilyracoidea, dem Elefanten und 
einzelnen Nagern geschieht dies aber am blinden Ende der Blase. 

Wichtiger ist, daß die Lage der Ureteren gegenüber den Vasa 
deferentia und den Derivaten der Müllerschen (iänge (Vaginae) l)ei Mono- 
delphia und Marsui)ialia eine <lurchaus verschiedene ist. Sie wird erst 
verständlich, wenn wir uns erinnern, daß sehr frühzeitig der Stiel der 
Allantois, durch den diese sich mit dem entodermalen Enddarm verbindet 
(Kloake), — welcher Stiel auch Urachus heißt, - von dem Enddarm 
sich unabhängig macht, indem sich mesodermales (i)eritoneales) (iewebe 
sozusagen zwischen beide schiebt und sie verteilt in (his dorsal gelegene 
Rectum, das weiterhin durch die Kloakenmembran nach außen durchl)richt, 
und in den ventralen, gleichfalls entodermalen Urachus s. 1. Dessen mittlere 
Strecke dehnt sich zur anfängh'ch spulförmigen Blase, Vesica urinaria, 
aus. Diese geht kopfwärts in einen (Migen Kanal über, der zum Nabel 
zieht und sich außerhalb des Embryo als Allantois fortsetzt. Der enge 
Kanal heißt jetzt Urachus s. str., obliteriert weiterhin und wird zum Liga- 
mentum vesico-umbilicale medium, dem wir bei den Eihäuten noch begegnen 
werden. Das schwanzwärts gelegene Stück des Urachus wird Canalis uro- 
genitalis, der oben (]). 24.-), 202, 2r)S) bereits ausführlich besprochen 
wurde. In diesen münden Jetzt die Woltl'sciien (länge, aus denen die Nieren- 
gänge - - die späteren Ureteren - als Ausstül])ungen aus deren lateraler inid 
einigermaßen dorsaler Wand entstellen. Allmählich tritt Scheidung beider 
ein. so daß der l'reter lateral vom WoIHschen (lang in den Urogenital- 
kanal ausmündet. Anfänglich liegen diese Oetfnungen jederseits neben- 
einander. Weiterhin wächst aber das (iewebe zwischen ihnen, so daß die 
Ureteren kopfwärts und nach außen von den Vasa deferentia. die aus den 
Wölfischen (iängen hervorgingen, zu li(»gen komnuMi, Sie münden dann 
in die Blase aus. und die z\visch(Mi den vier Ausniündungen gelegene Wand- 
strecke bildet (las Trigo?ium Lieutaudii, (i(^s^en seitliclie (irenzen den 
Weg bezeichnen, längs welchem sozu>a,u(Mi die Verschiebung der Uieteren- 
mündung geschah. Bei diesem Prozeß hatte auch Bildunii: der Urethia 
statt, worunter wir jetzt, genau giMionimen, nur die Strecke des Urogenital- 
kanals verstehen, (he sich von der Ausniündung der Blase, Orificium 
vesica e, bis zum Colliculus seniinalis. der Mündung der \'asa deferentia 
(1). 2i)'2), erstreckt. \W\n\ Weibchen verstehen wir darunter di(* Fort- 
setzung der Bla>e. bis diese >ich zusainnuMi ]uit der N'a^ina in den Uro- 
genitalkanal (^tlnet i\). 2r)2). 

Für die Laiierunix der weibliclKMi (le>chlei'litsw(*L:e .ue^enüber dm 
Ureteren gilt bei ]\Iono(lel])hia genau (la>M'llM' wie für das MänncJKMi. 
Anders verhalten sich di(? .\lar>u]M"alia. Hier scheinen >icli dic^ Ui'ett^-en 
aus der dorso-meijialen Seit(^ dov WoltlVciien (iän^e auszu>tiilp(^n. jedenfalls 
werden sie weiterhin medialwärts v(ni (liefen in der Kiclitunn zum ScluMtel 



280 XII. Ge^chlcchtszelloiK 

(1er Blase nur unbedeutend versclioben, münden daher dicht bei deren 
Oeffnung in den Canalis urogenitalis aus, so daß es nicht zur Bildun«^ 
eines Trigonuni kommt, und behalten zeitlebens ihre Lage medial von den 
Vasa deferentia. Das (ileiche gilt für die Lage der Ureteren gegenüber 
den Vaginae. Sie weicht gleicherweise von der gegenseitigen Lagerung der 
(Jeschlechtswege und der Uieteren bei den Monodelphia ab. Fragt man, 
was der Anlali dieser Verschiedenheit ist, so darf wohl hervorgehoben 
werden, daß die Marsupialia mit funktionierender Urniere geboren werden. 
Zu einer Zeit, wo das junge Tier bereits im Beutel liegt und mit Milch 
sich nährt, somit einen erheblicheren Stoffwechsel haben muß als ein in 
utero verweileiules monodeli)hes Säugetier, muß die Dauerniere sich bilden. 
Das muß also unter ganz anderen N'erhältnissen un<l rascher geschehen 
als bei jenem. Da ferner das Junge sehr früh geboren wird, Didelphys 
z. B. bereits am S. Tage nach der Furchung, so ist das Bestehen der 
Allantois sehr kurz. Auch dies könnte von Einfluß sein auf die Wachs- 
tumsverhältnisse von Teilen, die in Beziehung stehen zum Stiel der Allan- 
tois, worüber aber Untersuchungen weiteres Licht zu verbreiten haben. Die 
gegenseitige Lage von Ureteren und \'asa deferentia bei erwachsenen Mono- 
tremen ist so wie bei erwachsenen Monodelphia, und könnte zu dem 
Schlüsse verleiten, daß auch die Entstehung eine gleichartige war. Dies 
kann aber kaum der Fall sein, wenn wir im Auge behalten, daß die Mono- 
tremata durch die bleil)ende hypocystische Ausmündung der Ureteren und 
noch dazu kaudal von den Nasa deferentia. eine Sonderstellung einnehmen. 
Die weiteren Abfuhrwege des Harns wurden bereits bei den (ieschlechts- 
organen abgehandelt. 



Xii. Geschlechtszellen. 

Das Ei, Ovulum, der Säugetiere, 1S27 durch von Baer l)ei der 
Hündin entdeckt, unterscheidet sich in seiner Zusammenset/ung und (iröße 
erheblich, je nachdem es gelegt wird, wie Ixm den oviparen Monotremata: 
nur kurze Zeit im mütterlichen Uterus verweilt, wie bei den Marsu]>ialia. 
oder aber seine ganze Entwickelung, innig mit der Mutter verl)unden. im 
Uterus durchläuft. Letzterer Zustand, den wir bei den Monodeli)hia an- 
treffen, weicht am meisten ab vom gewöhnlichen \'erluilten der tiefer 
stehenden Amniota. Hingeiren schließen si(*h letzteicn die Monotremata 
näher an, während nach nenc^rcMi Untersuchungen di(^ Marsupialia, zwi>clien 
innestehend. sich doch weitnu'hr den Monodelphia nähern. 

Stets ist das Ei ein kngelii'cs (iebilde, dessen Körj^M' an> feinem 
IMasnia, Ooplasnia. auch wohl Dotter iN'itelhis) genannt, besteht. Im 
reifen Znstande so// es weniLZ>tens bei einii^en Sängetieren von (Mner feinen 
Dotteriiant. Memlu'ana vitellina. umgeben sein, die vom Ei selbst gebildet 
wuiiie. Sein Kern, K ei in l)lä>clien, \'e>icMla gernnnativa, i>t dem Oo- 
])la>nia e\z(Mitii.^ch einuelaiKM't. Letztei('> enthalt ferner ernillirende oder 
(leutoplasniati>che Stoffe: den >o.i:. Nahi'un u^dot ter > \'itellns nutiitivn>), 
dei" entweder in lierinii^ter Monodelpjiia oder etwa-« iiedeutenderer Menge 
Mar.>u|)ialia) dnw forniativen Dottei" einuclaLiiM't i>r. (l(\u(Miiiber diesen 
dotterarnien, lioloblastiNchen Eiern. i>t bei Monoti'eniata der nutritive 
Dotter >o >\[\vk entwickelt, dall er >i(ii wie Ihm Saurop^ida an «leni nutri- 



Ki- 2X1 

tuen Li]»! 1 illd^'tit I)emeiit-.|ire(lienil \ uiicit die drohe des reifen he 
fruchhin^-f linken Fies bei 'Monodeliiliii nur /wisdien iingefiilir I und 
02 itini drotkrc "\I.i(k kuin es bei Mdiiiiimlu eireiilicn Bei Orni 
tliorh^nchus iiiibl cs 2 » nun |(aldHell| b<i rdiulni Kir bis 4 mm |Spnion! 
wenn es ans dem l-olhUel in den OMilukI tiitt 

Das Fl enistelif im Follikel und erlialt walirsdicinbcli \nn dessen 
F|iitliel insoweit es daspi nm^ilit onio „e^cniibtr doni dunkleren Oophsnia 
hellei sitli ibliobende difke '\l«ni!ii in du 7on.i |)elhirida die aiirli 
wegen der toinin Streifnii^ die liiiiti^ uillritl niid sieh uif /ihlieidio 
feinste duidibolirentie hinile /ururktuliioii UW 7on\ ridiiti lieibt 
Hierdurdi senden bollikelqntliel/olkn fcinsti \usiutfoi in dis!-i dis auf 
diesem \\ < ^-c Nain un„' 1 1 li ilt wodnidi ts Dottc rm iteri li bilden und 
mdisen kann 



l!ei Miin<i1]'('tn:iiM komn 
e fidit nriti-r .iic-cn lli'; 



282 XII. Geschlechtszellen. 

das Follikelepithel nach außen von der Zona pellucida al)geschieden wird. 
Sobald das Ei in die Tuba geraten ist, bildet sich diese Lage durch Flüssig- 
keitsaufnahnie zur Eiweißschicht um. Weiter entsteht in dem Ovidukt 
die pergamentartige Schale, die bei Echidna nicht, wohl aber bei Orni- 
thorhynchus Kalk enthält. In utero hat weitere Aufnahme von Flüssig- 
keit statt, wodurch das Ei an (iröße zunimmt und bei Echidna, gelegt 
einen größeren Durchmesser von 1^,5 mm und einen kleineren von V\ mm 
hat [Semon]. 

Auch bei Marsupialia umhüllt eine dicke Eiweißschicht die Zona 
pellucida; dies ist bei Monodelphia in geringerem Maße der Fall; wohl aber 
kann sich bei ihnen eine Umkleidung von Follikelepithel als Corona ra- 
diata lange Zeit erhalten. 

Der Eierstocksfollikel, in welchem das Ovarialei sich bildet, wurde von 
de (iraatf entdeckt und für das Ei gehalten. Er entsteht vom Keimepithel 
aus, welches als eine Lage cylindrischer oder kubischer Zellen das embryo- 
nale Ovarium überdeckt. \'on diesen geht eine Einwucherung in das Stroma 
des Ovarium aus, die zur Bildung der Follikel und der Ureier x\nlaß gibt 
in einer Weise, worüber die entwickelungsgeschichtliche Literatur näher 
berichtet (Fig. IIK^). In diesem Follikel geht das Ovarialei seiner Reife 
entgegen, während gleichzeitig der Follikel durch starke (irößenzunahme 
zur Oberfläche des Ovarium emporsteigt und dieselbe schließlich hervor 
treibt. Diese teilweise mit Flüssigkeit angefüllte Kyste i)latzt schließlich am 
prominentesten Punkte, der nur von einer sehr dünnen Lage von Ovarial- 
gewebe überdeckt ist. Damit wird das Ei heransgespült. theoretisch in 
die Bauchhöhle, tatsächlich gelangt es aber sofort in den Ovidukt, dessen 
abdominale Oeffnung es aufnimmt und zuweilen der größeren Sicherheit 
halber den Eierstock mehr oder weniger umkaj)selt 'p. 24S). 

Soll das Ei befruchtet werden, so muß das männliche (ieschlechts- 
])rodukt hinzutreten. Dies entsteht in den Tubuli seminiferi des Hodens 
und zwar aus den Ursamenzellen, von denen bereits früher mitgeteilt 
wurde, daß sie aus den Cölomepithel sich entwickeln. Neben kleineren 
Zellen sitzen sie auf der Wand der Samenkanälchen als große Sanien- 
mutterzellen oder Sperniatogonien |v. La Valette St (Ieorge|. Durch 
wiederholte Teilung entstehen aus ihnen die Si)ermatocvten. Diese zer- 
fallen durch mitotische Teilung in S|)ermatiden, aus denen je eine S|)ermie 
entsteht. An diesen unterscheidet man, mit Beachtung nur der wichtigsten 
Teile, den Kopf des Sj>erniium. der aus dem Chroniatin des Kerns der 
Spermatide hervorging. Der Achsenfaden mit den Hüllen des Schwanzes 
entstellt aus dem Plasma der Sj>erniatide. Deren Ceiitrosom liefert den 
Hals, das \'erbindungsstück und einen Teil des Achsenfadens. Namentlich 
der Ko|)f kann sehr verschiedene Formen haben. 

Wie oben fp. 1^()4) angedeutet, werden die Speiinien. aufgeschwemmt 
in dem Sekret der access()ri>clien (leschleclitsdrÜMMi, als Sj)ernia in die 
weiblichen (iesclileclit>weg<» gel)raclit. Ihre Lei)eiis(laner außerhalb des 
Hodens ist .sehr verschieden. Tnter Sängern wird das Maximum der 
Lebensdauer wohl i)ei unseren einlieiini>clien Fledermäusen erreicht, wo 
die Kopulation im Heil)st, die Ovulation erst im dar;nift"olgeiid(Mi Frühjahr 
statthat. Wählend (le> ganzen Winters hleÜKMi somit die Spermien lebend 
und beweglich in dem durcli sie erfüllten Tterus. 

Die Al)st()ßung des Kies. Ovulation, und die Al)>('heiduiig der 
Spermien ge>('liieiit, wenn (la> Tier gesclilechtsreif geworden ist. Hat es 



S|)erniieii, Ovulation, BruuHt. 283 

alsrlann aucli noch nicht seine iletinitive (irölie erreicht, so besitzt es tlocli 
bereits die (lesrJileclitscharaklere. die man sekundäre nennt. 

Die Ovulation ist liei Säugern auf kurze Zeit beschränkt und geschieht 
gewöhnlich, iianienrlicli in der extratrojiisclien Zone, zu bestiiinnten Jahres- 
zeiten. Meist ist hiermit eine Koiigeslioii der (iesciilechtsorgane und ein 
Zustand der Erregung derselben verbunden, die man Brunst nennt. Dali 
diese ai)er mit der Ovulation nicht zusanimcnzufallen braucht, lehrt obiges 
Iteisjjiel rler P'lederniäusc, In den gleich^teiligon Itrunstiierioden des 
Männchens hat Produktion, wenigstens erliohle Produktion von Sperma im 
Testikel und von Sekret in den llilfsdrüsen statt. In dieser Zeit wird 
vielfach um den Hesitx der Weibchen gefochleii, namentlich bei polygamen 
Sängern, Alsfiann erfolgt die Kopulation, wobei das Sperma in die weib- 
lirlien (ieschlechtswege ergossen «inl. Zuweilen ist eine Kiuriclitung pe- 
trotfen. um das Ausflielien des Sjierma ans diesen zu verhindern. So 
folgt bei einzelnen Nagern der Entleerung des Samens ein Erguli des 
Sekretes der groben (Glandulae vesicula rc.-> , das in der Scheide sofort 
koaguliert und durch einen Propfen die Vagina für einige Zeil von aiilJen 
abscldieUt. so duLi das S|icrma in ileii l'terus nui] <|jc Tidien gelangen 
und das Ei l)efrucliten kaiui (p, :;ii."n. 



XIII. EntWickelung des befruchteten Eies. 

liei Monolremala wird das befruchtete Ei von einer |icrgiimeiitartigen 
Schale unigel)en und (ritt darauf nach autien. Es gelangt alsdann bei 
Kchidna soforl in den Kcutei, bei Oriiitborbynchus aber wird es im Nesto 
abgelegt. In beiden Fällen vollzieht e> seine Eiitwickelung aul;ierlialb des 



Fig. 2.t:!. Keiml>l)i«^ des Kniili><'hi'ii<'i<'> i,nrh V.. \':i\\ llcticli'ii i-m 
(>. HcrtwiK). .■Kiweifiliüll«; : Zonft i>.:lhuTl)u / Tr..|.lMl.l!i-( : / KunOmni.' 
hrihle; i-X' FmbryoiiMlkiioteii. 

Kör|)ers der Mutler. Hei MarsiipixIiM und .Miuiodelpbia durchläuft i 
wenigstens den wichtigsten Teil seirKT Etitwickclung innerbiilb lU's 



2«4 



Xlir. Entwickelunjr des befruchteten Eies. 



liehen Uterus, um in verschiedenem Grade <ler Reifheit geboren zu werden. 
Diese beiden Abteilungen sind also vivipar. 

Von dem dotterreichen Ei der Alonotremen wissen wir nanientlicli 
durch Semon, daß es meroblastisch ist. Bei den übrigen Säugern s])ielt 
der Nahrungsdotter nur eine untergeordnete Rolle; ihre Furchung ist daher 
eine holoblastische. Die Ansichten gehen auseinander, ob dies ein ])rimi- 
tiver, ererbter Zustand ist oder aber ob die Dotterarniut erworben wurde, 
indem die Vorfahren dotterreiche Eier hatten, ähniicli wie die Monotreniata. 
Wäre erstere Ansicht, die z. R. Hubrecht vertritt, die richtige, so niüBte 
man die Ovoj)arität der Monotreniata für eine sekundär erworbene Ein- 
richtung halten. 

Solange diese wichtige Frage der Entscheidung harrt, müssen wir 
uns damit begnügen, daß das Ei der vivij)aren Säuger, nacli einer der 
Hauptsache nach äqualen Furchung, als Haufen kugeliger Zellen innerhalb 
der Zona pellucida resj). der Eiweißschicht in der Üterushöhle liegt. 
Hierauf folgt ein Stadium, in welchem durch Aufnahme von Flüssigkeit 
ins Innere eine Furchungshöhle entsteht, deren Wand einschichtig ist, mit 
Ausnahme einer Stelle, von welcher ein Haufen von Zellen in die Furchungs- 
höhle vorspringt (Fig. 2.'5;)). Man kann ihn füglich Embryonalknoten 
[Hubrecht] nennen, da nur aus ihm der Embryo hervorgeht: er stellt den for- 
mativen Eipol dar. Die einschichtige Zelleidage der Rlastocyste nennen wir 
mit Hubrecht Trophoblast. Wir werden überhaui)t der Auttassung dieses 
Autors und seiner Nomenklatur, wie sie neuerdings unter seiner Leitung 
durch Resink emendiert wurde, in dieser sehr kursorischen Uebersicht folgen. 
Per Tro])hoblast ist auch als primäres Ektoderm und als Raui)ersclie 
Deckschicht bekannt, letzteres aber nur, insoweit er eben den Emi)rvonal- 
knoten oder die Keimscheibe bedeckt. Wir werden ihm weiterhin, aller- 
dings in wuchernder Tätigkeit, als Ekto])lacenta [Duval| begegnen. 

Sein Los ist ein verschiedenes, (ierade oberhalb des Emiirvonal- 
knotens, somit oijerhalb des embryonalen oder formativen Ektodeims, 
schwindet er frühzeitig bei Tarsius. Tupaja, Cliiro|)teia. Auch andciwärts 
kann Einschaltung dieses Ektoderms in die Tro|)lioblastschicht statthaben. 
Letztere beteiligt sich aber niemals an dem Aufbau i\os Enibryonalknrpers. 

Ihre Aufgabe ist vielmehr (ii(* einer Kmbryonalhülle. 
Wir sehen hier davon ab. dal.! Hul)r('(']it von ihr 
das Amnion herleitet. Tns interessiert an dieser 
Stelle UK^hr, daß >i<' nach ihm eine Hülle liefert, 
durch welche die Keiniblase in nähere llerülirung 
tritt mit dei- gefäUi'eichen OlKMtiäeiie (h'r Schleim- 
haut von Eileiter und l'terus. I)aiiiit wei'den 
Kiii;ihiun.L:sl>e(lin,LiunL:en .L;(»<:elHMi. Der 'IVopho- 
bla>t kann (lie>eii be>ser uemii^eii durch W'ucheiung, 
wie sie nanienthcli iiei SiiuL'cin mit kleiner Keini- 
l)hi>e >tatth.'iT. (m* liefert ihiniit die Mktopla- 

durch welche «he l\eiiiil»hi'>e an 
>i('h aiihet'teT. Let/teic kann eine 
Trä ]»l.-ireii t a | IJe-ink] hihh'ii. inih-ni sie lakuniir 
w ii'd üciirmilK'i" (h'r -f;irk<'r \ a^kiil.iii-ierteii l'terus- 
wainL Sic tiinkliniilciT «lainit aU eiiihryoiudes 
>olclie< /uiiicknilt. wenn die AllanT(»i>.u('l;il.ie sich 
Aid;il.) wcrih'u /iir (h'tiiiiii\eM riacenlii: l\uj>la- 
ceiita |lle->iiik|. die un< unten wcitcj- lic^chättiLien >nll. 




FiLi. '2\ I. I\(iinl»l:i>(' von 
Sorcx vniiiari- iincli 1 1 lihrc c-hf 
au^ ( ). 1 \('V\\\ i^. //• Tidplid 
hla>'l, <l«iii ili-r Iliiil» \ (»iial- 
k\\i>\i II aiiln-LTt. 

nntritiNe-« ( )riian. (Ia> ak-< 
in da>^ellie licücheii mikI 



centa |l)nval 
die rtcru>wnn( 



Keimblnsc, Umbildung; des Einbryonalknoton«. 2^i) 

Kei den ^roßblasijjjen, adeciduatcn p]iern der Marsupialia, Ungulata, 
Cetacea, Manis, ebenso wie bei den decidiiaten Carnivora, bleibt die Ekto- 
placenta zurück in ihrer Ausbildung, ist jedenfalls ein mehr vorübergehen- 
des (iebilde, das nach Hubrecht, Duval, Bonnet, und neuerdings Resink, 
ein staniniesgcschichtlich ererbtes, embryonales Organ ist, das sich rück- 
bildete zugunsten der definitiven Placenta. 

F.s gilt jetzt, mit wenigen Worten der Umbildungen des Embryonal- 
knotens zu gedenken. Die Organanlage des Embryo liegt allerdings außer- 
halb des Rahmens dieses Werkes: sie kann aber nicht ganz umgangen 
werden im Hinblick auf die Eihäute, denen immer noch svstematische 
Bedeutung zuerkannt wird. 

Der Embryonal knoten liegt unterhalb des Trojjhoblastes oder in 
dessen Niveau. Seine Zellen ordnen sich zu zwei Lagen: die äuliere wird 
das sekundäre, permanente, besser noch embryonale F]ktoderm, während die 
innere das f^ntoderm repräsentiert. Beide sind somit die (irundlage des 
zukünftigen Tieres. Sie bihlen die Keimscheibe, die in diesem Stadium 
als ovales Schihl von geringem Umfang, einer somit verhältnismäßig großen 
Blase auHiegen, die mit Fh'issigkeit angefüllt ist und gewissermaßen einen 
dotterlosen Dotter darstellt. Alsbald umwächst das Entoderm die Keim- 
blase, die somit jetzt eine mehr oder weniger vollständige zweilagige Wand 
hat. Das Embrvonalschild fällt in dieser Wand als ovaler Fleck durch 
seine geringere Durchsichtigkeit auf. In seiner hinteren Region bildet 
das Ektoderm eine \'erdickung gegen das Entoderm hin: den Knoten von 
Hensen, der an seiner Oberfläche ein seichte (Irul)e, die Primitivgrube. 
hat. Beim weiteren Wachstum des Schildes wächst die Verdickung des 
Knotens gleichfalls weiter nach hinten und bildet die als Primitivstreifen 
bekannte Leiste, weiche von der Prinntiv rinne durchzogen wird als 
Fortsetzung der Primitivgrui)e. Es genügt hier anzudeuten, daß in der 
Umgebung des Primitivstreifens das Mesoderm sich bildet. Demnach 
hängen an dieser Stelle die drei embryonalen Blätter zusammen und bilden 
eine axiale \'er(lickung. 

Das Embrvonalschild hat inzwischen P»irnf()rm uml bihiterahi Svmmetrie 

« ■ 

angenonnnen : denn in der Medianlinie wird es in seinem verjüngten. 
kauclalen Ende vom Primitivstreifen durchzogen. Vor (l('in>eli»en liegt ih\> 
stumpfe Kojjfende des Schildes. In letzteres wuchert vom Piimitivknoten 
aus ektodermales (iewebe: der Koj)ffortsatz. Von wiMteren (J(^schehni>sen 
berührt uns hier nur die Bildung von Amnion. Dottersack und Allant()i>. 
Der etwaige Znsammenhang des Amnion mit dem Trophoblast Hul)- 
i'echtj wurde bereits angedeutet. Seine Bildung ist nicht überall die g (Mciie. 
Hubrecht und \'an Beneden, obwohl in ilirei- Auflassung auscMnandergehend, 
stimmen darin überein. daß die Bildung ohne Faltung die i)iimitiv(M-e sei. 
(ieschieht sie durch Faltung, so hat diese dort statt, wo das Schild über- 
geht in die Keiini)las(». Sie geht .Liei)aait mit einer beschränkten Aii- 
schnürung des Keimes Lic^eiiübei- der Blase. Inzwi>clien wiiclieit (la> 
Mesoderm über diescMi Hand hinaus zwischen das Kkto- und KntodeiMii 
der Keimblase. In diesem extraiMniirvoiialiMi Mexxlerni ticteii Lücken 
auf, die sich zu eiiuMn Spalt \(M'eiiii.L!eii: da^ extraeiiilMvonale ('(»loin. 
welches das Mesoderm sj>altet in ein pari('tale>. dem l\klo(leii)i und ein 
viscerales, dem Entoderm ani:elai:(Mte- Blatt. Bald foli^t ancli das im Fnibryc» 
selbst gelegene Mesodei-m diexT Spaltunir. liier lieil'.t das dein Ektodeini 
anliegende Pdatt Somatoj)lenra, (la> amlere Sj)la nclinopleiira. da 



28(3 



XIII. Entwickelung des befruchteten Eies. 



ersteres die. Runii)f\van(l, letzteres die primitive Darnnvand bilden hilft. 
Rings um den Rand des Embryonalschildes erhel)t sich Jetzt das i)arietale 
Mesoderm nebst dem überdeckenden Ektoderm zur Amnionfalte, welche 
allmählich, während der Ausbildung des Eml)rvonalschildes zum Embryo, 
diesen umwächst. Dorsalwärts von ihm treffen die Ränder dieser ring- 
förmigen Falte zusammen und verschmelzen schließlich. Hierdurch wird 
die ursprüngliche Amnionfalte in ein umfangreicheres äußeres und ein 
kleineres inneres Blatt zerlegt. Letzteres, das cigentHche Amnion, um- 
hüllt wie bei anderen Amnioten sackartig den Embryo und füllt sich all- 
mählich mit dem Licjuor amnii. Das äußere Blatt al)er wächst um die 
Keimblase herum. Wir wollen es seröse Hülle [v. Baer]. subzonale 
Membran [Turner] oder amniogenes Chorion |Bonnet| nennen (s. Fig. 23(j). 




4 

6^ 







Fig. 2;-}'). Drei Schemata fiir die K<Mnil)lätterhiIdun^- des »Sänjretiero, .**. Tropho- 
blast, durch vollschwnrzc Zellen anfrcd«*!!!^ : 4 Ektoderm; 1» Knloderm: "> Keimbhvsen- 
resp. Dültorhöhle; Mchoderm; (J'^ dessen parietales; (!*• dessen viscerales Blatt; 
7 (olom; (S Amnionfalte. 



Fi«^. 'l'M\. Schema der 
I*jnhrv()nallui!len nach Htm- 
riet. 1 Emhryo: 2 Ekto- 
derm des Amnion; i* Am- 
iiioidnUde: 1 I )arndir>hle; 
.") AmMion>tiel; <i Dotter- 
sMcki::anij:; 7 Dottersack 
(Nal>el)»la>e): s extraem- 
luvonale-« Coelom; W Al- 
lantoi^, 10 lOktoderm, I 1 
Ent«)derm derselben; 12 
wir? S; \\\ Knloderm des 
l)oltei>aekes , 14 Viscerab^s 
Mesoderm dcMsclhen ; 1.') 
I )f>tter>acksi irl ; I DL'horion ; 
17 Zotten lies Clinrion: IS 
AMmi<»nnal>e| ; 1!> Parietah-^ 
.Mr>od«*rin i Liest riehelt i, das 
i'in«'r->eit«> ihn .\nininn, ande- 
r('r>M'ii> das ('horion he- 
kli'idet ; l'i i Amninii. 



Kehren wir zu unserem Knil^ryo zmiick. so lient derselbe mit .seiner 
l)rimiTiveii Dannhöhle derart auf der Keiiiil)la^e. \<ni widcher er sieh 
einiLHMiiiaMeu abire>elniiirt hatte, dal.) er mit (lersell)eii uewis^eniialien durch 
einen kurzen weiten Stiel verbunden ist. Die Fort^etzinm diT Danuwand 




KmbryonHlhfilleii. 287 

<ie.s Einbrjo fEntoderm -]- S|)lanclinopleiir3) stt/en sich e\tnembrj onal 
fort in (he Wand der Keiinblise Hierdurch erhalt letzteie den Charakter 
eines Dottersacket und liSiiti^ den Namen Nabelhla^c die mit dei Darm- 
höhle kommuniziert durch eme nngfonnig sicli \ercnÄcnde Stelle den 
Darniiiabel Diese \erhindim^ \eili {^ert &ich bald /n tinein höhten 
Stiel 'Doltersackstieli 

Die Stelle wo das Vinnion uis dei Koritemand de^ tnihno hervor- 
tritt, die Wurzel ile-i Amnion lisn heilit K<)r|iern ibcl 

In der Mehrzahl dei Falle sind Dotler-atk nnd ( liornin voneinander 
geschieden indem dts Ciiloni sich ins lehnt /wisihen dem jiiiictileii Meso- 
derm de-, letzteren und ileni vi-ceiaien Misiidpriii flts Dottei ■■ icke-- 

Am hintcien fnde des fmliivo tritt |ot/t (ine \(,iiti de Au^-stalpung 
des Darmes auf welche n itui ^i m iL \ ou inn(.n mit cntodei iinti^cheni 
Epithel. \on lulien mit S|i]ui(hno|deni i Ixkleidtt ist Dio^r Vtis>.ti]l|mtiK 
die Allan 1 01 s -. p J41) 1 (^ilit sich iii de- (Mraembnonile (olom 
(Exocölom /nisch(u Dotteisirk und ( lioiion nnd le^'t --irli in letzteres 
an. Die Allantoi-- hltiht klein bti dei Mehi/dd dei AluMipidii wo sie 
das Cliorion nicht errcichl oder nur in {leniiKcr Ansdchnuiifj 'tif;. '2M u. 2.5>i|, 



KmoikTiLi punktiert, g^rüßliallij:''-. Mrsi.Llrnii ill.'kr'. L'ri:i!il<>Mv M.'.o.Irriii aüiiiio l.inir. 
Cb (.-huriou; fOlliHn; .( .Ajiii.i.mlu.lil,.; /a [)<ni,.r-:,.k; ./// Alhintoi.; /' lVoii.niiii)nrvsl. 

IJei Monodelphia erlaiiKl sie Ijcdciitctidcri^ (iriiLlc iiiiil verwächst mit 
dem Cliorion, Dies fiescliioht cntwciki- nur iihcr oiiit'ii lifscliriiiikten lie- 
zirk bei den soj;. Dccidiiatu. mit sclicilH'iifiiniii^'cr oder «lirtclföriniHier 
Pliicoiita (s. u.). HO die Alliinlois iiiei>t dii'.-iT ciit^prci'lii-iid klein hleilit. 
oder es RCschielit über die t.';in/c AiiMlchuiiiii; des ('Inirioii: bi^i lieu so^'. 
Adeciiluata. Die Allantois ^ilil Idenliircli Aiihdi /.ur lüldun^ d<'r defini- 
tiven Placenta oder Euiiiuceiita |];c>ink| im liciiL-iisutz zur ektoiihicenliilen 
Präplacenta. Die Allantoift briiifil niiniiicli die Arlcriai; iiiiiliilicales zum 



2R!S XII. Kiiiwk-kdmig ile« Ijcfriiditetcn Eiw. 

Clionon A\\ /um 7\\eck dtr ()lierfliciieti\eif,n»|jeriin(f Zotten treibt, iii 
weldie ilie Allantoiveftlie emilnn^en \\n emi, Hitoidiceiita auftritt, be- 
teiligt (Iie^e sipIi indi Hubrechi iliiroli fort^c-et/te W iiclicrtiiig an der 
liililiiDr, der P]a(cnti )e Iciifall'i tut dies in \ieieii P illen der Tro|)boblast. 
Für unseie tlicnretiscbc l chersiclit j,enlif,t aber der Hinweis, daU 
jedenfalls der Konnex /»ischen Alliritnis und tlinnn tin Recht nibt. von 
einem Allontoclioi inn /u pieilii ii siufrei die diosts besitzen, werden 
aiirh wohl ( lioiiiti f,tnannt im ( t.pen'-at/ /ii der 1/ /;/r«/;/ der Marsii- 
inaba weidie dit VdioriUa iu--tt,llen Itci die tu erreicht, wie liereits 
t,e a^t die klein I kil« nde lei mHi ^ii icdu/iciiiidc Allantois. das 
( liorion nicht Difiir erlangt ibei der Dottcisjuk t-iolje Ausdehnung; und 
legt sich an las th)iion \m welcliein er nbcrhauj)! niemals ganz durch 
da"- Fxocokin ah^tetrennt ^ewe en 7u s(in hruicht 



Ki". JUS. .\.-\ 



Der I)MrhM-,uk wini duirli dii- Air,Ti;K> i.iii|ili;do-rii,-rnl('i iru(> - 
wi.V.Mi :.iil |i. l'll.". iiiriM IM'J-I. ;illi-il Vf^. I l'H, rrirlilicll Mi-Kiil:in-i.Tt. 

lind dii'M'r l).,IUT-a<'K-kivi-!;iiit ~w<j\ rnrliliHi für dii- Atiimii- nii.l llncilinnii; 

<!.■- Krill.rM'. I).-1> CllnriiHI ri|l«u-krll :ll>rl Nriiic Zntlrii. Villi. \\ inl :d-.l 
\.i'\w y.uiu-u\um. :d- «clHlr Iihiil Inilin' d:i- CliuMi.ti .-iiillalilf. «:i- An!.-il.; 
-,ih Mii, AHiMihii /ii -I ■hni. 

Alirr MWU llirr Mltd vnr <U- IK'II l'lllrl'~lldllll]-rll ^nll S.'l.'llk.'l. 

(■:li.iur|[, Sriiinii. [[iH dir -llallr -.■Il-iil/r u,-,-||» liMil.^ll. Ni Irul -irll 

i.ci ['ll.-l-r.ihfrlll- llli.l IlMllii.illini- .Ur .^iil V j-k llhin-liTl.' All; »i- lili-T 

rillet! Mi'ilini |!,vilk d-lll rlnninl, :ill. All--ri[rliMlel v^inl d.TM'lh.' Ix'i 
rrnilll.'li- iniil \-llMlulrl -irl, -., illfliu lllll drv ,UU-,-\Mm,\-Urn SrltlrllM- 
ll.llll .!<- ri.Ti)., ,l,il, Hill mit l;,vlil ^,>ll rliici :dk >u.1irll /'/'/,-,///,/ 



I Oiiiiihnlnchorion 



■2R9 



siiiechen kann, l'iiitiekelirt liringt es Oasyuius x.ii einer Dottersacks- 
placenta, insofern als es zu einer intimen \'erliiii(luiig zwisclien Mutter 
und Frucht kommt (vernl. Hill). 

Audi lici Monoilelgiliia tritt der Dottersack auf und wird meist in 
flleiciier Weise vasknlarisiert; er kann seihst mit rleui Cliorion Verbinduiifj 
einteilen (OiniilialnrliorioM) und Anlaß zur liildun^ von Zotteu geben, die 
mit der rtoruswand in Konnex treten können. So entsteht eine Dolter- 
sacksplacenta iPferd, Manisi. ilie aber nur eine Ranz vorüberftehende Rolle 
sjjjell. Wohl aller kann in einzelnen Fällen der Dottersack als Xabelblas- 
chen bis zur (Jeburt boMtehen bleiben. 



Fig. l';1!). ScheiiinTisierter CJiici- iiiid Liiii{rs*rhriilt diireh ilcii Kiiibryo iiml neine 
Hüllen von Mnni* Jnvnnicn. /// AllaiiKHs; «.» Armiioni ' Kiiilnyo ; ■/ Dnltersoot; -V 
l'horion i^erö-^c Hiillei. 

An Stelle der ouiphaloffenen (vitelloKenen) Placenta tritt die allan- 
togene, wie sie allen Monodeljdila eigen it't. 

Kein deskriptiv unterscheidet man an derselben ^'emeinhin einen 
vom Fmbryo gelieferten fötalen und einen von der Fteniswand gelieferten 
niaternalen Teil. 



_ Fig. 

Scbiiilt rliin-hilni 
wchwaiincreiirte- 
rus vmi Mnni> 
Jiivftiiifa. i n,-- 



iiiilcri'^ 



rI<T 




Hüll.- 
(Chorioni iin;,"'- 
lagcrli" J(lat.[ 
iler .Vllantiii,-; ;, 
lMii..r-nck;tiKii.- 
Iiryii; iiiiterhnlb 
l'ii^lkl dir Allan- 

toin und ile» 
I)oitC'rsiicki>: S 



Stellen wir uns vorläufig auf 
Stand|iunkt. aucli um füi- unser«' >v-lcriiati>i'li 
die frühere Literatur zu wahren, K> tiillt d;i 



290 XIII. Entwickolunp; des befruchteten EieB. 

bindunj]^ der beiden Teile eine lose oder eine sehr innige sein kann: sie 
kann ferner über eine große Ausdehnung oder nur an unisclirie])ener 
Stelle statthaben. Dementsprechend unterscheidet man einfachere oder 
kompliziertere Verhältnisse. Während neuere Untersuchungen das (iegen- 
teil wo nicht wahrscheinlich, dann doch möglich erscheinen lassen, leitete 
man bisher letztere gewöhnlich stufenweise aus ersteren ab und zwar in 
folgender Weise: 

1. Das (Jhorion tritt in ganzer Ausdehnung mit der Allantois in 
Verbindung (Allantochorion!) und wird wenigstens in toto vaskularisiert 
von den Umbilikalgefäßen. 

a) Das ('horion erhält auf seiner ganzen 0])ertläche Zotten, in welche 
die HlutgefäBe eintreten. So entsteht enie große resi)irierende 
un<l absorbierende OberHäche, welche in ganzer Ausdehnung der 
Schleimhaut des Uterus anliegt. Diese wird reicher an Blut- 
gefäßen und vergrößert ihre Oiiertläche durch Bildung von Falten 
und (iruben, in welche die chorialen Zotten eindringen und damit 
reichlichere (ielegenheit haben zu atmen und Xährmatorial auf- 
zunehmen. Die \'orbindung beider ist aber eine lose und kann 
ohne nennenswerten Substanzverlust gelöst werden. Auch bleibt 
die epitheliale Bedeckung von Chorion und Uternswand unver- 
ändert, höchstens kann letztere Umformungen unterliegen. Achtet 
man nur auf die Form der Zotten, so tindet man dieselben als 
Falten oder niedrige, kaum verzweigte Zotten bei Suidae und 
Camelidae. Länger sind sie bei Ta])ir, Ilipjjopotamus, Tragulus (?) 
und den Lemuriden, bereits stärker verzweigt i)ei Manis und 
stellenweise bei den Cetaceen. Beim Pferd und Halicore werden 
es Zottenbüschel. 

\'ielfach hat das Chorion eine oder mehrere zottenfreie Stellen. 
z. I». an einem Pol. P»ei Ilalicoie schwinden während der Knt- 
wickelung die Zotten bis auf eine gürtelförmige Z<me. so daß die 
Placenta obertliichlich ül)ereinstimmt mit der gürtelförmigen Pla- 
ccnta der Carnivora, die aber ein(» durchaus andtMc» Bildung ist. 
l»ei Lemnriden fehlen die Zotten ansgedelmt an einem Pole der 
Kiolx'i'tläclie. 

Die Placenta all die.MM' Tiere wird (liffu> genannt, nach dem 
ganz olKM'tläcliliclien Merkmal d(M' zahlreichen, zeistrenten Zotren. 
Als weit(*re Uelierein>tinnnnim' trotz grolier krnperliclier \'er- 

scliiedenlieiten dieser Tiere krninte «genannt werden dei* r>e>itz 

eine^ zweiliöriuL'en l'terns. !Mei>t >ind .sie nnipar uihI das Clioiion 
ei'>treckt >icli auch in di\< nicht >cliwanu('i'e llorn - l-'iL!. iMo). 

In dem Mal.le al> die Zotten in AM>niai.l und Komjdikation /n- 
nelinien. uewinnt ancli die rteru>-cldeiinliaut an Dicke und Tiefe 
der Krvpten. \\elcli<' die Zolten aufnelinien. 

b) Minen Scliiitt weiter koimncu wir /nr pnj ykoty ledonen Pla- 
centa, die liei Iliiniinaiilia, mit An-nalinn' dw Traiiididae (Vi nnd 
Camelidae. auftritt und iliueu zum Namen C()t\ Inpliora \erlialf. 
Iliei- treten die Zntteii in /er^ti-euten <irui>]teii. ^oi:. f(>talen I\(Uy- 
ledonen auf. /wi-chea denen da^ Cli"ii(>n lilatt und aiin an Blut- 
netäl.ien i>t. \)u' Ue^clirankunii der /ald drv Zotten wii«! I'unklio- 
nell i:<'\\i-^ei"nial.cn au-LicLdidicn (IuitIi licdcuteiidi' Laune. Wo 
-«ie in Kontakt tieten mit dc|- Ctern-^-cidciniliaut. wuclieit die^e 



Pluccniii. 291 

Stark und bildet die maternalen Kotyledonen oder Kaninkeln, 
welche die Zotten der fötalen Kotyledonen aufnehmen. lieide 
zu^nimen bilden ein Placentom. von denen zerstreut bis zu 
IIKI beim Schaf auftreten können. Ihr Zusammenhang ist immer- 
hin nicht so innis, daK nicht bei der (leburt die Eihäute loslassen 
und nur ganz nnbedeutende Teile der nifitterltchen Schleimhaut 
niitnelimen. Diese bleibt somit in der diffusen Placenta int;ikt; 



Fij:. -,'11. Kn.i-lii:-iirk v..ii] S'lmf, n.i.li "). S^lmli^.- mii' II. Simhlt. Dir Kni- 
1>rvo lir(,'l i-wii niii-dil'wii im Aiunimi: .{k'^.-^ iti lU'in \\-.-ii.„ t'lmrin.i. .h,~ :liiI -.iurr 
OlH'rMai'h'' Kiililrrirlif K'olyl''<l.iM.'ii tviiiil. /.n •[.■\u„ .li.' riuMlik«l>:ri;ii;<' y.nhr,,. 

iiuHi in den S|MV,iali-.iiTiiiiu<>ii dci-rlLi-ii, \\U- mc bei cimT Aii/itlil 
l-PMuiNK' aiiltnli iiikI <\h- I 'liniiiiM/niii'U l^'ÜNiiul /. II. DniM'L]- 
>ckrfi d(T ri.Tu>".'iii<l :ud/,Mii.'liiii^'ii: Siir/j^diMiTiiiiücii. die dir 
MiiMnimu ''rmdK'ii in -U-v ]...Urni\l,-<\nu,-u Itin'nhi dvr Hiniil' 
ii:iiitJM. in d.T -linHir.iiiii-i'ii von Ihiliron- und v:dir'H'1u'iidi.-b des 
Klclinitfii. - Wninv- i-i in-\ d.'ii .■iiurlnni Ibdiiiiiiürn niiHi- 



2J)ä XIII. Erilwickdiing dps befruclitdcii Eic^. 

2 (ie«enul>oi den lii'-lier geniniiten Iririciilata tctacea Main- Suenid 
uml \iclen I'iosimtac MelKn atideieMonndeliiliiH dielii-ectnora Cliir niteia 
(ialeopitlierii<i \enartliia Onderojiu^ (ainivora Rodentia Primates l)ei 
denen die \erhindiinp /wiM-licn Mnttei und Imlr\o eine weit iiinir,eie 
iit Das (liorion hat naniluli uit «nischneliPiici "srelli stark \oi/tteijte 
/otten CS \erliindet -.icli )c<lentilis diirtli eine melir oder «eniKei '■]ion^ii se 
Masse mit dei l toriiswand Hei der { ehiirt 1 leibt nn leil dersellieii die 
sog Dei idiia mit der ^ iliaiit in /us ininienli iiu muh diliei \ »n dei 
I leiHswand ali^enssen «erden isr toinit liinfilhf? icidiuus) Hn\ie\ liit 
iliese PI irentifomi eine deuduite r,eiiiniit und die Hcsit/ci dci seilten 
Decidmta im ( e^ensat/ 7\\ den Indicidiiatt liereii diftii'-c odei i oli 
KoHledone Plaeenla kcintii liinUlligen inüttcrliclieii Vntiil besit^in soll 
F'i liamleit sieh ahei ntii um intdnelie l iiiersrhitde di iiidi bei den 
In ixiti Adeciduitd ein Honiologon dci Decidua gcliildet wud wenn es 
aiieli weit weniger entnickeh und nicht o iei nur unbedentend hinfdli^ 
1 t Wir werden d dici (hesps Pun^ip iiidit t;ebiaii(hen um danach dit 
Alonodelphia /n \erteilen um so weniger als es xoiwiestnd bis-iert luf 
dem w IS nun fist mit blollem Km^c in der ins^etri-ienen Plicenti sieht 
W 11 wissen aber |et/t namcntlidi durdi die \ ntorsuohunpion \on Huhrtihi 
daü sich hci einei \ii?ihl deciduater Sau^tr die Phcenti aus tioiihobhsti 
schem (ekto)d ]<-entaleiti dtwehe unter HeihilfL des imniOr,enen < tioinm 
und der Allanloib aiifl>aiit also ins f taleni ( ewclit iiiul ilil^ m den 
lakunaien Kiunien nur dis iiiütfei liehe Ithit /iikulierl Sellist «eiiii diesLi 
Modus nicht dei all^enRinc ist jenii^tn die r,(sirlieitin I itle dar/utuii 
daK es un/iilassi^, ist ^merell \oii Decidiii /u sjiredien insnteiii nun 
dai unter inutteihrlRsdewcl l \ei steht lis mdi dti dol urt al ^eworhii nii 1 



Itei lleuleltieivn mit oiniihalnuciuir ("ler allanr.i^jcncf Phici-iila kann 
iiiir (las (if-ciiteil siafthaben. iiiMiferii bi-i ilmeu nai'li diT lielnirt die 
Knibrviiiijilliiilli'ii an der ricnis«;ind bafien lilcibcn und n'>iii-liiert werden, 
was ii!iiii;rii> ;tncli b(;i TA\\n ^•(■^dli.■ht. 

Wiild wWy wcrdi'n im iH-uciisit/ zu diesi-m ..ri.iiirader'iiliiati'ii" Tvini-. 
wie lldl e> iiniiil. und im «ic^ieii^at/ /um ii'lendiial.'ii. dir lu'idr Hianik- 
teri-ierl .sind diiidi eim' >du' uml'aii-ividic KrimbhiM-. bei >U-v <l<riduaten 
l'lanmla imittrrlidic C-tiiU.. in \cr>diie<lfiiem (inidc bei der llebiiri üi'- 
.ilfnel. wabiriid die KiliiilbMi ;d> N acli-clan r aii>;;i'>ln|.i..M wenb-ii. Srrabl 
mmiil eine soIHm- l'lacciila i-im' Vi.ll iilarml ;i i"lcr l'lan-iita >. -tr im 
licijerisat/ /ur IIa I bt,iaci-ii la ndcr S(mii|ilar('iiia, >W- >\-.um iimla->eii wiirdc 
ilie .mi|iliah.-ene ndcr alhiiil.,-i>iir /nnnib.M- l'lareiila drr >bn-n).i;dia. dw 



Placeüta. 293 

diffuse, polykolyledone und in deciduat -gürtelförmige Placenta, kurz alle 
die Formen, die man früher indeciduat nannte. 

Bei deciduater Placenta, der Vollplacenta Strahls, handelt es sich 
durchgehends um eine kleinere, meist selbst um eine weit kleinere Keim- 
blase als bei der vorigen Gruppe; ferner hat im allgemeinen die Allantois 
geringere Ausdehnung und vaskularisiert nur eine umschriebene Stelle des 
Chorion, obwohl anfänglich die Zottenbildung eine umfangreichere gewesen 
sein kann. Achten wir nur auf die Form der Stelle, wo die Zotten 
schließlich auftreten, so kann es: 

a) eine scheibenförmige Placenta, PI. discoidalis, sein. Sie tritt 
auf bei Xenarthra, Insectivora, Chiroptera, Galeopithecus V, Ro- 
dentia, Tarsius, Affen, jedoch in sehr verschiedenem Aufbau, so- 
wohl dem Detail nach als vielleicht auch bezüglich der Genese. 

b) Vaskularisiert die Allantois nur eine gürtelförmige Zone des Chorion, 
so entsteht die Placenta zonaria der Carnivora, die aber Ueber- 
gänge zur diskoidalen darbieten kann. Sie ist scharf zu scheiden 
von der zonalen indeciduaten von Halicore. 

Neuere Untersuchungen, namentlich von Van Beneden, Duval, Hubrecht 
u. A. haben gelehrt, daß, abgesehen von formaler Uebereinstimnuing, die 
Struktur der diskoidalen Placenta sehr verschieden sein kann. 

Bei Insectivora, Chiroptera, Tarsius, Rodentia, Affen, entsteht der 
fötale Teil der Placenta anfänglich aus dem Trophoblast. Dessen starke 
Wucherung geht gepaart mit einer \'ernichtung des Epithelium der Uterus- 
Schleimhaut und zwar sehr frühzeitig dort, wo die Keimblase, welche sich 
in eine Grube dieser Schleimhaut legt und darauf von dieser als sog. 
Decidua reflexa umwachsen wird, weiterhin die Placenta ausbilden wird. 
Hierdurch tritt (Insectivora) der Keim in direkten Kontakt mit mütter- 
lichem Blut, das schließlich nur durch trophoblastisches (Jewebe von den 
fötalen Zotten geschieden ist [Hubrccht]. 

Die Placenta ist hier im wesenlhchen ein Organ des Embryo. Jeden- 
falls weist sie bei solchen tiefstehenden Formen wie die Insectivora weit 
kompliziertere Zustände auf als die indeciduate Placenta der Ungulata z. B. 
Dies spricht schon gegen eine Herleitung der ersteren aus der letzteren. 
Es könnte ja auch sein, daß die diffuse Placenta cänogenetisch vereinfacht wäre. 

Auch können die Marsui)ialia nicht mehr als Aplacentalia gelton, 
seitdem wir wissen, daß sie nicht nur eine Dottersacksplacenta, sondern 
auch eine, wenn auch deciduato, allantogene Placenta bilden können. Auch 
hier erhebt sich die Frage: Haben wir es mit einem progressiven oder 
einem regressiven Zustand zu tun. Letzteres würde dann bedeuten, dal) 
die Vorfahren der Marsujjialia eine Placenta besaßen, die bei den heutigen 
Marsupialia meist verloren ging unter besserer Ausbildung des Dotter- 
sackskreislaufes. Wenn diese Annahme auch wenig wahrscheinlich ist. zur Zeit 
fehlt es noch am nötigen Tatsachenmaterial, um einen Entscheid zu treffen. 

Wie dem auch sei. die Phicentn, sowohl die oniphalogcne als auch 
die allantogene, ist ein fötales Atniungsorgan. Die oben angedeutete nahe 
Berührung des mütterlichen und fötalen Blutes (bei Insectivora '/.. ]».) 
deutet darauf, daß auch tiüssige nähiende Stoffe aus dein Blute direkt 
aufgenommen werden können. Bei Carnivora halxMi selbst Extravasate 
mütterlichen Blutes statt, so daß dieses als Nahrung für den Einbrv(> ver- 
wendet wird. P^ndlich spielt die rterinniilch |Boniun| nauKMitlich in der 
ersten Zeit des uterinen Lebens die Rolle einer wichtii^aMi Nalirungsquelle 



204 XIV. Zirkulation in den Eihäuten. 

bei Ruminantia, Carnivora, Manis z. lt. Es ist dies eine eiweißlialtige 
Flüssigkeit, entstanden durch Zerfall von Epithclzellen der Uteniswand 
und der Uterusdrüsen, welcher Leukocjlen l)eigomcngt sein können. 

XIV. Zirkulation tn den Eihäuten. 

Bei Behandlung des Hhitgefaüsystems wurde der en)hr3onale Zu- 
stand desselben bereits besprochen und nebenbei auch der Arteriae und 
Venae omphalo-mcsentericae und uinbilicales gedacht (Fig. 1!H1). Ihre 
nähere Behandlung inuBtc aber in Verbindung mit der Besprechung der 
Eihäute geschehen, zu denen sie gehören. 

Das erste Auftreten der Arteriae und \'enae oniphalo-niesen- 
tericae ist nach dem Vorhergehenden verständlich, wenn man im Auj^e 
behält, daß, abgesehen von den Monotreniala, bei denen noch ein echter 
Dottersack auftritt, auch bei den didelphen und monodclphen Säugern der 
Zustand so ist, tlaii die Keimblase sich stark ausdehnt und gefülk ist mit 



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Dotterxackfl- u. Umbilikal-Kreielauf. ^Üb 

embryonalen Lebens auf voller Höhe, entsprechend der hohen Ausbildung 
des Dottersackes, welchem gegenüber die Allantois zurücktritt 

Bei Monodelphla ist das umgekehrt Hier wird der Dottersack ge- 
wöhnlich bald reduziert und bleibt nur selten während der ganzen embr}'o- 
nalen Periode in Funktion, Dementsprechend ist auch das Verhalten des 
Dottersackskreislaufes oder des ersten fötalen Kreislaufes, der sich gewöhn- 
lich ganz zunickbildet Im umgekehrten Verhältnis nimmt die Allantois 
zu und damit auch der Allantois- oder Umbilikalkreislauf. Dieser 
kommt 80 zustande: Jede der beiden Endäste der Aorta geben als Zweig 
die Arteria umbilicalis ab. Bei{le Nabelarterien nehmen mit der sich ent- 
wickelnden Allantois in Ausdehnung zu und senden ihr Hlut anfänglich 
durch zwei Venae untbilicales zurück, die später zu einer reduziert werden, 
indem bei allen Amnioten die rechte Vena umbilicalis 7.u (irunde geht. 

Die Venae oniphalo-mesentericae erfreuen sich einer guten Aus- 
bildung, solange der Dottersack in Funktion i.'^t, vereinigen sich aber bald 
zu einem einzelnen Staniui. An ihrer Einmündung in den Sinus venosus 
erfahren sie bedeutende Veränderung durch die Einwucherung der Leber- 
ausstfllpungen des Darmes, die wir namentlich durch Hoohstetter genauer 
kennen. Sie werden hierdurch in ein tiefäßnetz zerlegt, an welchem man 
späterhin in die Leber eindringende Venae advelientes unterscheiden kann 
von Venae revehentes, welche das Blut wieder aufnehmen und später die 
rechte und linke Lehervene hdden (Fig. 244i, Auch das außerhalb der Leber 
gelegene Stürk der Vena oinpltalo-mesenterica unterliegt Veränderungen, 






Ml. m 






FiR. 244. Vier Sc'hpniala üiir rniliilOiinp tier Venae (iNjpli;ili>-iii<'>ciilerii'ae und 
unibilioalfH in Vprbiiidiing mit ilcr Kiilwickeltin^' ■Icr Irfbcr bei .\]<iTiiiilpl])bia, nnch 
Hoch»lell«r. /./ rpt-hler und linker DwUis t'nvii-ri; j.j rcTbn; nnil linko Vena uni- 
bilicsli»; 3~1 rechte und linke Vena oin|)hiil<i-inp>entcri.'a; ^ Dnctns vfnoHns Arranlüi 
5 linke Pfortader: 6 wird Vena hi>|)nii™. 

Vom Darm her nimmt sie die Vena niesen tcrini auf, die mit dem Wachs- 
tum des Embryo an (iröIJe zmiininit. Naclideni alsdiuin iiut dem Schwund 
des Dottersackes dessen Kreislauf beendigt \>t. wird die \'eiia omphalo- 
mesenterica zur Vena pnrtae. wolclie das Ulul aus dem Darnisvstem 
aufnimmt und durch die Venae advelicrite.-. wi'lclie in/.wisclion liie Endäste 
der Vena portae geworden sind, in die Lelicr ciyicllt. Aus dieser wird 
es weiterhin durch die Lebervonc abgi'fülirt zu der \'ena cava posterior. 
die sich inzwischen geblUipt hat wie frülii'r iiiitüelciit wiinle (]>. -JD»)). 

Hand in Hand hiermil unleilifju-n dii' ViMiac iinihilicjiles licdoii- 
tender Veränderung, Diese sind sdir vcrwiikcltcr Art und lassen sich 
dahin zusammenfassen, daß die ro<-lite sich riifi^ltildi-t \uul die liid;c dem- 



29fi XIV. Zirkulation in den Eihiuten. 

nach allein liiis in der Placrenln arterialisierte Blut zum Herzen leitet. 
Zu tlem Zwecke erf^ießt sich die Blutinasse in die Pfortader, zirkuliert 
durch die Leber und f?elan{?t durch die Venae hepaticae in die Vena cava 
posterior (Schwein, Pferd). Oder aber die Unibilikalvene verliert alle Be- 
ziehungen zur Leber, indem sich eine früher unbedeutende Anastomose 
zu einer direkten Fortsetzung der linken Unibdikalvene in die obenge- 
nannte Vena tiepatica communis und damit in die Vena cava posterior ent- 
wickelt. Diese neue Abtlußbahn heißt Ductu.s venosus Arrantü und 
findet sich bei Wiederkäuern. Nagern, Raubtieren, Primaten, Hierdurch 
strömt das arterielle Blut, welches die Vena umbilicalis aus der Placenta 
fortführt, direkt in die Vena cava posterior. Da letztere venöses Blut 
enthält, tritt somit durch diese vereinigte Bahn gemischtes, aber haupt- 



Fisr. l'-ir,, Sc'liMMS .ler ■■iiihrn.iiiilPM Zirk.il(iti..ri. niii>li Bmirirt, pJiii.liTt. ' Vpim 
.■nv.i .iiiKTinr: _■ K,„;iiii.n i.\:<U : .< Vmiü riivii ,>i.Mrrii)r ; -i Aurrn; ,? Art.TJH .iiiDiLViiia : 

.■; An. .MLlu'hiviii: 7 An. |><i|[ v.,\\-: S D.ii'lu- :,rl.ii..Mi- lliil.illi; ', W.iii |.uln,urmli-: 

lo \%'ii:i l„V!ili,'ii: ;/ V,-ii:i ,,-.n:i,.: ,.■ Art. iiriLl.ili.;ili- ; /,, Nnlu-)-lr;«ii.'r /./ V.'iisfl 
uriiKilii;ii-..; ,^ \',rl.iml.iriL- .l'-i riiil.Mik;ilvi'ti,> iiili il,r niin:i.|<T. ilrr IHi.'lii- vctio-ii* 
Airaimi I.. 'j I"-! <l.ji. I'l.il i.Ih.,)kiII. 14 1 .-i.l.t U-\ in; ,n I,,.l,r.r. I )ii> »rtiTir-lle 

^iicliiirli iirirncllc- llliit MI iWn ivclirm \\\\-,-n. An>. dir'M'iii >trönit es 
diii'Hi dM< l'MMiiii'i) '•\:y\v. u.'h'h.'- im rii,1<n niL^Icii l.ch.'n .Icii nrhicn u)it 
iWm liiik.'ii Üii-cii srTl,itiilci. in ilir-ni In/tcnn, iHi-f i'nibrvun;!!.' Kin- 
n.'hrmiL.' "inl ih.lnivli iii/-lii-li. .|;i|.l ilrc i;kii.lnirk in d,-!ii Ijrikrii Huscn 
-.■im-.T j-! ;il- IUI in-liini. An- .Irin IJiiKvn Hu-rn -.■bt '\:\~ !Hni in die 
linkr iMiniiii.'r iiii.l xm .l-it /.iii A.nu. Im dm nvhtrii l'.ii^oii Irin aber 



Fötaler Kreislauf. 297 

auch das venöse Blut der Jugularvenen (V^enae cardinales anteriores) ein. 
Daß dieses nicht gleichfalls durch das Foramen ovale in den linken Busen 
strömt, wird durch das Tuberculum Loweri verhindert, so daß das Blut 
direkt zur rechten Atrioventrikularöffnung, somit in die rechte Kammer 
gelangt. Von hier aus wird es durch die Arteria pulmonalis ' zur Lunge 
getrieben. Diese funktioniert aber noch nicht, kann daher nur erst wenig 
Blut fassen. Der größte Teil des Blutes aus der rechten Kammer wird 
denn auch von den Arteriae pulmonales nicht zu den Lungen geführt, 
sondern durch den linken sechsten primitiven Arterienbogen in die ab- 
steigende Aorta (Fig. 189 und 190). 

Dieses Verbindungsgefäß: Ductus arteriosus Botalli führt somit 
venöses Blut aus der rechten Kammer in die Aorta, nachdem diese die 
Gefäße zum Hals und Kopf (Carotiden) und zu den vorderen Gliedmaßen 
(Arteriae subclaviae) abgegeben hat. Diese Gefäße führen demnach arterielles 
Blut^ das aus der Vena umbilicalis stammt. Die Aorta enthält aber weiter- 
hin nach dem Zusammenfluß mit dem Ductus arteriosus Botalli stark ge- 
mischtes Blut, womit sich somit der Rumpf und die hinteren Extremitäten 
begnügen müssen und das schließlich zum großen Teil zur Placenta fließt. 
Sobald nach der (leburt die ersten Atemzüge die Lungen mit Luft gefüllt 
haben und dieselben respirieren können, führen die Lungenarterien ihr 
venöses Blut zu den Lungen; infolgedessen obliteriert der Ductus Botalli. 
Da gleichzeitig die Eihäute abgeworfen sind, strömt kein Blut mehr durch 
die Umbilikalvene zur hinteren Hohlvene, und diese leitet somit nur noch 
venöses Blut zur rechten Kammer. Der intraembryonale Teil der Um- 
bilikalvene, ferner der Ductus venosus Arrantii, endlich :1er intraembryonale 
Teil der Arteriae umbilicales obliterieren gleichfalls und werden zu binde- 
gewebigen Strängen. Aus dem Ductus Arrantii wird das Ligamentum 
teres von der Leber zum Nabel; von letzterem erstrecken sich zu den 
Seiten der Blase die obliterierten Arteriae umliilicales, die jetzt Ligamenta 
vesico-umbilicalia lateralia heißen. 



XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere. 

Seit Huntcr versteht man unter sekundären (ieschlechtscliarakteren 
solche, die sich nur auf ein (icschlecht vererben und nicht unter den 
Begriff der Reproduktionsorgane fallen, welche als unabweisliclier Unter- 
schied zwischen den Geschlcclitei-n der Säu.uetiorarton. die ja sämtlich ge- 
trennten Geschlechts sind, die jirimären (JeschleclitM-haraktere darstellen. 
Es sind also für das Geschlecht charaktoristisclie Merkmale an Organen, 
welche — wie Darwin es ausdrückt - nicht in einem direkten Zusammen- 
hang mit der Reproduktion stehen. 

(ienanntem Forscher verdanken wir eine arisfülirlicho i)liil()soi)his('lie 
Besprechung dieser Merkmale: hier soll ihrer nichi- vom anatoniisclien 
Standpunkt aus kurz gedacht werden. 

Verglichen z. B. mit den N'ögeln, tret(Mi körpeiiiche Reize, wodurch 
ein Geschlecht das andere überragt, bei den Säugern ganz in den Hinter- 
grund. Wo es vorkommt, ist es als Regel das ^lünnclien. das den Sieg 
davonträgt, sei es durch oinanientale Färbung oder Ilaarschniuck, scn es 
durch bedeutendere Körpergröße oder Warten verscliicMJenui' Ait, di(i dem 
Weibchen fehlen oder bei ihm unlKMleutcnder sind. 



298 XV. Sekundäre Geschlcchtscharaktere. 

Die beiden letztgenannten Unterscliiede fallen aber eigentlich unter 
einen anderen (Gesichtspunkt Vielleicht nur in unseren Augen erhöhen sie 
den Eindruck den das Tier macht durch größeren und stärkeren Körperbau, 
hervorragende Stoßzähne und dergleichen oder erhöhen sie seine Schönheit 
durch verschiedenartig geformte Hörner oder (ieweihe. In erster Linie 
machen sie die Männchen geeigneter für den gegenseitigen Kampf um den 
Besitz der Weibchen, und dieser Wettbewerb geht — allerdings in sehr 
verschiedenem (Irade der Intensität — durch die ganze Reihe der Säuger 
hindurch. Damit wird Kampflust wenigstens zur Brunstzeit eins der psy- 
chischen Merkmale der Männchen. 

Zahlreich sind die Fälle, in denen es das Weibchen an Körpermaß 
tibertrifft, namentlich bei Säugern, die in Herden leben. Als auffallende 
Beispiele mögen genannt werden : Physeter, wo das Männchen die doppelte 
Größe erreicht, ferner Trichechus, Macrorrhinus und namentlich Arctoce- 
phalus ursinus, bei denen die Unterschiede noch erheblicher sind. 

Krallen, Hufe namentlich aber das (Jebiß sind natürliche Waffen, 
aber nur letzteres zeigt sekundäre Geschlcchtsunterschiede. Marsupialia und 
Rodentia fehlen sie wohl ganz, treten bei Insectivora, Carnivora und Pri- 
mates meist sehr zurück und äußern sich höchstens in etwas stärkerer 
Ausbildung des Ganinus. wie bei manchen Altwelt-Affen, (ierade dieser 
Zahn — durch seine Lage ist er hierzu vorbestimmt — hat aber bei 
zahlreichen Ungulata Neigung, im männlichen Geschlecht zu einer Waffe 
sich auszubilden; entweder indem er einfach größer wird als beim Weibchen 
oder letzterem ganz fehlt, z. B. bei den Pferden und vielen Hirschen; oder 
aber indem er ein wurzelloser Zahn mit dauerndem Wuchs wird, so daß 
€r aus der Mundspalte weit hervorragt während das Weibchen den ur- 
sprünglichen Charakter eines kleinen Wurzelzahns mit beschränktem Wüchse 
wahrt Moschus, die Tragulidae, Cervus muntjac, Elaphodus sind hierfür 
Beispiele, ferner die bekannten Hauer der männlichen Schweine. In die- 
selbe Kategorie fällt der Stol^zalin des Elefanten, der beim Männchen 
länger ist, und der lange Stoßzahn von Monodon, der beim Weibchen 
zeitlebens im Kiefer verborgen l)leibt. Woniger deutlich ist, warum unter 
Cetaccen bei Physeter, Ziphius, Micropterus und Platanista beim Männchen 
die Zahndimensionen überhaupt l)e(leutender sind. Unter diesen Gesichts- 
])unkt fällt auch wohl, dal» bei Hyperoodon, wo ül)orhaui)t nur die zwei 
vonleren Unterkiefer/nhne aus dem ZuhnHeisch hervornigeii, beim Männchen 
dies in stärkerem Maße der Fall ist. 

All diese Beispiele von (ieschlechtsunterschieden im (iebiU zeigen 
in der Mehrzahl dei- Fälle (l(Mitlich. daß es sich um den Erwerb einer 
Waffe bei den Männchen handelt, die sie in erster Linie für den Kampf 
untereinander g(^brauclien. Daneben kann sie natürlich auch eine Rolle 
l)ei der N'ertcidi^ung ül)eihaui»t. namentlich aber des Weibchens und 
<ler JuiiLjen sj)i(»len. 

\)i\> gilt auch für das (icwciii der Ilirsclie. Ansfiilirlich wurde dies 
auf \). js lK',s])roclicn: weitere Anj^MluMi enthält der systematische Teil. 
Dort wird ^ic]| zeii^cn, dal.» es verschicMlene Ceividen iiibt. in denen beiden 
(ieschlechtern ein (iewcih fehlt. daU alKM* nur beim Kentier auch das 
Weibchen eines hat. Den teilwei>e zweifelhalten Wert die>er ornanKMitalen 
WatVe. w(Min sie e\ce>sive (iifW.Je erreicht, eikannte Schreil)er dieses, als 
er auf Nova ja Sendja zwei llentieiskelete fand, tleien (ieweihe beim 



. Sekundäre CJeschlechtscharaktere. 299 

Kampfe dermaßen ineinander getrieben waren, daß die Tiere Hungers 
sterben mußten. 

Weit seltener sind die Fälle, daß bei Cavicornia dem Weibchen das 
(iehörn fehlt. Hier ist es eben eine Verteidigungswaffe beider Geschlechter. 
Daneben dient es aber auch für sexuelle Kämpfe der Männchen und ist 
dementsprechend bei ihnen häufig stärker oder es sind wenigstens die 
Teile, die bei seinem (lebrauch mithelfen müssen, stärker entwickelt. 

Die Hautdecke ist ein bevorzugter Sitz sekundärer Geschlechts- 
charaktere. Am sinnfälligsten äußert sich dies im Haarkleid. Eine ganze 
Reihe Säugetiere läßt sich nennen mit mehr oder weniger mähnenartiger 
Verlängerung der Haare in der Halsgegend, die nur beim Männchen oder 
bei ihm wenigstens erheblich stärker vorkommt. Aus verschiedenen Ab- 
teilungen mögen hier als Beispiele genannt sein: der Löwe, Cynailurus 
jubatus, Otaria jubata, Midas, Arten von Papio, Macacus silenus und leoni- 
nus, die Equidae, Bison americanus u. s. w. Diese Erscheinung bei Tieren 
mit so verschiedenartiger Lebensweise erschweren den Versuch einer all- 
gemeingültigen Erklärung. In dem einen Falle wäre man geneigt, in 
der Mähne ein Mittel zu sehen, um durch Aufrichtung derselben sich dem 
Weibchen oder Feinden gegenüber eindruckweckender zu machen, oder 
um die Halsgegend gegen den Angriff eines Nebenbuhlers zu schützen. 
In anderen Fällen lassen uns solche Erklärungsversuche im Stich. 

Das gilt in erhöhtem Malie für die zahlreichen Fälle, in denen 
andere Haarpartien besonderer Entwickelung sich erfreuen, und zwar beim 
Männchen mehr als beim Weibchen. Da ist zu nennen die Bildung eines 
Rückenkammes längerer Haare; der Bart des Ziegenbockes, des Elentieres; 
der Mantel langer Haare an Brust und Schultergegend von Ammotragus 
und anderen wilden Schafen; die langen Kehlhaare mancher Hirsche und 
des europäischen Bison. 

Man muß sich verbergen hinter der Scheinerklärung, daß solche 
Merkmale Ausfluß der Konstitution des Tieres sind und beim Männchen zu 
stärkerem Ausdruck kommen; ähnlich wie beim Männchen die bedeutendere 
Ausbildung der Wamme und des P'ettbuckels bei manchen Rindern, des 
FettsteiBes mancher Schafrassen. Jeder Beweis fehlt, daß derartige Bil- 
dungen einen Reiz ausül)en auf das Weibchen. Eher wäre dies anzu- 
nehmen für die Barte der Atten. Denn wenn auch in vielen Fällen llaar- 
schöj)fe. Schnurr- oder Backenbärte auf beide (Jeschlechter verteilt sind, so 
ist doch der gewaltige Bart von Pithecia auf das erwachsene Männchen 
beschränkt. 

Während geringe sexuelle Farbenunterschiede im Haarkleider häutiger 
vorkommen, sind ausgesprochene rnterschiede weit seltener. Als Boisj)iele 
wären zu nennen: Phalanger niaculatus, Ixm dem das Männchen ganz er- 
heblich durch gefleckte Färbung ai)weicht vom einfarbigen Weii)clien. 
Aulfallender ist, daM gegenüber dem blaugrauen Weibchen von Macrojnis 
rufus das Männchen einen roten Farbenton hat, den (n dem Sekret tubu- 
löser Drüsen verdankt, indem dieses eingibt rocknet. dcMii Haar durch 
Kratzen eingepudert wird. Allgemeiner treten aufl'ällige sexuelle Farben- 
unterschiede bei den in Herden hbenden Antiloi)en auf. Am bekanntesten 
sind hierfür Boselaphus. Strei)sicer()s und Verwandte. Vn\n' Leniuriden kaini 
der Unterschied aber so weit gehen, dal» di(* verschiiMlcnen (leschlechter 
als verschiedene Arten beschriei)en wurden, was auch bei vcMscliiedencn 
Arten von Pithecia und Mvcetes geschah. 



300 XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere. 

Ornamentale Färbung sexueller Art an nackten Hautstellen zeigen 
manche Altwelt-Affen. Dahin gehören die schreiend rot und blau ge- 
färbten Gesichter mancher Papio-Arten, ihr Scrotum, ihre Gesäßschwielen, 
desgleichen die zur Brunstzeit angeschwollene und rot gefärbte Umgebung 
der weiblichen Genitalien. 

Vielleicht am intensivsten zeigt sich aber der Einfluß des Geschlechts- 
lebens auf die Haut in der Art der Ausbildung der Hautdrüsen. Offenbar 
spielt bei vielen Säugern der (Jeruchssinn eine bedeutende Rolle, um die 
Geschlechter zusammenzubringen und zu geschlechtlicher Gemeinschaft 
zu reizen. Die dafür benötigten starkriechenden, als Excitantia wirkenden 
Stoffe liefern zusammengesetzte Drüsenkörper, verschieden nach Bau und 
Lage, die aber fast ohne Ausnahme beim Männchen stärker ausgebildet 
sind. Sie kamen auf p. 25 ff ausführlich zur Sprache, außerdem wird ihrer 
bei den einzelnen Ordnungen wiederholt gedacht werden. Dorthin mag 
somit verwiesen sein. 

Einigermaßen zweifelhafter Art ist die Schenkeldrüse und der Tarsal- 
sporn von Echidna und Ornithorhvnchus, der aber nach Semon gleichfalls 
ein sexuelles Erregungsorgan ist (vergl. bei Monotreniata). 

\'ielfach zeichnen sich die Männchen der Säuger durch eine stärkere 
Stimme aus, die gleichfalls erst mit der (Geschlechtsreife auftritt. Auf 
welche Schwierigkeiten man bei ihrer Erklärung stößt, hat Darwin in ge- 
wohnter klarer Weise dargelegt. Hier genüge hervorzuheben, daß ihre 
sexuelle Verschiedenheit im Bau des Kehlkopfes und seiner Umgebung be- 
gründet liegt. Dahin gehört auch bedeutendere (iröße der Kehlsäcke 
(siehe p. 221). Bei den Primaten ^wird aber im systematischen Teil 
dargelegt werden, daß letzterer Erscheinung auch ganz andere Momente 
zu Grunde liegen können. So haben die gewaltigen Kehlsäcke alter Orang- 
Utan-Männchen vermutlich nichts mit Lautverstärkung zu tun. sondern 
bilden wahrscheinlicher ein elastisches Kissen, auf dem der Unterkiefer 
ruht, der l)eim Männchen weit voluminöser ist als beim Weibchen. 

Außerdem tieten hier und da noch sekundäre (ieschlechtscliaraktere 
auf, die bisher weniger die Aufmerksamkeit auf sich gezogen haben. 

Kaum hierher gehören Unterschiede im Becken dor beiden (ie- 
schlechter der Soriciden. Nach Leche werden sie verursacht durch den 
Musculus ischio-cavernosus. der /um Penis zieht. Dieser Unterschied 
schließt sich somit eher i\vn primären (lesclilochtscliarakteren an. 

Weniger deutlich ist, waium bei (Tst()i)li()ra nur das Männchen seine 
häutige Nase zwischen Nasoii>])itze und Auge bis zu Koivfgnil.Je aufblähen 
kann, woher der Name Blasciiroljlx' oder Klajjpnintze stammt: warum nur 
(las ]\Iännclicn von Macrorliiiius Iconinus einen Püsscl hat. der durch 
Luft bedeutend verlängert und aut^('ti*i('l)CMi wcrdcMi kann. Die Krklärung. 
dal.) durch diese KinricIitnnLi die inneren Teile der Na>e uex-hnt/t seien 
geuen Bisse der Nelienbnhier. ist doch w()ld einiLicMinalJen gesucht. 

Xocli dunkh'r i>t. dal.i Ikmu» Männchen von llyperoodon die vertikalen 
und ionuitudmalen Kämme dvs Maxillare. welche d(Mi pränasajen Buckel 
seitlich l)e,m'enzen. h(>lier sind als beim Weibchen, 

OerLiieichen l»eis])iele Hellen >icli vermehren; sie lenen dar, dal» die 
Fraue der DedeutiinL; der >eknndäi-en (le>chlecht>^chai-aktere bei den Säugern 
noch l)ei weitem niclit ei">chr))>t't i^^t. 



Systematiseher Teil. 



Einleitung. 

Im vorhergehenden anatomischen Teil haben wir in den Hauptzügen 
die Eigentümlichkeiten des Baues der Säugetiere skizziert. Fassen wir 
daraus die wichtigsten Tatsachen zusammen, so können wir folgende Merk- 
male als diagnostisch für die Säugetiere angeben. 

Es sind durch Lungen atmende, amniote, homoio- 
therme Wirbeltiere mit einer AUantois. Ihre Haut trägt 
wenigstens fötal Haare, hat stets Hautmuskeln, meist 
treten acinöse und tubulöse Hautdrüsen auf und das 
Junge wird stets mit dem Sekret von Hautdrüsen 
(Milchdrüsen) ernährt. Das Hinterhaupt hat einen 
doppelten Condylus, der mit dem Atlas artikuliert. Beide 
zusammen drehen auf dem Epistropheus. mit dessen 
Körper der Köri)er dei> Atlas verwachsen ist. Die 
Wirbelkör])cr und langen Extremitätenknochen haben 
endständige Epiphysen. Der Unterkiefei-, der jederseits 
nur aus einem zähnetragenden Stück besteht, artikuliert 
durch einen konvexen Condvlus direkt mit dem Schädel 
(S(iuamosum). Das Trommelfell ist im Tympanicum aus- 
gespannt: drei (rehörknöchelchen sind vorhanden, des- 
gleichen ein knori)eliges äuUeres Ohr, das sich teil- 
weise vom Ilyoidbogen herleitet. Der Jochbogen ist 
ein s(i 11 am o so-ni ax i 1 1 a r er. Die Zähne, die auf das 
Maxillare. Intermaxillare und die Mandibula beschränkt 
sind und stets in Alveolen sitzen, funktionieren höch- 
stens in zwei nachfolgenden Dentitionen. Das Blut ent- 
hält kernloNC, meist zirkuläre, seltenei" ovale rote 
Blutzellen: aus dem (piadrilokulären Herzen, das rechts 
eine sehnige Atrio-\'entrikularklapi)e hat. entspringt 
ein linker xV o r t a 1 ) o g e n . der sielt ü b e r den linken 
Bronchus hinwegl)eugt. Das Knorpelgerüst des Kehl- 
kopfs, dessen Eingang von der Ei)iglottis überdeckt 
werden kann, wird durcli die Cartihmo thvreoidea ver- 
vollständigt. Ein vollständiges /werclifell scheidet Brust- 
und Bauchhöhle. Das (Jeliirn hat umfangreiche (Jrob- 
hirnhemisphären, die durcii eine vordeie Kommissur, 
meist auch durch das Corpus callosuni verl)un(len sind; 



302 Systemfttißcher Teil. 

Stets ist eine Pissura hippocampi vorhanden und ein 
Riechhirn gesondert, dessen vordere Lobi olfactorii, der 
durchlöcherten Siebplatte aufliegend, durch diese zahl- 
reiche Fila olfactoria direkt in die Nasenhöhlen senden. 
Ausschließlich die bleibende Niere funktioniert nach 
der Geburt; eine Harnblase ist stets vorhanden. Stets 
wird das Sperma, meist auch der Urin durch den Penis 
abgeführt. Sie sind ovipar oder vivipar; im letzteren 
Falle durchläuft der Embryo wenigstens einen Teil 
seiner Entwickelung im Uterus der Mutter, mit welchem 
er meist durch Fruchthüllen mehr oder weniger innig 
verbunden ist. 

Im Hinblick auf die für alle Säuger gültige Ernährung ihrer Jungen 
durch die Mammardrüsen, werden sie mit dem Linneschen Namen Mammalia 
bezeichnet. 

Es ist gegenwärtig gebräuchlich, sie in drei Unterklassen zu verteilen. 
Eine derselben sondert sich von den übrigen sofort durch den auffälligen 
Besitz einer tiefen Kloake, durch welche der Darm mit den Urogenital- 
organen gemeinsam ausmündet. Dies wuide Anlaß zu dem gebräuchlichsten 
Namen Monotremata. Von de Blainville wurden sie Ornithodelphia 
genannt, da ihre Ovidukte nach Art der Reptilien und Vögel vollständig 
getrennt ausmünden. Außer durch diese Merkmale und außer durch die Be- 
sonderheit, daß sie Eier legen, entfernen sich die ^lonotremata auch im 
Bau des Lar}^nx, der Zirkulationsorgane, der Geschlechtsorgane, des 
Schultergürteis, der Extremitätenknochen, der Hautmuskulatur, des (Ge- 
hirns etc. von den übrigen Säugein. Sie nehmen ihnen gegenübei- da- 
durch eine i)rimitivere Stellung ein, weshalb sie auch wolil nach Gill Proto- 
theria heißen; ein Name, der daraufhindeutet, daß sie den hypothetischen 
Vorläufern der Säugetiere, die man mit Iluxloy Hypotheria oder mit 
Haeckel Promammalia nennen könnte, in manchen Organen nocli am 
nächsten stehen. In anderen Organen hal)en sie sich aber außerordentlich 
spezialisiert. Scharf will daher das Erworbene vom Ererbten unterschieden 
sein, will man Belehrung aus ihnen ziehen. 

Bereits eine höhere Stufe liaben die Metatheria eingenommen. 
Es sind dies vivij)are Säugetiere, von denen man bis vor kurzen annahm, 
daß sie noch keine Placenta besäßen und die man deslialh mit den 
Mimotremata auch als Ai)la('entalia zusammenfaßte. Die neuere Zeit 
hat aber gelehrt, daß auch unter ilinen eine Placenta zur Ausl>ildung 
kommen kann. >o daß auf sie der Name Aplacentalia nicht mehr anwend- 
bar ist. 

Trotz großer NCiscliiiMlcnheit untcMCMUander. die ein Austluß ist ver- 
x'hiedener L(»hens\v(M>(\ stimmen die ^IctatJKMia in (1(mi wichtigsten Punkten 
des KörjKM'lnnies m) >e]ir üluTein. dal» si(^ eine k()in|)akte KinhiMt l)il(len. 
(ilcichzcitiu nchnuMi sie alxT durch ihre Oruanisation in niaiiclierlei Hin- 
sicht eine nicdriirt» Stclhing ein. So ]ial)en sie stets vluo (l()])]K'lte N'agina 
und gctn^mtc Uteri, was ilinen den Namen I)idel]iliia eiiiliiii:. Noch ge- 
iMJiuciilicIier ist <iie PeneinuniLr M arsupialia. die auf den Pesilz eines 
Peutels Ix'iin Weibciien hinweist, wc^lclier die Zit/en umfaßt. Ausiiahms- 
\\(Mse kann (h'rsell»e ganz fehlen, die cliaralxteristi-^clie Art dcv l»rut]>l"l(\i:e 
bleibt aber bestehen, iiid(Mn auch in diesem Falle das .luiiize sehr unvoll- 



Einleitung. 303 

kommen geboren wird und, an der Zitze hängend, weitere Stadia der Ent- 
wickelung durchläuft, die der Embryo der Monodelphia im Uterus durchmacht. 

Die Monodelphia erreichen endlich die höchste Stufe, zu der sich 
der Säugetierkörper erheben kann. Sie heißen daher wohl auch Eutheria. 
Bei ihnen ist das Junge während seiner Entwickelung im Uterus mit der 
Mutter durch die Placenta verbunden. Allerdings kann der Grad der 
Innigkeit dieser Verbindung ein sehr verschiedener sein; nach neuerer 
Forschung ist sie zuweilen so locker, daß kaum noch von einer Placenta 
gesprochen werden kann, jedenfalls nicht mit mehr Recht als bei manchen 
Marsupialia. Und wenn wir auf diese den Terminus Aplacentalia nicht 
mehr als anwendbar erachten, so folgt daraus allein schon, daß für die Eutheria 
der Name Placentalia nicht mehr passend erscheint, trotz seiner histo- 
rischen Rechte. Zweckmäßiger ist es daher, den Namen Monodelphia in 
Anwendung zu bringen, den de Blainville ihnen gab. weil als Regel nur 
eine Scheide vorhanden ist und meist auch die Uteri vereinigt in diese 
ausmünden. 

Ohne Schwierigkeit kann recenten Säugetieren ein Platz in einer 
dieser drei Unterklassen angewiesen werden. Anders wird es mit Resten 
mancher fossiler Säugetiere, namentlich mit den allerältesten, bis jetzt nur 
sparsam durch Zähne und sehr vereinzelte Knochenteile vertreten. Sie 
scheinen aber darauf hinzuweisen, daß unsere drei Unterklassen schon sehr 
früh sich geschieden haben müssen, so jedoch, daß der Zusammenhang 
der Marsupialia und Monodelphia ein innigerer ist. 

Die Monodelphia umfassen die große Masse der Säugetiere, welche 
man in eine Anzahl natürlicher Ordnungen zerlegt. Ueber die Begrenzung 
derselben, insoweit sie recente Säuger umfassen, ist man im Laufe der 
Jahre in den Hauptzügen einig geworden. Die ausgedehnten Funde der 
Paläontologie der letzten 25 Jahre rütteln aber gewaltig an dieser Ein- 
teilung. Zahlreiche ihrer aufgedeckten Formen lassen sich in viele unserer, 
durch Alter ehrwürdigen Ordnungen nicht mehr einreihen oder verwischen 
deren Grenzen, so daß dieser Teil der Mammologie in beständigem Flusse ist. 
Die moderne Paläontologie hat auch zahlreiche Formen kennen gelehrt, 
die zweifelsohne die Wurzel sind, aus welcher nebeneinander manche 
unserer sanktionierten Ordnungen, baumartig verzweigt sich entwickelten. 

Dieser Zusammenhang läßt sich nur stammbauniartig darstellen, am 
besten in trigonometrischer Projektion. Eine seriale Anordnung muß 
stets fehlerhaft bleiben, da sie die Verwandtschaftsgrade nicht zum Aus- 
druck bringen kann. VAn Stammbaum aber, der durch seine Verzweigung 
dieser Blutsverwandtschaft Rechnung trägt, kann nur die Frucht sein ge- 
nauester Kenntnisnahme der Tiere selbst nach Bau, Verbreitung und Vor- 
geschichte. Diese Kenntnisnahme soll uns daher in den folgenden r)lättern 
beschäftigen. Da hierbei die einzelnen größeren und kleineren Al)- 
teilungen nur reihenweise sich behandeln lassen, ist die Ordnung, in 
welcher sie einander folgen, bis zu einem gewissen (irade von unter- 
geordneter Bedeutung. Doch darf auch hierbei das Streben uns leiten, 
soweit dies praktisch ausführbar ist, von der ursprünglichen, daher nied- 
rigeren Organisation zu der höheren aufzusteigen. 

Zur Verdeutlichung der zoogeographischen Exkurse, die der Be- 
sprechung jeder Säugetierordnung beigefügt sind, soll eben dieser r)e- 
sprechung ein allgemeiner Abschnitt ül)er die geograpliische Verbreitung 
der Säugetiere vorabgehen. 



Geographische Verbreitung der Säugetiere. 



Die moderne Systematik, die auf phylogenetischen Anschauungen 
sich aufbaut, hat längst erkannt, daß die geographische Verbreitung der 
Tiere ein Wissenszweig ist, der innig in den Kreis ihrer Betrachtung 
gehört. 

Wir werden denn auch im systematischen Teil der Besprechung jeder 
Ordnung eine kurze Uebersicht über die geograj)hische Verbreitung ihrer 
Mitglieder einverleiben und wiederholt in der „Vorgeschichte" jeder Ord- 
nung auf diese Fragen zurückzukommen. Hier sei daher nur in wenigen 
(irundzügen klargelegt, welche Ueberlegungen uns dabei leiten werden. 

Es wird sicJi für uns Um die Seite der Zoogeograjihie handeln, die 
nicht an der (legen wart haften bleibt, sondern auch die frühere Verteilung 
in Betracht zieht und von dem fundamentalen (ledanken ausgeht, dal^ die 
heutige Verbreitung der Tiere in erster Linie ein Produkt der geologischen 
Vergangenheit ist. 

Damit tritt in den Hintergrund, was man zoologische (Jeograidiie 
oder Faunistik nennt, um so mehr, wenn diese sich gar an politische 
(irenzen hält. 

Aber auch die Seite der Zoogeograi)hie hat für unsere kurze Be- 
sprechung in (U'ii Hintergrund zu treten, die in der Kindheit dieser Wissen- 
schaft die herrschende war und nur die physiologische^ Seite der Fragen 
zum Ausgangs])unkt nahm, insofern sie die Tiere als Pro(hd<t ihrer Um- 
gebung betiaclitete, somit in Al)liängiuk(Mt braclite vom AhmI. vom Klima, 
von der l^odeubescliatlenlieit, vom Pt1anzen\\U('li>. von den Nahrungsmitteln 
ihi'i^s Wohngebietes. 

Z\v(Mt'cl>()lin(* s]m'l('n diese* FAisteiizbedinuniiLieu eine* wichtige KoUe. 
iiaiueiitlich kann der kliniatischi» Faktor einer 'J'ierart oder ganzen Tier- 
LirupjKMi eine (irenze setzen. Fnd d\o (ieliiufii^keit , mit der wir von 
WiUteiitiei'en. Mm Baniiitieren etc. >])rechen. l»ewei>t zur (ienCme, wie 
iniiJLi (b'r /ii>^anuneiilKnm \(»n Orizaiiisnius und rinLiebunu i-^t. 

Trotz dwrv hohen liiMh'utiinL; kann alM'r diese phy>^ioloüi>che \\r- 
traclitunu-wci-e nieinal> — um nur wiMii.Lio zu nennen eine Fi'kläi'ung 
üebeii für <lie zahh'eichen Fülle di-^kontinuieilicliei' N'ei'breituuLT. wie das 
X'orkoninieii \oin Tajiir im ti'ojiischen Siidanierika und im nialayix'hen 
Archi|»el. Fhen^owenig für Tatsachen wie (la«^ FehliMi der llirx'he und 



Geographische Verbreitung. 305 

Bären im äthiopischen Gebiet; die Zusammengehörigkeit der asiatischen und 
afrikanischen Prosimiae und ihre Verschiedenheit von denen Madagaskars: 
das Vorkommen des Tigers in Sumatra und Java, während er in dem be- 
nachbarten Borneo fehlt, sein Auftreten in Westeuropa zur Diluvialzeit; 
die heutige Vereinsamung der Marsupialia in Südamerika und Australien 
und vieles mehr. 

Verbreitungsmittel, die bei anderen Tieren eine Rolle gespielt haben, 
indem dieselben oder ihre Keime i)assiv durch Treibholz, Meeresströmungen, 
Wind, Ueberschwemmung, durch Vögel oder andere fliegende Organismen 
verschleppt wurden, fallen bei Säugern entweder ganz weg oder können 
nur eine ganz untergeordnete Bedeutung gehabt haben. Häufig wird auch 
für Säuger Transport durch Treibholz als Agens der Verbreitung heran- 
gezogen. Gewiß ist es möglich, daß ausnahmsweise auf Baumstämmen, 
auf abgerissenen Stücken Land, Säuger über See verschlepjjt sind. Wäre 
dies aber ein Faktor von einiger Bedeutung, so müßte er. wenn irgendwo, 
im indo-austraUschen Archipel sich nachweisen lassen, wegen der großen 
Zahl benachbarter Inseln. In der Tat hat man ihn denn auch gerade 
hier zu Hilfe gerufen; allerdings in sehr einseitiger Weise, wie ich vor 
kurzem versucht habe anzudeuten. Von verschiedener Seite ist man mit 
generalisierenden Worten hiergegen aufgetreten, man hat aber nicht Ant- 
wort geben können auf einfache, reale P'ragen. So hat man behaui)tet, daß 
Australien seine Mäusearten, von denen bereits etwa 50 beschrieben sind, 
worunter aber keine einzige baumbewohnende, durch zugetriebene Baum- 
stämme eHialtelfT habe, aber im Dunkeln gelassen, warum kein einziges 
anderes placentales Säugetier diese Reise fertig brachte. Untl während 
man eine Mäuseart bis auf das entlegene Neu-Seeland treiben läßt, läßt 
man die Frage unbeantwortet, wie es denn komme, daß kein einziges 
Säugetier eine Fahrgelegenheit fand über die verhältnismäßig schmale 
Makassarstraße, die wahrscheinlich schon seit dem Miocän Gelebes und 
Borneo trennt und reich ist an Treibholz: um von vielen anderen ähnlichen 
Fragen ganz zu schweigen. 

Unser Leitstern bei den vielen zoogeographischen Fragen, von denen 
oben einige genannt wurden, wird daher die hisforisch-topogrnpJiische 
BetrachhiNgsivcise sein müssen. 

Mit Murrav trat denn auch diese Methode für die \'erbreitung der 
Säugetiere in den Vordergrund, sie hat aber seitdem verschiedene Phasen 
durchgemacht. Daß deren (beschichte in k\^a\ Hauiitzügen der Geschichte 
der modernen Zoogeograi)hie ül)eihaupt während der verflossenen TM) Jahre 
ents])richt, folgt daraus, daß die reij:i()nal(^ Verteilun«,^ der Erde, die auch 
heute noch den Grundgedanken der gel)ränchlichen N'erteiinngen ausmacht, 
anfänglich zwar durch P. L. Sciater auf ornithologi^che Tatsachen gegründet! 
wurde ilsöS). Yawqx baldigen Revision seiner Auffassung, sowie den 
grundlegenden Arbeiten von A. R. Wallace, lagen aber die Sängetiere 
zugrunde. Beide Forscher veiKMJten (he Knie in die fol.uenden sechs 
Wohngebiete: 

1. Pal äa r k t i seh e Region. rnifaUt Kui-oi)a. Nordafrika bis zur 
Südgrenze der Sahara, Nord- und Zentralasien bis zum Hinialaya 
und seine östliche Fortsetzung mir Kinsclilul.; von Japan. 

2. Aethiojiische Region. Afrika südlich von der genannten 
Grenze und Madagaskar. 

"Weber, Säii'/otioro. - ' 



306 Gcographi»chc Verbreitung. 

3. Indische oder orientalische Region. Der Rest des asiati- 
schen Kontinentes, somit Vorder- und Hinterindien, die Philippinen 
und vom indo-australischen Archipel, was westlich von einer Linie 
längs Celebes und Lombok (der Linie von Wallace) liegt. 

4. Australische Region. Australien, die Inseln des indo-anstrali- 
schen Archipels, östlich von genannter Linie, Neu-Seeland und die 
Inselwelt Polynesiens. 

5. Nearktische Region. Nordamerika bis Mexiko. 

i). Neotropische Region. Zentral- und Südamerika und die west- 
indischen Inseln. 

Da ferner die vier Regionen der alten Welt als Palaeogaea, die 
zwei der neuen als Neogaea zusammengefaßt wurden, so lag hier somit 
eine Verteilung vor, die sich auf das engste an die gebräuchliche geogra- 
phische Verteilung der Erdoberfläche anschloß. Nur wurde Nordafrika, 
als dem Mittelmeergebiet angehörig, der paläarktischen Region einverleibt, 
und von Eurasien, dem vereinigten Europa und Asien, die orientalische 
Region abgesondert. 

Gegen diese Verteilung erhoben sich allmählich verschiedene Stimmen, 
die ihrer Meinung nach Zusammengehöriges zu größeren Reichen zusammen- 
faßten; andere wieder, die weiterer Zerlegung das Wort redeten. Das 
Studium anderer Tiergruppen, namentlich der Landmollusken, der Süß- 
wasserfische, die für solche Fragen geeignetes Material liefern, führten die 
Einsichtigen zu dem Resultate, daß eine für alle Tiergruppen passende 
Verteilung der Erde sich nicht geben läßt, ja daß überhaui)t jede derartige 
Verteilung, die sich nur auf die heutige Fauna stützt, nur beschränkten 
Wert hat. Will sie mehr sein als einfache Faunistik der verschiedenen 
Länder, so hat sie zunächst analytisch zu Werke zu gehen. Dabei stellte 
sich alsbald heraus, daß autochthone und heterochthone, d. h. von auswärts 
eingewanderte Formen, jedes Faunengebiet bewohnen, wie es z?fr Zeit 
durch toi)ographisclie Hindernisse der Tierverbreitung (Meeresteile, Flüsse, 
Bergketten, Wüsten etc.) begrenzt wird. Damit werden wir von der 
(legenwart auf die A'ergangenheit verwiesen, und es wird deutlich, daß die 
heutige Verbreitung das Resultat ist der (leschiclite der Länder und ihres 
Tierbestandes. 

Der heutige Tierbestand eines Landes ist entweder dort entstanden 
lautochthon) oder dorthin eingewandert (heterochthon). Letzteres konnte die 
Folge sein von Ueberbevölkerung anderenorts, ents]»recliend k\^x Tendenz 
lebender Weisen sich zu vermehren über die (IrcMize der Erhaltungsfähig- 
keit in einer gewissen liokalität hinaus: oder es war Folge von Aenderung 
k\^i^ Klimas in der Heimat, Klima in weit(\ster Fassung genommen, somit 
auch die Facies, den l*t1anzenwuclis des Landes IxMMntinssend. 

Jedenfalls forderten diese Wanderungen Laiidverbindung. und wo wir 
nnabweislicli zu d(M' Annahme gezwungen werden, daU solche Einwanderung 
auch t^escliah nach Ländern hin, di(* luMite etwa durch Meere>teile von 
anderen getreinit sind, da niii>>en wir eben eine fiiiliere Landveiiundnng 
annehmen, rmgekeliir kann es auch ge>clielien. dal,» die Zusammensetzung 
der heutigen Fauna einer /u^ammeidiän^enden Landmasst» /u <ler Annahme 
zwingt, dal» dieser /n>ammenliang kein l)e>tiin(lig(M'. sondern dal.» ei" tVüluM* 
unterliroclien wai". Die Zeitpnnkto dieser früheren Zn>tände haben wir zu 
bestimmen, ähnlich wie dii^s Jnng>t noch, um nur ein H(M>|»i(d zu niMinen. 



Geographische Verbreitung. 307 

die Herren Sarasin für die Fauna von Celebes in überzeugender Weise 
versucht haben. 

Damit kommt der Zoogeograph notgedrungen zu der Einsicht, daß 
er ohne die Resultate der Paläontologie kaum zum Ziele gelangt und daß 
er sich ebensowenig des Teiles der Erdgeschichte entäußern kann, der 
ihn unterrichtet über die früheren Meereshöhen, da ja für ihn Landver- 
bindungen früher und heute, der Wechsel ihres Bestehens, ihre Dauer 
von größter Bedeutung sind. Auch hat für ihn das Klima der Vorzeit, 
das Wesen des damaligen Landes: ob bewaldete Ebene, ob Wüste, ob 
Bergland hohen Wert. 

Das zeitliche Auftreten fossiler Formen muß ihn weiter lehren, 
welche Arten autochthone Bewohner eines Landes sind. Er verfolgt sie 
bis in die Gegenwart und erfahrt dabei gleichzeitig, welche andere Arten 
von auswärts sich beimischten. 

Hierbei stellt sich für Säugetiere stets deutlicher heraus — Dank 
sei den zahlreichen paläontologischen Funden der Neuzeit — daß sich 
„Schöpfungscentra" für die verschiedenen Säugetiergruppen nachweisen 
lassen. Primitive Ty])en derselben entstanden irgendwo und entwickelten 
sich bei genügender topographischer und klimatischer Verschiedenheit 
eines Landstriches nach verschiedener Richtung hin. Solche Schöpfungs- 
centra werden damit Centra adaptiver Ausstrahlung im Sinne Osborns 
oder um mit Heilprin zu reden: Gebiete si)ezifischer Ausbreitung. Australien 
mit seiner Beuteltierfauna ist hierfür ein Beispiel. Die Faunistik spricht 
in solchen Fällen von endemischen Arten. 

Auf solche, hier nur flüchtig angedeutete Ueberlegungen basierend, 
können wir im Anschluß an die neueren Darlegungen von Blanford, Hart 
Merriam, Lydekker u. A. für die \'erbreitung der Säugetiere die nachfolgende 
Verteilung der Erde annehmen. Dabei wurde der (ledanke, den E.v.Martens 
bereits längst aussprach, den Forsyth Major weiter entwickelte und der 
namentlich in A. Heilprin einen Vertreter fand, wieder aufgenommen: daß 
scharfe Grenzen zwischen den verschiedenen Gebieten unnatürlich sind und 
daß die Mischgebiete zwischen größeren faunistischen Abteilungen als Ueber- 
gangsgebiete (transitional tracts) hervorzuhel)en sind. 

In der nachfolgenden tabellarischen Ucbersicht sind durch ver- 
schiedenen Druck und verschiedenwertige Zahlen die höheren und niederen 
Ordnungen der regionalen Verteilung der Erdoberfläche vom nianiinologi- 
schoi Standpunkt aus hervorgehoben. Es würde uns zu weit führen, 
wenn wir der (leschichte des Entstehens der einzelnen Namen nachgehen 
und damit den Verdiensten der verschiedenen Forscher Recht wideifahren 
lassen wollten. 

Aus dem ^'ol•hergehenden erhellt zur Genüge, daß Schreiber dieses 
jedweder regionalen \'erteilung nur beschräidxten Wert zuerkennt, da sie 
den historisclien Geschehnissen nur in Ix'schränkter Weise Rechnung tragen 
kann. Schon deskriptiver Zwecke wegen kann man sich aber einer solchen 
Verteilung nicht entäußern. Die hier angewandte verleiht durch die An- 
nahme von drei Hauptgehieten der Ansicht Ausdruck, daß Südamerika 
und Australien über lange Zeiträume von den übrigen Ländern getrennt 
waren oder mit ihnen nur in räumlich und zeitlich beschränkter Verbin- 
dung gestanden haben. 

Spekulationen über das frühere Bestellen eines antarktischen Konti- 
nentes, der etwa mit der Neogaea, Notogaea und der äthiopischen Region 



308 



Geographische Verbreitung. 



in Verbindung stand, vorzuführen, ist hier wohl nicht der Ort. Auch 
möge die Andeutung genügen, daß vieles ifür eine frühere landfeste Ver- 
bindung spricht zwischen Afrika und Südamerika, und daß auch Zeichen 
nicht fehlen, daß letzteres einstmals mit Australien in Verbindung ge- 
wesen sei. 



I. Arctogaea^). 

I. Holarktische R. 2. Aethiopische R. 3. Madagassische R. 4. Orientalische R. 



Nearktische S. Paläarktische S. 
(Nordameriica). (Eiirasien). 



\ 



\ 



I 



lieber- 1 Sonorisches Ue. Mediterranes Ue. 

gangs- }(z\vi^*chen 48° und 
gebiete! 43" N. Br. 

t 



Austro-malayischesUe. 

(Indo-aut»tralisches). 

t 



▼ 

11. Neogaea 

(Nootropischo R.) 
(^iklainerika). 



lii. Notogaea 

Australien, Neu-tSf'elami. 



Folgerichtig muß sich an unsere Tabelle eine flüchtige Uebersiclit 
über die verschiedenen, dort genannten (iebiete und über die wichtigsten 
Charaktere ihres Säugetierbestandes anschließen. Dabei wird sich (Ge- 
legenheit bieten Bemerkungen allgemeiner Art einzuflechten. 

P'ür unsere obige Dreiteilung der Erde war l)er(Mts P. L. Sciator 
(lH74i, wenigstens teilweise eingetreten indem er, allerdings unter An- 
wendung von zum Teil anderen Namen, auf folgende \'erschie(lenheiten 
wies. Die Aretogaea enthält nur Monodolj^hia; Marsupialia und Mono- 
tremata felden: denn das Auftreten dos Opossum im heutigen nearktisclien 
(Jebiet ist eine Einwanderung neuerer Zeit von Süden her. 

In der Neogaea treten neben zahlreichen Monodelpliia Marsupialia 
auf. Die Notogaea ist dagegen durch eine große Verschiedenheit von 
Marsujjialia charakterisiert. Ihnen gegeiiiil)er treten die Monodelpliia ganz 
zurück. Als entbl()l.)t von Mamnialia trennte Sciater von der Notogaea 
Neu-Seeland und die Pacili.sclKMi lusehi al) und nannten diesen Komphw 
Ornitliotzaea. 

Wenden wir uns jetzt zueist dov Notogaea zu, so zeigt ^icli. daU 
die Säniretierfaiina Australiens ganz ülK'rragend aus l>euteltieren be>te]it. 
Alliier (lie>en treten nur nncji FJederniüuse auf. die leicht von lienach- 
barten Ländern zu^etlngcMi >ein kr>nnen. Ferner der Canis diniio. Dali der- 
selbe bereit> aus dem riiocän Itekannt ist. i>t kein l\iii\\an(l daiiegen. daU 
ej- in (ie»('ll>cliaft des M(Mi>clien nacli Austi'alien uckoniiiKMi sei. I)<'nn 



li In (ilu'n-^ti'hcml« r TmIxIIc iM-d^Mncl R. ilcLnoii, S. ^ultn'L'i''M, Tc. Iflx-r 



Geographische Verbreitung. 309 

wenn er auch in mancher Hinsicht Charaktere eines Wildhundes bewahrt 
hat und nur wenig unter den EinHuß der Domestikation geraten ist, so 
ständen wir andererseits bei der Annahme einer spontanen Einwanderung 
vor dem Rätsel, warum denn nicht andere Tiere von hoher Verbreitungs- 
fähigkeit, wie Raubtiere, Schweine von der Landverbindung mit Australien 
Gebrauch machten, die dem Dingo Gelegenheit gab, von außeraustralischen 
Ländern einzuwandern. 

Endlich bewohnen etwa 50 Mäusearten Australien, die den Genera 
Hydromys, Xeromys, Mus, Mastacomys, Uromys und Conilurus angehören, 
von denen auch Vertreter aus Neu-Guinea und aus dem Berglande der 
Philippinen, ßorneos und von Celebes bekannt sind. Sie bilden hier offen- 
bar einen alten Bestand der Fauna. 

Zu den Charaktertieren dieses Gebietes gehören die Monotremen, 
die wir in Australien und Neu-Guinea antreffen. Sie erscheinen als stark 
spezialisierte und eben dadurch erhaltungsfähige Relikten aus der meso- 
zoischen Tierwelt, die sich in diesem, durch Isolierung konservativem 
Winkel der Erde erhielten. Die Monotremen dürfen wir doch den Multi- 
tuberculata näher anschließen. V'on diesen wissen wir aber, daß sie durch 
das ganze Mesozoicum, in der Trias, der Kreide bis in das Eocän in 
Europa, Nordamerika und Südafrika vorkamen. 

Kein Zweifel kann darüber bestehen, daß dem australischen Fauna- 
gebiet auch Neu-Guinea, die Arn- und Kei-Inseln angehören. Sie 
bildeten mit Australien in tertiärer Zeit' eine Landmasse, der zeitweilig 
auch die westlicher gelegenen Inseln Waigeu, Misol, Halmahcra u. s. w. 
sich anschlössen. Diese lösten sich aber zuerst ab und wurden damit die 
östlichen Vorposten unseres indo- australischen Uebergangsgebietes. Neu- 
Guinea, die Arn- und Kei-Inseln wahrten den Verband mit Australien länger, 
erhielten damit dessen faunistischen Charakter; doch war die Trennung 
lange genug, daß die Bildung von Arten ihre eigenen Wege gehen konnte. 

Der Notogaea wird ferner Neu- Seeland zugerechnet, gewöhnlich 
auch die als Polynesien zusammengefaßten pacifischen Inseln. Von 
Landsäugetieren treten hier nur einzelne Arten von Mus auf: Mus nati- 
vitatis Tliom.. M. Macleari Thom., M. exulans Pcale, von denen die letzt- 
genannte — auch als M. maorium Hutt. beschrieben — das einzige Land- 
säugetier Neu-Seelands ist. al)gesehen von einigen Flederniäuscni und dem 
rätselhaften Waitoteke, von dem man Fußs])uren will gesehen haben, von 
dem aber nichts Näheres bekannt ist. 

Bei der Frage nach dem Ürsjirung der ausstralischen Fauna handelt 
es sich in erster Linie um die Herkunft der Marsupialia. Da sie auch 
in der recenten Fauna Südamerikas auftreten, ließ man sie von dorther 
einwandern, wohl weil sie dort als uralte BeNvohner, von Australien aber 
erst seit dem Pliocän bekannt waren. Das wäre ein negativer Beweis, der 
vergißt, daß diese jungen Einwanderer es dann überraschend schnell zu 
hoher Ditterenzierung und zu Kiesenfornien gebracht hätten, wie sie die 
pliocänen Lagen uns vorführen. Auch ist inzwischen in Wynyardia bassiana 
ein eocänes oder wenigstens oligocänos Beuteltier Australiens durch 
B. Spencer bekannt geworden. 

Gewiß ist vieles zugunsten einer weitentlegenen \'erbindung Süd- 
amerikas und Australiens zu sagen. Mir will al)er wahrscheinlicher vor- 
kommen, daß primitive Marsupialia, die den heutigen Didelphyidae am 
nächsten standen, ursi)rünghch dic^ Palaeogaea hewoiinten und sich von 



310 Geographische Verbreitung. 

Eurasien aus nach Australien verbreiteten. Dies muß in vortertiärer Zeit 
geschehen sein. Nicht in der Jurazeit: denn damals wogte das Jurameer 
dort, wo heute der indo-australische Archipel liegt. Wohl aber konnte zu 
cretaceischer Zeit eine Landmasse Asien und Australien verbinden. 

Man sollte ferner nicht vergessen, daß gewichtige geologische und zoo- 
logische Stimmen sich erhoben haben für das frühere Bestehen eines indo- 
l)acifischen Kontinentes, der sich von Afrika durch den Indischen Ozean 
bis zu den Fidschi-Inseln erstreckte. Das Auftreten gleicher oder ver- 
wandter Tiere [G. Baur] bis auf jenen fernen Inseln: die geologische Tat- 
sache, daß es keine vulkanischen Inseln sind [A. Wichmann] zwingen zur 
Annahme, daß sie einer kontinentalen Masse angehörten. Ihr westlicher Teil 
ist bei Zoologen als Lemurien längst bekannt, desgleichen bei den (ieo- 
logen als Gondwanaland. Ihren östlichen Teil nannte Süß den sino-austra- 
lischen Kontinent, den er bis Neuseeland ausdehnte. 

Vermutlich sank dieser Kontinent zuerst im Osten weg, womit die 
Westseite des Pacifischen Ozeans ihre heutige Form erhielt, während in seinem 
weiten Becken auf untergetauchten (Jebirgen die zahlreichen Koralleninseln 
Polvnesiens sich aufbauten. Im Eocän verlor dann auch Australien seine 
A'erbindung mit Asien. Damit war der Zuzug von anderen Tierformen 
von Westen und Norden her aufgehoben und den inzwischen eingewanderten 
Beuteltieren Gelegenheit gegeben, sich adai)tiv weiter zu differenzieren. 

Nach dieser flüchtigen Skizze wenden wir uns der Neogaea zu. 
Sie stimmt mit der Notogaea darin überein, daß ihr recenter Tierbestand 
gleichfalls Marsupialia besitzt. Sie gehören allerdings einem anderen 
Formenkreise an insofern, als die australischen Diprotodontia fehlen und 
von den Polyiirotodontia nur die Familie der Didelphyidae vertreten ist. 
Also gerade die Familie, die früher auch im liolarktischen Gebiet auftrat und 
zwar in Europa bis zum Oberoligocän, in Nordamerika aber bereits im Mittel- 
oligocän ausstarb. Warum dies geschah, ist dunkel, doppelt so im Lichte der 
Tatsache, daß der aus Südamerika in die A'ereinigten Staaten eingewanderte 
Opossum sich heutzutage dort zwischen Monodelphia offenbar sehr wohl 
fühlt. Seitdem aber O. Thomas den Caenolestes aus Ekuador entdeckte, 
ist die scharfe (irenze zwischen Polypiotodontia und Diprotodontia ver- 
fallen und damit auch die scharfe Scheidung zwrschen austraUschen und 
südamerikanischen Marsupialia. Um so mehr als Caenolestes ein lebender 
Repräsentant der Ei)anorthi(iae ist. Diese von Ameghino in den Santa 
Cruz-Lagen Patagoniens entdeckte Familie, die er mit anderen seiner Al)- 
t(?ilung der Paucituberculata unterordnet, zeigt aber unverkennbar eine 
Mischung von i>olyi)rotod(>nten und diprotodonten Merkmalen. 

Wenn somit gegenüber der universalen N'erbreitung der Marsuj^ialia 
in der geologischen N'ergangenheit. deren heutige Beschränkung auf die 
Noto- und Neogaea auffällt, so ist andercMseits zu beachten, daU diese 
beiden Kegionen weiterhin Scli()]>funi'scentren wurden oder Centra ada- 
ptiever Anj)a>sung für sehr veischiedenartige Marsupialia. Dabei speziali- 
sierte sich aller Siidanieiika schließlich in der Kiciitnng der durcligehends 
kleinen Didelphyidae. Die weniizen «zn") (leren Formen wie I)idel]>hys 
niarsnpinlis und opossuni konnten >icli dnrch ihre räul^erisclie Natur, 
Cliii"onecte> dnich die» An])as>uiiii an das L(*l)en im Wasser erhalten. 
Dal) hier, im (iegen>atz zu Australien, gnW.leri; Kormen. die wie dort die 
Känguruhs, der lieutelwolf. der lieutelmanhM". der Womhat in Lehen>- 
gewohnheit die Cngulaten. Karnivoren, Nager nachahmen, nicht zur Aus- 
hilduuL^ kommen, la«' wohl daran. dalJ Südamerika auLliMtlem Zuzug von 



Sonorischos Uobcrgangsgebicl. )]11 

anderem Säu^etiermaterial erhielt, der teilweise in selbständiger Weise zu 
einem sehr eigentümlichen und reichen Tierbestand sich entwickelte. 

Dadurch ist Südamerika durch eine große Zahl ihm eigener Säuger 
charakterisiert. 

Da ist an erster Stelle die Ordnung der Xenarthra zu nennen, die 
ausschließlicli auf dieses Oebiet beschränkt ist: denn die einzelnen Formen, 
die sich bis in die nearktische Region ausdehnen, sind zweifelsohne Ein- 
wanderer neuen Datums. Ihrer gescliieht im systematischen Teil ausführ- 
licher p]rwähnung. Dort wird sich auch zeigen, daß sie bereits zahlreicher 
sind im sonoiisohen Uebergaiigsgebiet; was auch für andere, der 
Neogaea eigentündiche Säuger gilt. Jenes von Merriam begründete Ge- 
biet beginnt ungefähr am 40.^ nördl. Br.. erstreckt sich vom ])acifischen 
zum atlantischen Ozean und reicht im Innern Mexikos südlich bis über 
den Wendekreis des Krebses hinaus. Es ist ein Mischgebiet, das gleich- 
sam eine Brücke bihlet für wechselseitigen Austausch zwischen Nord und 
Süd. Solche Brücke mag vielleicht bereits im Miocän bestanden haben; 
Zweifel besteht aber bezüglich ihrer Dauer bis in (h'e Jetztzeit. Vieles 
spricht dafür, daß sie in der Zwischenzeit unterbrochen war und somit 
beitrug zur mehr isolierten Ausbildung der südamerikanischen Fauna. 

An dieser Isolierung hat letztere zu danken die ihr eigentümlichen 
Dicotylidae, die I^mas und den Tapir: lauter Tugulaten. die urs])rünglich 
von Norden herstammten. Südamerika eigen sind die telemetakarpalen 
Hirsche: Coassus. Furcifer und Blastocerus, während uns gewohnte Formen 
aus den Abteilungen der Rinder und Antilopen ganz fehlen. Im syste- 
matischen Teil wird sich aber (lelegenheit bieten, darzulegen, daß in der 
Vorzeit Südamerika verschiedene, ihm eigentündiche Ungulatenabteilungen 
besaß, die jedoch ausgestorben sind. Auffallend genug erfuhr dieses Los 
auch das Pferd und zwar erst in (|uarternärer Zeit. Noch vor so junger 
Zeit durchschwärmten Herden von Ecjuus rectidens die Flächen Süd- 
amerikas. Die herrschende Ansicht ist. <laß erst die Spanier die Pferde 
einführten, die heute verwildert ihre ausgestorbenen X'erwandten vertreten. 

Auffallender noch ist. daß Insectivora dem kontinentalen Südamerika 
ganz fehlen: denn nur von den nordamerikanischen (ienera Sorex und 
Blarina treten einz(^lne Vertreter auf. die aber die Landenge von Panama 
.südwärts nicht ül)ersclireiteii. Dageiien i)ildet Solenodon auf Cuba und 
Haiti die Familie der Solenodoiitidae. die ihre nächsten Verwandten in 
(■entetes auf Madagaskar hat. 

Von Carnivora sind die Miistelidae durch Putorius, (ialictis, (Jalera 
und C()nei)atus so spar>am vertreten, daß ihn* s])ätere Einwanderung wahr- 
scheinlich ist. Die Hvaeni<lae und Viverridae fehlen. Von Trsidae kommt nur 
Ursus ornatus und frugilegus vor: /ahlreicher sind die Katzen. Die Hunde 
sind durch den auffälligen Canis jubatns und L^ticyon lepräsentiert; charak- 
teristisch sind für unser (iehiet die Procyonidae. die. abgesehen vom asiati- 
schen Aelurus, auf Amerika beschränkt sind und im Süden Charakterformen 
haben wie Cercoleptes. Procyon. Passaricyon, Bas>ariscus, Wagneria. Xa>ua. 

Wir müssen ferner noch dei' Rodentia .uedeid^en. da sie durch (iruppen. 
wie die Caviidae, (liinchiUidae. Ca])roniyi(lae. Octodontidae. Eretliizontidae 
der südamerikanischen Fauna ein (Mgenes (iepräge g^'ben und si(^ zu der 
an endemischen Nagern reichsten machen, während in ihr die Murinae. 
Hystricidae, Ctenodactvlidae. Castoroidea, fehlen und die Sciuridae nur 
.sparsam sind. Endlich sei an die Hapalidae und Celudar (Minneit 



312 (leographischc Verbreitung der Säugetiere. 

als für Südamerika (hirchaus tyiiische Affen; Prosiniiae fehlen dagei^jen 
gänzlich. 

Durch (las sonorische Uebergangsgebiet gelangen wir in die neark- 
tische Subi*ejciori. die mit der palaearktischen zur holarktisehen ver- 
einigt wird. Allerdings hat sich auch Oi)i)Osition hiergegen verlauten la^ssen. 
Die Uebereinstimmung zwischen beiden (iebieten ist in der Tat denn auch 
nicht SO groß, wie häutig angenommen wird, namentlich wenn man von 
der Species ausgeht. So ist von Fledermäusen nur \'esi)erugo serotina 
Schrei), gemeinsam, obwohl man es hier mit einer sehr beweglichen und 
für Verbreitung geeigneten (Iruppe zu tun hat. die bereits vom Eocän ab 
notorisch besteht. Man darf hierbei aber nicht vergessen, daß die Land- 
brücke, die jedenfalls Nordamerika und Eurasien (die palaearktische Region 
also) verband, so nördhch gelegen haben kann, daß hier eben nur Tiere 
passieren konnten, die niedrigere Temperaturen vertrugen als die Mehr- 
zahl der Fledermäuse. Dafür sprechen eigentlich auch die übrigen Säuge- 
tiere [vergl. Kobelt]. Ungefähr ein Zehntel derselben sind gemeinschaft- 
lich, von diesen ist die Mehrzahl: Tamias. Spermo])liilus, Myodes. Lei)ns 
variabilis, Hermelin, Rentier. Vielfraß. Eisbär arktisch oder wie Wiesel, 
Evotomys, Wolf, Bieber, Elentier. Luchs die höchstens als Lokalformen sich 
unterscheiden, hochnordisch. ' x\ndererseits weichen zahlreiche gemeinschaft- 
liche (icnera wie Lepus, Sciurus. Microtus (Arvicola). Tamias, Spermophilus, 
Sorex, Mustela, Canis, Ursus in ihren Arten von einander ab. Dies spricht 
dafür, daß die Verbindung im Anfang des Pleistocän oder während desselben 
bestand. Daraus würde sich auch erklären, daß in Nordamerika das Reh. 
Wildschwein, Dachs, Maulwurf und alle echten Mäuse fehlen: denn dieHespe- 
romysarten gehören nach (). Thomas den Cricetinae und nicht den Murinae 
an. Trotzdem fehlt der Hamster. Dagegen zeichnet sich Nordamerika 
Europa gegenüber aus durch Hesperomys, <lie Saccomyidae, Erethizon, 
Cariacusarten, Stinktiere, zahlreiche Maulwürfe, ferner durch Einwanderer 
aus dem Faunengebiete der Neogaea. Unter den obengenannten Tieren 
verbergen sich bereits einige der letzteren: überhaujit sind erstere der 
Hauptmasse nach jedenfalls südlichere Formen, die damit außerhalb des 
Rereiches der als nördlicher gelegen anzunc^hmenden pliocänen oder jdeisto- 
cänen Brücke nach Eurasien fallen. 

Mit Absicht nenne ich Eurasien. da sehr viel, z. R. die historische 
\erbreitung der Kamele (s. diese), dafür zu sagen ist. daß diese Brücke 
eine nordi)acitische war. Als Stütze hierfür wän^ z. B. aus der recentcMi 
Fauna «las Vorkommen von Neiirotrichus (auch Megaloi)atrachus u. a.» 
anzuführen. 

Scharti' legt die Brücke über (Iroßlnitannien, Norwegen und Spitz- 
ijergen. Auch wird i)cliaii])tet. das einstmals ein Landkoniplex v(m Island 
nach Nordamerika veilicf. da d<M* Atlantische ()c(^an weit weniger tief ge- 
wesen sei. Dafür wiid angefnlirt. dal.; man da> Bett der gi-oßeii Flüsse 
Ostanierikas weit in den Atlaiitix'lien Ocean hinein vertoli:(Mi könne nnd 
zwar einiresclinitten in juniiterti;n'e> (ie>Teiii. l)ie>er ncndatiantisclien \'er- 
Imiduni: widersetzt >icli xcMJäutiu abei" wiedei' das Felden, im IMiocän nnd 
Ph'i>T(M-;in Xnrdanierika-, von wesfeiirnp-ii-clien Tiei'en. wie Flasniotlierinin, 
Ceivns nieiiaeeinv. Ilippopotaniu». wiijireiid andere, wie Ma>tod()n. Mammut. 
Tapir etc. vnrkniiniieii. 

Im vor>telieiid(Mi lialMMi wir l>er<Mt> eine lleilie vtm Säugern genannt, 
die cliaraktei'isti«-cli >ind für die linhiiktix'lie lleunoii. Als he/eicIiniMid für 



Aethiopisches Gebiet. 31;] 

sie ist ferner das Fehlen von Monotremata, Marsupialia, Proboscidca, 
Hyracoidea und sämtliclier Tiere, die gewöhnlich als p]dentata zusammen- 
gefaßt werden. Achten wir mehr insonderheit auf die paläarktische Sub- 
region, so finden wir die Primaten nur durch Macacus inuus auf (Jibraltar 
und Nordafrika, durch Macacus lasiotis in der Umgebung Pekings, durch 
M. speciosus in Japan und durch Rhinopithecus roxellanae in Tibet ver- 
treten; es sind dies sozusagen nördliche Pioniere dieser Ordnung. Von 
Charaktertieren sind aus den Ungulata Camelus, Moschus und Capreolus 
zu nennen: von Cavicornia: Ovis, Capra, Saiga, Phantolops und Rupi- 
capra. Somit treten im (legensatz zum äthiopischen (lebiet die Antilopen 
sehr zurück. Charakteristische Rodentia sind die Myoxidae und Dipodidae. 
Von den Carnivora sind hervorzuheben Meles, Aeluroi)us und Aelurus, 
letzterer als einziger außeramerikanischer Vertreter der Procyonidae: von 
Insectivora Crossopus, Myogale, Nectogale. 

In unserer Tabelle wurde das iiiediteiTane Uebergaiigsgebiet in 
Haken vorgeführt, da das erstere Wort über dieses (iebiet noch nicht ge- 
si)rochen ist, wie namentlich aus Kobelts neuesten Darlegungen hervor- 
geht. Die Differenz der Meinungen über diesen Punkt fällt aber außer- 
halb unseres Rahmens. Eine kurze Skizze über das äthiopische (iebiet 
möge daher sofort folgen. 

Zunächst ist wichtig, daß ihm Marsupialia und Monotremata ganz 
fehlen. Namentlich ersteie Tatsache ist hervorzuheben, da man wieder- 
holt für die Verbreitung der Marsupialia über Südamerika und Austrahcn 
einen antarktischen Kontinent zu Hilfe gerufen hat. Derselbe sollte sich 
in vortertiärer Zeit über das heutige, :i(H)0 und mehr Meter tiefe Meer 
erhoben, längere oder kürzere Zeit mit den Süds])it:?en der Kontinente in 
Verbindung getreten und Tiermaterial an diese abgegeben haben. Dieser An- 
nahme gegenüber muß es auffallen, daß Südafrika keine Beuteltiere besitzt. 

Andererseits gibt es verschiedene Anzeichen, daß Afrika und Amerika, 
vielleicht in kretaceisclier Zeit in landfester \'erbindung standen. Nament- 
lich Evertebraten. wie besonders Ihering dargelegt hat, ferner die Süß- 
wasserfische liefern für solche Verbindung - ganz abgesehen vom Zeit- 
punkt, in welche sie fiel — Heweismaterial. Diese interessanten P'ragen 
berühren uns hier weniger, da bisher die Säugetiere nur fragwürdige Be- 
weisstücke in dieser Materie lieferten. Im svstematisclieii Teil wird sich 
(ielegenheit bieten, diesbezüglich auf einen vermuteten Zusammenhang 
bei den Proboscidea, Hvracoidea und l)ei Clirvsochloris zurückzukommen. 

Das äthiopische (Jebiet liei)t im Norden an mit dem nördlichen 
Wendekreis. Was nordwärts von ihm liegt, gehörte im Pliocän zum palä- 
arktischen (lebiet. Hierbei bildete die Sahara und die uubische Wüste 
ein (irenz-. gleichzeitig aber ein l.'el)ergangsg(*biet. Diese Wüstenstriclie 
müssen bereits lange l)estelien, wie denn Afrika überliaui)t ein alter Kon- 
tinent ist, der im Jura und der Kreide bedeutend kleiner war. auch noch 
im Eocän, namentlich nach Norden und Osten hin, der al)er gerade hier 
wuchs und \'erl)indung erhielt mit Südeuropa und Araliien. (ieraihOerzteie 
Verbindung, somit die nnt dem orientaliscjien (iebiet muM ül>er den heu- 
tigen (iolf von Aden und von Oman hiuülier bis ins spätere Pliocän an- 
gedauert haben. Das beweist der irenieujL^te Charakter der heutigen Fauna 
von Oman [0. Thomas], das i)e\veist (la> N'oikonimen von Arten von 
Hemitragus in Südaralüen, im llinialaya, im Süden X'oiderindiens und 
* fossil in den Siwaliks [Lvdekker]. 



;U4 Oeogrnphischo AVrteiliing der ^äiigretipre. 

Zu gleichem Schlüsse führen die Erinaceidae. Die 17 Arten von 
Erinaceus sind über die paläarktische Subregion, ül)er Indien. Arabien 
und Afrika verteilt. Nach Leches Untersuchung sind die indischen Formen 
die ursi)rünglichsten : sie schließen sich am engsten an die indo-malayischen 
(iymnurini und an den ausgestorbenen Necrogymnurus an. Im Eocän 
hatte letzterer mit Palaeoerinaceus dasselbe Wohngebiet. Gegenwärtig 
schliefen die (Jynmurini und Erinaceini einander aus, doch sind erstere 
und die primitivsten Erinacei einander benachbart, woraus folgt, dali das 
orientalische (iebiet der Ausgangspunkt war, von wo P^rinaceus in Aethio- 
l)ien einwanderte. Aehnlich mag sich verhalten der orientalische Tra- 
gulus und der westafrikanische Hyomoschus. Uebrigens gil)t es mehr 
Parallelformen zwischen beiden (lebieten, z. B. Paradoxurus und Nandinia. 
Linsanga und Poinia. von denen jedesmal der letztgenannte in Afrika zu 
Hause ist. Auch haben die äthiopischen Prosimiae engere Beziehungen 
zu den orientalischen als zu den benachbarten Madagaskars. 

Es würde uns zu weit führen darzulegen, daß Aethioi^ien auf fau- 
nistische Tatsachen hin sich in weitere Unterabteilungen zerlegen läßt, die 
auch phyiognomisch sich unterscheiden. 

Es möge genügen, auf die große Zahl endemischer Familien zu weisen: 
solche sind die Oryctero])odidae, Macroscelididae. Chrysochloridae, Potanio- 
galidae. Protelidae, Lophiomyidae, Anomaluridae, Hyracoidea. IIipi)oi)Ota- 
midae, ( iiraftidae. 

Daneben fällt auf das gänzliche Fehlen von Uervidae. Tajnridae. 
Castoridae. Ursidae, Taljudae und Sus. 

Ein ganz eigener Charakter wird der äthiopischen Fauna aber auf- 
gedrückt durch die zahlreichen, meist in Herden lebenden Ungulaten. In 
den offenen, graßreichen Strichen des Südens und Ostens sind es die Anti- 
lopen, die (iiratfen und die verschiedenen gestreiften Eipiiden. In den 
Waldgebieten Elefanten, Hvomoschus. einzelne Arten von Rhinoceros, von 
Procavia. von Antilopen und Okapia. 

Daß von der äthiopischen Kegion Madagaskar abzutrennen und zu 
der madagassischen Region zu erheben sei. dazu zwingen die wesent- 
lichen Unterschiede seiner Fauna. 

Es wird vorwiegend durch Prosimiae Ix'wohnt. Unter diesen steht 
Chinmiys ganz für sich. al)er auch die übrigen, die sich als Lemurina(i 
zusammenfassen lassen, untei'.scheiden sich — wii- erinnern nur an iU'ii 
P»au des 'J'ympanicum — wesentlich von <len afrikaiUM-hen und orientaliM'hen 
Halbatien. An zweiter Stelle ist Madagaskar die Heimat der (\Mitetinae. 
(ieogalinae und Oryzorictinae, Mnuil veischicdener Insectivora. die nur hier 
vorkonnuen. Auch die Nagetiere Madaga>kai-.s: l»rachytarsoniys, Nesomy>, 
llallouivs, P»ra('livui(nnv>. 1Iv]>ou(mmuvs. (ivuinnr()inv>, Kliuru>. die früher 
den Ciieetiiiae nnleitzcorduet wurden. l)ilileii nach FoiMth Major die selbst- 
>tän(lii:e Faniilit' i\n- Nexnnvidae. die au-»ehliel>li('h nla(laLIa'^si^('ll ist. 

\'ielleicht ant'fallei.der al> (lie>e lleilie en(l(Mni>cher Formen i>t di(^ 
nenaTixc 'rat>a('he. dali trotz der Nahe Afrikas dessen Kamia in Madagaskar 
nicht reprä>entiert ist. rnter den Primate^ fehlen die Atf'en und ^iml 
scin<' llalhatlen iiiwvA eiLien<'r Art. l)a> i^iit auch ITir die IJodentia. wie 
wii' -allen. \ on Cainivora >ind nur die \i\enidae dnich die einleniix'hen : 
l''o»a. I'.npleres. (ialidia. (ialidicti> und Ileniiualidia Nerticten. sowie durch 
die eii^eiitiindiche ('ryi)to]>i"octa. die fiiiher zu den b'elidae ueriM-hnet 
wurde. Orycleropodidiie und Manidae fehlen gleichfalls: von Mar.sU- • 



Orientalische Hegion. 315 

pialia und Monotrenuita f?ar nicht zu sprechen. Von Ungulata endlich 
kommt nur Potamochoerus larvatus vor. Dieses Schwein ist offenl)ar von 
Afrika eingewandert, wo 4 weitere Arten leben, ebenso wie im Pliocän 
Hippopotamus, der aber bereits im Pleistocän ausstarb F. Major]. Es 
bleibt keine andere Wahl als anzunehmen, daß damals die Mosambirpic- 
straße seichter und schmäler war, so daß beide amphibiotische Tiere hinüber- 
gelangen konnten, was aber anderen afrikanischen x\rten nicht möglich war. 
Aber auch diese unvollständige Hrücke hat offenbar nur vorübergehend 
bestanden. 

Wohl aber muß in langverflossenei* Zeit Madagaskar mit dem da- 
maligen indo-afrikanischen Faunengebiet in Zusammenhang gewesen sein: 
denn trotz aller gegenwärtigen Verschiedenheit entstammen die indo-afrika- 
nischen und madagassischen Prosimiae einer Wurzel, auch weisen die 
Carnivora auf solche alte Beziehungen. 

Wenden wir uns zum Schlüsse der orientaliselieii Region zu, so 
erhellt aus dem oben bei der äthiopischen Region Erörterten zur (ienügc, 
daß nach Westen die (Frenze des indischen Faunengebietes, an und für 
sich schon schwankend, stets mehr sich verflüchtigt, je mehr wir zeitlich 
zurückgehen. Halten wir uns aber an die ( Gegenwart, so wird es künst- 
lich im Westen bis Persien ausgedehnt, grenzt somit hier an das i)alä- 
arktische (lebiet. Im Norden wird es von diesem getrennt durch den 
Himalava, umfaßt dann weiter Burma, Tenasscrim und das soir. Indo- 
China, die Philippinen und dehnt sich schließlich über die Malavische Halb- 
insel auf die großen Sunda-Inseln aus. Hier sollte dies (iebiet nach 
Wallace eine scliarfe (irenzlinie gegen Osten haben: die vielberufene „Linie 
von Wallace**, die zwischen Horneo und Celebes und südlich zwischen 
Bali und Lombok verlaufen sollte. Sie sollte das asiatische vom australi- 
schen (lebiete scharf scheiden. Wir wissen jetzt, daß dies eine Fiktion 
war. Ostwärts von dieser Linie kommen wir vielmehr in das iiido- 
aiisti*alische Uebergaiigsgebiet, ein Mischg(^biet, in welchem - allge- 
mein gesagt — die asiatischen o<ler orientalischen P'aunenelemente al»- 
nehmen, die australischen ganz allniäldich zunehmen in dem Maße als wir 
uns ostwärts begeben. Es handelt sich el)en um Reste kontinentaler Massen, 
die einstmals Australien und Asien verl)anden, etwa zur kretac(Msclien 
Zeit. Im Eocän wurde dieses Land durch teilweise rntertauchung auf- 
gelöst. Bedeutendere Niveauveiänderungen traten im Miocän ein. indem 
Einbrüche dem Archipel seine tiefen Becken gaiien, andererseits Länder 
wie Celebes eniportauchten. Im Westen traten Landver])in(lunge]i mit 
dem kontinentalen Asien ein, welciu^ Zugstraßen wurden für orientalische 
Tiere. Der labile Charakter bewalirte sidi al)er uuU ga!> erst im Pleistocän 
dem Archipel seine heutige Form jcmIocIi unt(M* Ereignissen, welche die Mehr- 
zahl jener tertiären Einwanderer, die uns ancli aus den Siwaliks und dei" 
untergegangenen Narl>ad(la-Fanna Iikücmis bekannt sind, vernichtete, (ihncli- 
zeitig hatte aber Einwanderung jüngerer asiatix'lier Formen statt: sie ge- 
schah am längsten in die großen Sunda-LiM^ln: Sumatra. Java und I>orn<'o 
hinein, die damit faunistisch sicli dem orientalischen Fanncn^clner anreihen. 

Dessen Charaktere >in(l natürlich nicht ulcicliniäßiii üImm- ein Land 
verteilt von der Ausdehnung und ])liysisclu'n N'erM'hicdcnlicit des tVaiiiiclien 
(iebietes, das neben Wüstenstriclien das lir>cli>tc IjcriiiaiKl der Erde ent- 
hält: ferner warme Waldgebiete, versendend lieiße Ebenen nnd an^uedcOnite 
Inseln mit feuchtwarmem Klima. Denient^piMM'hend hat man denn anrh 



316 Geographische Verbreitung der Säugetiere. 

eine Verteilung? der Region vorgenommen, die bei Wallace wie bei Hlan- 
ford G Subregionen umfaßt. Weiteren Wert als einen rein faunistischen 
oder als Ausdruck des derzeitigen Charakters eben dieser Subregionen 
kommt ihnen aber nicht zu. Es ist ja schon schwierig, die Region selbst 
gegenüber der ])aläarktischen. der ätliiopischen und der australischen ab- 
zugrenzen, (iegenüber letzterer erkannten wir bereits als offizielles Ueber- 
gangsgebiet das indo-australische. 

Oben wurde ferner die Fauna von Oman als ein Mischgebiet zwischen 
der orientalischen und äthiojnschen Fauna angegel)en und hervoige- 
hoben, daß deren Wechselbeziehungen die innigsten sind und- zunehmen 
in dem Maße, als wir aus der (Jegenwart in die Vergangenheit uns be- 
geben. Dabei brauchen wir nicht weiter zurückzugehen als bis zur unter- 
gegangenen Fauna der Siwaliks und nicht einmal Lemurien oder (lond- 
wana-Land, die oben genannt wurden, wieder emportauchen zu lassen. 

Endlich die Grenze gegenüber der i)aläarktischen Kegion. Diese 
liefert heute die Himalayakette. Hier reichen sich aber liergformen beider 
(lei)iete die Hand. Ausgiebiger ist dies der Fall im Nordwesten, wo 
offene Wüsten weiten Zugang geben zu der paläarktischen Fauna. Der 
Natur des Landes nach ist das aber ein Zugang, der nur otTen steht für 
Säuger, die trockener, wüstenartiger Ebene ange])aßt sind. 

Tnter solchen Verhältnissen kann es nicht ausbleiben, daß trotz des 
Reichtums an Tieren nur drei endemische Abteilungen zu nennen sind: 
die Ordnung der (ialeo])ithecidae, die Familien der Tupajidae und Tarsiidae. 
Auffallend genug sind es altertümliche Formen, die im Südosten der Kegion 
sich erhielten. Dieser kommt überhaupt ein konservativer Charakter zu, 
trotz all der Niveauveränderungen und weiterer (ieschehnisse, die wir 
oben kurz für den indo-australischen Archipel andeuteten und denen auch 
{\\e großen Sunda-Inseln, die uns hier intere>sieren. unterworfen waren, 
lieben wir die für das orientalische (lel)iet charakteristischen (ienera heraus, 
so zeigt sich, daß die Mehrzahl derselben, wo nicht dem malayischen (ie- 
biet angehörig, denn doch wenigstens in demselben vorkommen. Das 
malavische (lebiet umfaßt aber die urroßen Sunda-Inseln und Malakka. Zum 
Heweise nenne ich: Sif/fin, Hxlobatrs. Xasalis, Scnuiof>itlirciis , Xycticr- 
hus, Tarsiits, Galeof^ithrcus, Tupaja. Ptilocercus. (immune IIylomv>. 
Vh'rr/'ii'Nla, J lr)nii^(ilt\ Li)isa)ioa ^ Paradoxurus. A?'i f(>i^(ih\ ^[rrtitis, 
CxnDi^dlf, Ilelictis, Mxiiniis. Rhciflintsciitrns, Pter()niv>. Cliirot^odouixs, 
Pitlicclirims, Triclixs. Cervulus, Tragulus. \'on diesen sind die kursiv 
gedrucktcMi dem nialayisclien (leinet ei^en und lialKMi li(W*listens einen ver- 
einzelten Ausläufei' nach IWnina. Jndo-China und den IMiilipimien: (iebiete 
welcJM' von dein eitzrntlich nialayix'lien nur nnv()ll>tän(liLr getrennt sind. 
Nni* NV(Miii:(' ('n(lenii>('h(' (ienera l»l(Ml»en nun nocli iilnii:, die dem übrigen 
'reil (h'T oiientali>(*lien lleiiiiMi allein angelKU'en: \\> sind die> Loris, Sori- 
cidn-^. Melnr>n>. Aelnrü>, Neniorrliaedns. 'retracefos. Antilope. l»osela- 
phu^ und V4'i-vcliie(leiH' (lenei'a von Miin>en, die nameiitlicli von d(Mi 
riiili]ij)iiH'n her bekannt geworden ^ind. al»er vernuitlicli weitere \'er- 
breitiiiiLi liahen. 

Aul.ler dnreii oluMiLieiiannte endeini^ciie Focnieii eiliält die orienta- 
lische l-'aMna im allLieiiieineii ihre l''acie> dnrcii /aldi"eiclu' Sciiiiidae, durch 
Antilopidae. Manidae. rioito-cidea. \'i\eiiidae nnd Kliinnceiotidae, >omit 
di:rcli (iiuppen, die an>>cldiel.»licli ätliinpi.srli oder docii dort i-eicldicli vei*- 
ti'cteii >\\\\\. \\\\\ andei'ei* Teil der' I'^auiia ähnelt daLTcjcn der |»al:iarl\ti>chen. 



Unterklaj<8e Monotremata. ^-JIY 

Dies sind die Ursidae. die plesionietakarpalen Hirsche, die Ovidae, Capridae 
und zahlreiche Arten von Sus und Verwandten. 

Bisher wurde mit keinem Worte der Meeressäugetiere: der Cetacea 
und Sirenia, Erwälmung getan, auch wurden die Chiroptera nur ganz vor- 
übergehend genannt. Für die Verbreitung dieser Abteilungen sei auf 
den svstematischen Teil verwiesen. 



Unterklasse: Monotremata. 
I. Ordnung: Monotremata. 

(Ornithodelphia Blainv., Prototheria Gill.) 

Eine Anzahl primitiver Merkmale, die teilweise an Reptilien, jeden- 
falls an die Organisation unterhall) der Säugetiere stehender \'ertebraten 
erinnern, unterscheiden von allen übrigen Säugetieren einige, nach zwei 
Richtungen hin divergierende (lattungen, die dem australischen (iebiete 
angehören. Trotz ilirer geringen Anzahl sind sie doch von grolier 
Bedeutung; denn wenn sie auch für ihre besondere Lebensweise hohe 
Spezialisierung erreichten, die auf eine lange Vorgeschichte weist, so haben 
sie andererseits manche Charaktere bewalirt. die gewiß den Stammvätern 
der Säugetiere zukamen. Von diesem (Iesichts[umkte aus wurden sie 
Prototheria oder Promammalia genannt. Für St. (Jeorge Mivart waren 
diese Charaktere selbst so schwerwiegend, dali er die Monotremata völlig 
von den übrigen Mammalia schied und einen diphyletischen Ursprung 
für erstere und letztere annahm. 

Aeltere Namen für Ornithorhynchus. Echidna und Proechidna: die 
drei Re])räsentanten dieser kleinen rnterklasse der Säugetiere sind Ornitho- 
delphia de Blainville oder Monotremata (ieofiroy. Namen die darauf hin- 
weisen, daß diese „Kloakentiere" im Bau der weil)lichen (ieschlechtsorgane 
den Vögeln, oder wie wir jetzt eher sagen würden: den Reptilien sich 
nähern. 

Daß die Monotremeii echte Säugetiere sind, beweist sofort schon die 
mit Haaren dicht bedeckte Haut. Bei den P>hidni(lae ist sie. soweit sie 
dem Lichte zugekehrt ist, mit Stacheln bedeckt und zwar größeren, die 
bei ihrer ersten Anlage | Römer] in Längsreihen angeonhiet sind, und 
zerstreut stehenden kleineren. r>eide entsprecluMi Stammhaaren <p. 11). 
Außerdem finden sich, an der Bauchtläche ausschließlich, echte Haarbündel. 
Durch Komplikati(m hat also das Haarkleid ursprüngliche Zustände vei- 
loren. Bei Ornithorhvnchus sind diese etwas liesser bewahrt. Das Haar- 

■ 

kleid besteht hier aus alternierenden Ilaargiuppen mit stärkerem Mittelhaar, 
dem zur Seite Haarbündel auftreten. 

Die Haar))älge besitzen bei beiden (lattungen acinöse I)rü>en (Talg- 
drüsen). Tubulöse Drüsen treten bei Kcliidna zurück, da >ie nur am 
Kopfe und in der Nähe de^ Mannnar()rgMn>. und zwar hier sehr >tark 
ausgebildet vorkommen und in den Follikcllials der Haarbündel münden. 
Bei Ornithorvnchus sind sie alUcnKMii veilxcitct in den rȟn(lelliaaren. 



3 IS I- Ordnung: Monotrenmta. 

Diese den Schweißdrüsen entsprechenden Drüsen, die ein \vichtif»es Säu^'etier- 
merknial sind, erlangen bei den Monotrenien besondere Bedeutung, da sie 
die Mannnardrüsen bihlen. Zu dem Zwecke werden es lange, gewundene, 
wiederholt verästelte Schläuche mit kubischem bis cvlindris(*hem sekretorischen 
Epithel, das umgeben wird von einer La^e von kontraktilen Faserzellen. 
Sie liefern ein Paket, das auch beim Männchen gut entwickelt sein kann 
und die primitivste Art von Milchdrüse darstellt, da die Drüsen nicht 
vereinigt durch eine Zitze nach außen ausmünden, wie bei allen ül)rigen 
Säugetieren, sondern getrennt auf dem l^oden einer schüsseiförmigen Ein- 
senkung der Haut, l^ereits früher (p. ;K)) haben wir diese beiden, jedcr- 
seits in der Bauchhaut gelegenen Hauttaschen, auf deren Boden das 
..Drüsenfeld** liegt, Mammartaschen genannt. Sie unterscheiden sich im 
übrigen von der Bauchhaut nur durch dünneie Behaarung und durch eine 
starke Lage glatter Muskeln. Ihre Tiefe ist zeitlich verschieden in Ver- 
bindung mit der Brutpflege. Von den Mammartaschen als i)aarigen Bildungen 
ist scharf zu scheiden der Brutbeutel oder Marsupium (p. ol. .'U). P> sind 
von einander unabhängige (lebihle |(i. Ruge|. Von diesen ist der Brut- 
beutel, der übrigens bei Ornithorhynchus wohl durch Rückbildung fehlt, 
eine nach vorn geöffnete Tasche, welche mit zwei Hautfalten die Mammar- 
taschen umgreift. Sie nimmt das Ei auf und enthält später das hülflose 
Junge, von dem wir annehmen, daß es hier ernährt werde durch das 
Sekret der Mammardrüsen. Der Beutel tritt nicht bei der ersten Trächtig- 
keit zuerst auf, sondern bereits im Enihrvonallei^en uml zwar bei beiden (Je- 
schlechtem. Später verstreicht die Anlage und der Beutel kommt erst 
wieder beim Weibchen zur definitiven Entwickelung bei beginnender Brunst, 
vergrößert sich, successive mit dem ( rrößerwerden des Beuteljungen und 
verstreicht wieder nach Entlastung dessell)en jK, Semem]. Welcher Art 
das Sekret dei* Mammardrüsen sei. ist unbekannt. Daß es nicht dünn- 
flüssige Milch sein kann, ist deutlich: schon im Hinblick auf die Atmung 
des Jungen, dessen Kopf in der Manimartasche steckt und höclisttMis v(m 
zähem Sekret umgeben sein könnte. Solches und zwar eiwcißlialtig(»s, 
daher nährendes Sekret kennen wir von den antorbitalen llautdiüsen 
mancher Antilopen (p. 2!)). Aehnlich könnte das S(»kret der Mammar- 
drüsen sein: es wäre in dieser Konsistenz geiMgnet. durch das .hinge auf- 
geleckt zu werden. 

Durchaus eigentümlich ist für Monotrenien die ScluMikeidrÜM» i(Jlan- 
dula cruralis s. fenioralis). ein Fingerzeig gleirli/eitig für den iuniuen 
genetischen Zusammenhang trotz aller \ (Mscliiedenlieit dei' Fclii<l- 

nidae und Ornithorhynchidae. Bei letzteren liegt sie dorsal vom Ac(*ta- 
bidum neben dcM* Wiibelsiiule. Imm Feliidna in der Kniekehle unter dem 
I*anni('nlus carnosus. Sie scheint den Inluilr^en Dni^en zn/n/iililen zu 
sein, deren Tubnii imr zeitwei-e ;ieinr)s<'n Charakter annelnnen: sie be- 
sitz(Mi eine Lage glattei" Muskeln |Maitin und Tidswellj. Ihr langer Aus- 
fidii-ung>Liaiiu mündet an der Innenseite dr> Tarsn^. l)i<'> i^e-cliielit tlnrch 
d<'n dnrelil)n|ii-ten Sporn, dri- al^ Knoclienk^-Liel auf dein Tihialr ililnal(\< 
Se>anibein >il/.t. das mit «ler Til>ia artikuliert und beim niiinnlidien Oi'- 
nitlioi-livnclius. weniger bei Feliidna. da«- Liirdlti' Knnclicn-tiick des Tai-^us 
i-l und den (alcaiH'Us aus seiner jjcwolinten Faiie xcrdiiinut. \U^v mit 
einrm I IoiiiüIm'i/ul; xcrsehene Sporn i-t bei Feliidna kleiner, abri' s]>it/,rr als 
Im'i ( )rnitlioi'liynclni-. her I lornübei/ui^ i^t wohl mit einnn moditi/irrtcn llaar- 
L^ebildc /u NerL^h'iclien. I )rn Spoiidviioclicii hall laneiT t'iir eine \ erkn<»chei nni; 



Monotremata, Körperbau. 



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des Bindegewebes. Beim Weibchen tritt der ganze Apparat nur rudi- 
mentär auf. Dies s])richt dagegen, daß er ein (iiftapi)arat ist, desgleichen 
seine Lage und die jahreszeitliche Ab- respektive Zunahme der Drüse 



Fig. 24.3. 



Fig. 24-1. 





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M.3. 



und ihres Sokn*tes, was alle> auf r)('/i('huni:('ii zum (I(*scl)l('clitsh'lKMi 

weist, wenn auch \m KxpiM-iiiu'iitcn das Sekret in üCNvis-eii Monaten auf 

Kaninchen tCMlIich wirkt. Senion hält dcMm auch (h'ii Aj^iarat ITir ein 
sexuelles F.rregnngsorgan. 



;>20 ^' Ordnung: Monotremata. 

Den ganzen Körper hüllt ein starker Panniculus carnosus ein, der 
Oeffnungen hat zum Durchtritt von Kopf, Schwanz und Extremitäten, 
sowie jederseits eine schlitzförmige Oeffnung wodurch die Mammardrüseu 
zum Drüsenfeld ziehen (Vig, 112, p. iM). Er befähigt den Körper, sich 
aufzurollen. 

Der Schädel zeichnet sich, trotz mannigfacher Spezialisierung infolge 
der Lebensweise, die z. B. \'erlust des (rebisses herbeiführte, andererseits 
auch durch die Fortdauer mancher embryonalen Zustände aus. l'nd wenn auch 
außerdem noch verschiedene Besonderheiten bestehen, so ist es doch ein 
typischer Säugetierschädel [van Bemmelenj. Mit manchen kleinen Insekti- 
voren hat er gemein das frühe Verwachsen seiner Nähte. Verglichen 
mit den Marsupialia, fällt er auf durch seine geräumige nirnkai)sel. In 
seinem Gesichtstcil ist er zu einem Schnabel verlängert, der mit ver- 
hornter Haut überzogen ist. Die äußeren Xasenötfnungen liegen bei 
Echidna an der Sjntze des Schnabels, bei Ornithorhynchus mehr nach 
hinten. Infolge der Größe des (iaumenteils des Palatinum, das aber nicht 
wie bei Marsupialia Vakuositäten besitzt, liegen die inneren Nasenöffnungen 
weit nach hinten. An Stelle einer eigentlichen Paukenhöhle findet sich 
nur eine untiefe (Irube (Fossa tymi)anica Denker), die bei Ornithorhynchus 
in weiter Kommunikation ist mit der Rachenhöhle, l)ei Echidna tritt aber 
eine Tuba Eustachii auf als häutig- knorpelige Röhre. Wie bei einer 
Anzahl niederer Säuger, bleibt das Tympanicum ein oben offener, schmaler 
Ring, der durch den Hammer vervollständigt wird (Fig. 24^)). V.s weicht 
aber vom gewohnten Verhalten durch seine fast horizontale Lage ab, die 
allerdings auch bei einzelnen Insectivora wie Microgale vorkommt und 
allgemein während des embryonalen Lebens uuftritt. Es ist aber gewagt, 
hierin ohne weiteres ein primitives Merkmal zu sehen, da nicht aus dem 
Auge zu verlieren ist. daß infolge der Rückbildung der Kaufunktion diese 
Schädelgegend gleichfalls Rückbildung erfahren konnte. Das Tympanicum 
zeichnet sich ferner dadurch aus, daß es sich nicht - wie sonst meist — 
mit dem Petrosum verbin<let, sondern unmittell)ar an <len Tomi)oraltiügel 
<les Pterygoid sich anlegt [Peters 1S(;7|. 

Am Schade! fällt weiter auf, daß das Foranien condvloideum sich v(m- 
<*inigt mit dem Foramen lacerum posterius For.Jugulare : ilaß das Foramen 
opticum zusammenfällt mit dem Foranien spliciio-orlHtale und daß bei 
Kchidiia damit auch noch das Foranien rotundiini verscliniilzt: daß ferner l)ei 
Ornithorhvnciius. — in der Form einzig unter Säugern an Stelle der 

zaiilreielien Löcher der vertikalen. ai)er einzig kleinen Lamina crilnosa nur 
ein Foranien olfactorinni jedci/eit voi'koimiit. wälii-end bei Fcliidna die 
Siebplatte zwai' die gewohnte Durclilöcheiiing /eiut. aixM* horizontal lieiit 
'p. ()1). Ein .liiiiaie fehlt i>ei Kehidiia, i»ei ()iiiitliorliyiicliii> soll e> ai>ei' 
MMcli \aii HeinnielcMi nl> Apopliy>e (le> Frontale autti'eteii. Den .locliboucn 
bildet der Pi-o('e»u.s jnunli> (le> Maxiliare und S<|uaiiio>uin. Letzteicr über- 
<leckt mit seinem T^rs])niii^ den Eingantz zum Teinporalkaiial (p. ^)'J. iJO). 
Die rnteikiet'erliiilt'teii sind so stark ledu/iert. daß ilvv Proee>sus eoro- 
ii()i(leu> und aiiiiiilaris mir noch aiiLicdciitet sind. Uei Oniitiiorliynchns 
i^t der ("(Midyhi^ (|iier verlireitert. bei Ecjiidiia \nii xoni iiacli hinten \er- 
xeiiiiiiLieit ( l-'i^'. .").")). Auf die eiii/iLi da«-telieiide Hotatioii ili^v Fiitei-kiefiT- 
liriltten. namentlich bei Kcliidna. deiait. daß im liiiitcreii Drittel die 
Scitcntiäcln» zur \'entraltl:iclie geworden i>t. bat Cli, \\ estliuL; uewicNen. 

FoktMide Tunkte cliarakteri-ieriMi da^ übiine Skelet. 



Monotreninta, KÖr[>crbau. 321 

An der 'Wirbelsäule treten Epijihvsen nur an ilen Scliwanzwirlieln 
luf Per ProcesMib oitontoideus \eibin<let sich er^t «pat mit dem E|n 
stroiilieiis desfileiclien die Ildhntiiien mit den \\irbeln (Fir 71 |) 'Hi 

Früher tmU als Aviom ilaLi im Schidlei r;ni tcl der Curacoidalappant 
eine aulfallenite l ebetem'-timmunfr mit tieter stehenden \ ertebralen dar 
biete Es wurde abei auf ji 'Ht Fi^ 7> <l'xrgelef!f dafi die« niclif dir 
Fall ei lind dafa die bei Monotrenien ■■otoil autfallenden \erhiltniste de« 
Coracoidaiaiipaiatc'- mcli bei andeien Sangein wenn mcli nur in letzten 
Resten Mch wiederhnden hssen Die S( ipula «eiclit durch ihie jeiinge 
Diffeicn/iation ^nn den uliir,en Siugetitren di dn die Spina s<'ai)nhe noch 
fehlt {?c)iidnai oder nui ort ant,edeutet ist und n(ch keine Vheidunj 
bewetU lelliRt /wi'-Hitn emer Fos-.i supa und infni'-iimta Dei kui/c 



Fig. 24ri. j^chiiiM U.1I Uniilhfiiiiviidiiis juv. iiiii'li Alilrii^-iiin,' iUt- .1.w1i1io;;i'|i.: 
iwh vnii Büntndtri. *, ii. (ir. ./ AlUphniiiiil : /< O ltii>H«ri|iitiiip; /i S IWiNplK-iioiil : 
C t'iiiiilvliiH; E O Exo(.-ci[iitalr; /' Froiilnloj .1/ MnKillHii'i .1/ .V MastoiJ; .V N;ii«alr: 
O Orliitiuipbenoid ; /' PHniKiiiii; /'/ l'iilnlinurii : /'// l'arioiak' lulr>ralp: /'w Parietale 
m<^lial<-: /"wj IVocc^bh» iiiastoklpLiH; /•/ rtrrvj.ri,M ; .v O Suiiramriiiitalc: .s> Si|aiiiosuiiii 
olicrhtill) ilcKKcMicii sii'ht man dif 7"pi S-iccsfliiiitir' dnn-li ili-' it.>|<iK'l(c W'nrM iW 
JwhlHi!;C'ii«, dip den 'IVwiMiralkaiüil ülHTlirückt. 

brein- Hniiienis hat ein Fdranien i'iiti'ptciiiiilvloidi-iiiu und die Il;iiid i.-l 
pentadaktvl mit ciricui SciiiilKi-limaliiin. An ilii- tidlcii die ctniniicn N;is.t1- 
plmlan^Iim «('«onülier den iilni^-cii kleinen i'liahinijfM auf. I)ic> >lcht in 
Verl.indun!.' niil d.-r An.-l.ildiinL; der (ir;.l.ki;dl.-iL iFi.ir. \:'. |i. !.".■. dir ciuxi;; 
unter San^-eni |li(i;i^l <U-> Nai!i-l\v;dli-> (■iitl">liii-n. \\a.-. «ohl ein >fkiiiidänT 
Zustand ist. Dii^ jiTiiiiiIivcOiijaid>atiiMi ([<■> r.i'fkc(i> liiilJcit >i<-lL in di>i- laii.ui-ii 
Svinpliysc. an wcldior l'iilii^ und Iscliium Ldrichrn Anteil lialicn. Ffiner in 
dem Ai-efahulnni. dessen Üaiid filnic Inci^iir i-1. \mi- kein audeie.- Saiii;i>tii'r 
hat: audi i>t sein lioden i.ci Ei'hidna dinvlil".lni nie l,<-i dm \ .i-tdri. Di.- 
lanpeu Itcutclknoclien iK])ipulic-i ^It/ell niil luciicr l'.asi> dcni l'nlii^ aiil' 
(FiiT. XI). Ucbcr die nerkouadiM' vci-l. ]: V<1, Vmn [lintnlirin i-l al^ 
Ei«entiiniliclikeit ■/.» mehlen. daU lU-i- Fibula d.T .Malln.liL- tVlilt. -.. dai; die 



322 ^- Ordnung: Monotrcnmta. 

Musculi peronei über der Vorderfläclie der Fibula verlaufen, nicht hinter 
deren distalem Ende [(i. Ru[i[e|. Wie bereits erwähnt, ist in der Fuli- 
wurzel Verlagerung des Calcancus einpjetreten durch Ausdehnung des 
Tibiale (tibiales Sesambein), das den Spornknochen trägt. Der Calcancus 
gelenkt mit der Fibula: letztere auch mit dem Talus. Nur bei Proechidna 
hat die erste und fünfte Zehe ihre Nagelphalanx verloren. Die übrigen 
haben fünf Krallen an den Zehen von denen bei Echidna die zweite, bei 
Ornithorhynchus die vierte die längte ist. 

Die lange Vorgeschichte unserer heutigen Monotremata äul^ert sich 
auch in deren verhältnismäßig großem (iehirn und in dem großen Unter- 
schied, den es bei Ornithorhynchus und Echidna darbietet. Bei letzterer 
erscheint es durch die starke Ausbildung dei- Loi)i olfactorii als hervor- 
ragend makrosmatisch. Hei Ornithorhynchus dagegen fand, wohl als Folge 
der aquatilen Lebensweise, Reduktion des (Jeruchsorgans statt, die sich 
nicht nur in den ])eripheren. sondern auch in den zentralen Teilen des- 
selben äußert, docli nur in dem Maße, daß es noch als makrosmatisch 
bezeichnet werden darf [Elliot Smith]. Letztere Reduktion und die hohe 
Ausbildung des Trigeminus zum Zwecke der Innervierung des Schnabels 
haben die Verbildung eigenartig beeinflußt [Ziehen] (Fig. Uö. *M>. i)7, 
p. 119;. Es ist ferner ausgezeichnet durch das Fehlen von Furclien auf 
dem